17 Lez La Meiosi 3y1a50

La meiosi APLOIDI APLOIDI

Crossing-over

Raddoppiamento del DNA

DIPLOIDE

RIDUZIONALE

EQUAZIONALE

S. Beninati

meiosi • La meiosi è un processo di divisione mediante il quale una cellula eucariotica con corredo cromosomico diploide dà origine a quattro cellule con corredo cromosomico aploide.

Riduzione del corredo cromosomico • si ha la riduzione da corredo in doppia copia (diploide) a corredo a semplice copia, (aploide) e tramite il cosiddetto crossing-over , si ha lo scambio e la ricombinazione genetica, alla base dell'evoluzione

Fasi della meiosi • Ad una duplicazione del materiale genetico, che avviene in interfase nella fase S, corrispondono due divisioni nucleari: • Prima divisione meiotica o meiosi I • (fase Riduzionale) • Seconda divisione meiotica o meiosi II • (fase Equazionale)

Fase riduzionale • Cosidetta poiché i due cromosomi omologhi si dividono e ogni cellula figlia riceverà un solo cromosoma. • In questa fase la cellula madre diploide darà due figlie aploidi • Si differenzia dalla mitosi poichè in questa sono i due cromatidi che si separano

Fasi della meiosi I Profase I Metafase I Anafase I Telofase I Interfase

Profase I • La meiosi I si apre con la profase, un processo più lungo e complicato della profase mitotica. Si suddivide in 5 stadi:

• • • • •

Leptotene Zigotene pachitene: precoce, e avanzato, diplotene diacinesi,

Leptotene • In questo stadio I singoli cromosomi, formati da due cromatidi fratelli diventano visibili nel nucleo. Tuttavia I cromatidi sono indistinguibili poichè sono uniti fra di loro strettamente

Zigotene • Nello zigotene i cromosomi omologhi cominciano ad appaiarsi in modo altamente specifico, punto per punto, come i due elementi di una chiusura lampo. Questo appaiamento è detto sinapsi. Poiché la replicazione è già avvenuta, ciascuna serie di cromosomi sinaptici è costituita da 4 cromatidi e viene indicata col termine di serie bivalente o tetrade.

Pachitene • Allo zigotene segue il pachitene,fase in cui i cromosomi sono molto più corti e spessi, e sono visibili come strutture a quattro filamenti intimamente appaiati. • Avviene l’evento più importante, il crossingover, cioè lo scambio reciproco tra cromosomi omologhi di segmenti cromosomici localizzati nella stessa posizione lungo il cromosoma.

Crossing-over • Lo scambio consta in una frattura, in punti corrispondenti di cromatidi non fratelli*, di una porzione di materiale genetico, nel suo scambio con l’equivalente porzione dell’altro cromatidio e quindi nella risaldatura nella nuova posizione del pezzo scambiato • *uno derivato dalla madre e l’altro dal padre

complesso sinaptinemale • L’appaiamento punto per punto di ciascuna coppia di omologhi risulta diretto da una particolare struttura proteica che compare in zigotene, perdura in pachitene e scompare più tardi: si tratta del complesso sinaptinemale, formazione nastriforme interposta fra gli omologhi, che quindi non sono a diretto contatto, composta da tre zone disposte in parallelo lungo l’asse longitudinale del complesso.

Evoluzione del complesso sinaptinemale durante la profase della meiosi. C1+2 sono i cromatidi fratelli 1 e 2 - C3+4 sono gli altri cromatidi fratelli 3 e 4 1 formazione centrale interposta fra gli omologhi - 2 nodulo di ricombinazione

Scambi reciproci • Se esistono differenze genetiche tra gli omologhi, il crossingover produce in un cromatide nuove combinazioni geniche. Il crossingover non causa né perdita né acquisizione di materiale genico, poiché determina solo scambi reciproci. • Le tetradi hanno due cromosomi e quattro cromatidi, con ciascun cromosoma che deriva da un genitore

Diplotene • In questo stadio i cromatidi non fratelli restano però ancora collegati nei punti in cui è avvenuto il crossing over; si evidenziano così delle caratteristiche strutture a occhiello, dette chiasmi, Al termine del diplotene i chiasmi "scorrono" verso le estremità dei cromosomi, fino a scomparire, e la cellula è pronta a entrare nello stadio successivo, la diacinesi.

Diacinesi • Ultimo stadio della profase meiotica nel quale i cromosomi sono fortemente contratti per aumento della spiralizzazione. Questo stadio è caratterizzato dalla scomparsa dell'involucro nucleare e dal posizionamento dei cromosomi sul fuso mitotico: le cellule proseguono quindi la divisione riduzionale entrando nella fase successiva, detta metafase meiotica.

Profase I • La membrana nucleare scompare. Si forma un cinetocoro per cromosoma non uno per cromatidio, e i cromosomi attaccati alle fibre del fuso iniziano a muoversi.

Metafase I • le fibre del fuso si collegano ai cromosomi: ogni cromosoma, diviso in 2 cromatidi tenuti insieme per il centromero, è legato alle fibre del fuso di un solo polo: i cromosomi omologhi sono connessi ai poli opposti. Si ha l'allineamento dei cromosomi sul piano equatoriale (piastra metafasica)

Anafase I • A differenza dell'anafase mitotica, durante questa fase i cromatidi fratelli restano attaccati per i centromeri, mentre i cromosomi omologhi si staccano e migrano ai poli opposti della cellula. In questo modo si ha un corredo cromosomico aploide proprio perché sono gli omologhi parentali* a separarsi. • *diversi da quelli originali a causa del crossing over

Telofase I • La telofase I può variare a seconda della specie. • In seguito alla migrazione dei cromosomi omologhi verso i poli opposti della cellula, si può verificare la formazione della membrana nucleare e la citodieresi con la conseguente scissione cellulare, come avveniva nella mitosi

Interfase II • In alcuni casi, terminata la Meiosi I, può avvenire l'Interfase in cui i cromosomi si despiralizzano. • in molte specie si a invece direttamente dalla Telofase I alla Profase II.

Meiosi II • La seconda divisione meiotica è identica alla mitosi, solo che genera due cellule aploidi, perché non è preceduta da un ciclo cellulare con la fase S, e quindi avviene in presenza di un corredo cromosomico n invece che 2n.

Fasi della meiosi II Profase II Metafase II Anafase II Telofase II

Profase II • Compaiono nuovamente le fibre del fuso che agganciano i cinetocori dei cromosomi.

Metafase II • I cromosomi si dispongono sulla piastra equatoriale. • ogni cromosoma è costituito da due cromatidi omologhi fratelli.

Anafase II • I centromeri dei cromosomi dei cromatidi fratelli si staccano e i cromatidi si dividono, migrando ai poli della cellula.

Telofase II • Ai poli opposti della cellula si cominciano a formare i nuclei e avviene la citodieresi, con la conseguente scissione cellulare. • i microtuboli del fuso scompaiono. • I 4 nuclei contengono un numero aploide di cromosomi

diploidi

MEIOSI I diploidi

1° Divisione aploidi

2° Divisione MEIOSI II

Differenze fra mitosi e meiosi