Biologia Vegetale.pdf 1s6l27

1. Introduzione al corso Biologia Vegetale applicata ai beni culturali I

• Che cosa studia la Biologia Vegetale • Qual è il contributo della Biologia Vegetale

2008/2009

alle tematiche dei beni culturali

1

2

Eterotrofo: ingestione

Biologia Vegetale (Botanica) disciplina che studia le “piante”/i “vegetali”

Superfici interne Accrescimento definito

Che cosa sono i vegetali? Organizzazione centralizzata

Il concetto si basa su una contrapposizione (risalente all’antichità) di tutti gli organismi viventi in due categorie fondamentali:

Animali

Omeostasi presente

Vegetali 3

Circolazione chiusa

Autotrofo: fotosintesi Superfici esterne

Accrescimento indefinito Organizzazione decentrata

Omeostasi assente Circolazione aperta

4

1

Gli organismi viventi che vengono TRADIZIONALMENTE studiati dalla Biologia Vegetale appartengono in realtà a gruppi molto diversi tra loro.

Organismi Organismi viventi viventi == animali animali ++ vegetali vegetali

• è una suddivisione “artificiale”! • si fa sempre più labile considerando organismi via via più semplici Alghe

• non permette di definire chiaramente che cosa sono i vegetali (alcuni) Batteri

Piante terrestri

Funghi

Mixameba

Euglena

Vorticella

Licheni

5

6 Immagini dal sito della Botanical Society of America (eccetto i cianobatteri)

Che cosa significa studiare gli organismi vegetali? • • • • • • • •

La BIOLOGIA VEGETALE è un insieme di discipline che si occupano di aspetti diversi:

Fondamenti della loro struttura Organizzazione del corpo Funzioni vitali Riproduzione Biodiversità e distribuzione Relazioni con l’ambiente Importanza per l’uomo ……

Biologia della Cellula Vegetale Anatomia Vegetale Biologia della Riproduzione Ecologia Vegetale Fisiologia Vegetale Botanica Sistematica Botaniche applicate: • Agricoltura • Conservazione della natura • Beni culturali

7

8

2

1. Piante come fonte di materie prime

Biologia Vegetale applicata ai beni culturali

Legno L’uso del legno come materiale costruttivo risale all’età paleolitica (10000 a.C.). Uso del legno per la scultura e per la pittura.

Le conoscenze relative alla struttura e alle funzioni delle piante trovano importanti applicazioni per la conservazione e la valorizzazione dei beni culturali.

Fibre tessili Molte piante sono impiegate per ottenere fibre tessili con proprietà diverse per vestiario, biancheria, cordami (lino, canapa, iuta, palma ecc…). Carta La carta è stata “inventata” in Cina nel II sec. d.C. ed è il “o” più comune della scrittura.

Sviluppo di ambiti di studio specifici 9

Rotolo di Qumran III sec. a.C – I sec. d.C. (papiro)

10

2. Piante come “segnali” del trascorrere del tempo Le piante lasciano tracce di sé con il trascorrere del tempo, contribuendo alla nostra conoscenza del ato anche delle civiltà umane.

Nave romana – Spina I sec. a.C. (olmo e quercia)

Tessuto dipinto – Gabelein (Egitto) 4300-3700 a.C. (lino) 11

• Polline e spore (palinologia) • Strutture riproduttive: fiori, frutti, semi (carpologia) • Antiche strutture lignee (archeoxilologia)

12

3

Esempio: Sacra Sindone

3. Piante come elementi figurativi nell’arte Le piante rientrano fin dalla preistoria tra gli elementi figurativi dell’architettura, della scultura, della pittura.

Figure vegetali impresse sul telo della Sindone:

La fitoiconologia è lo studio della rappresentazione delle piante nelle opere d’arte:

Chrysanthemum coronarium Zygophyllum dumosom Gundelia tournefortii …. Regione della Palestina presso Gerusalemme Fioritura: marzo-aprile

- funzione decorativa e/o significati simbolici - piante reali e piante “inventate” 13

Leonardo, Adorazione dei magi

14

4. Piante come patrimonio culturale Le piante sono elementi non solo del paesaggio naturale, ma anche del paesaggio modificato dall’uomo. • Le piante rappresentano un aspetto della cultura delle civiltà. Esempio: le civiltà antiche si sono sviluppate “attorno” a un determinato tipo di coltura, fonte di carboidrati (riso in Estremo Oriente, frumento nella Mezzaluna fertile). • I tipi di piante e la loro distribuzione nei giardini e parchi sono espressione del gusto estetico di un determinato periodo e/o di una certa regione. Esempio: giardino rinascimentale, giardino all’inglese, all’italiana…

Chamaerops humilis Palma nana 15

Parco Massari Ferrara

16

4

5. Piante come agenti di degrado dei beni culturali

Testi di Botanica Generale Lüttge, Kluge, Bauer – Botanica. Zanichelli, 1997. Mauseth – Botanica, parte generale – II edizione. Idelson Gnocchi, 2006. Raven, Evert, Eichhorn – Biologia delle Piante – VI edizione. Zanichelli, 2002.

Le piante sono tra gli agenti responsabili del degrado dei più diversi materiali dei beni culturali.

Per consultazione Gerola (a cura di) – Biologia e diversità dei vegetali. UTET, 1995 (non più in commercio). Caneva (a cura di) - La biologia vegetale per i beni culturali, Volume II, Conoscenza e valorizzazione. Nardini Editore, 2005.

Argomento del corso di Biologia Vegetale applicata ai beni culturali II 17

18

Gli organismi viventi presentano una composizione chimica (= insieme di molecole) fondamentalmente simile dai batteri fino agli organismi più complessi.

2. Materia vivente ed energia Materia vivente • substrato su cui la vita si esplica • fondata sulle proprietà chimiche del carbonio • legata alla presenza di acqua 19

20

5

Ogni atomo di carbonio può formare fino a 4 legami con altrettanti atomi.

Nella composizione della materia vivente, oltre al carbonio, intervengono atomi di

Questo si traduce nella possibilità di ottenere catene di atomi di carbonio in una varietà enorme di molecole = molecole organiche.

• H = idrogeno • O = ossigeno • N = azoto • S = zolfo • P = fosforo Vi sono poi altri elementi presenti in quantità generalmente limitate (microelementi), come: • K = potassio • Ca = calcio • Cl = cloro • Fe = ferro • Mn = manganese • …. 21

Composizione della materia vivente Le categorie di composti che formano gli esseri viventi sono le stesse per tutti gli organismi viventi.

Sostanze inorganiche

Sostanze organiche

• Acqua (solvente) • Sali minerali

• • • •

22

Strutture polimeriche La vita organizza le subunità semplici (monomeri) dei composti organici assemblandole in polimeri

Glucidi – zuccheri Lipidi – grassi Protidi – proteine Acidi nucleici

Monomeri

23

Polimero

24

6

Monomero

Polimero

La materia vivente è continuamente soggetta a trasformazioni (reazioni), che sono espressione della vita stessa

Glucidi Monosaccaride

Protidi

R | H2N – C – COOH | H

Aminoacido

Acidi nucleici

Polisaccaride

Metabolismo

Polipeptide

P Nucleotide

Lipidi

Reazioni Cataboliche

DNA, RNA COOH

Acido grasso

25

Polimeri degli acidi grassi

Reazioni Anaboliche

Degradano sostanze complesse liberando energia

Producono sostanze complesse consumando energia 26

Ma da dove arrivano queste molecole organiche?

Tutti gli organismi viventi riescono a “rimodellare” la materia vivente tramite le reazioni metaboliche, ciò consente loro di accrescersi, riprodursi, rispondere all’ambiente.

Alcuni organismi riescono a trasformare sostanze inorganiche in composti organici.

Capacità di ORGANICARE il carbonio

Capacità di ORGANIZZARE la materia vivente (e quindi in primo luogo i composti del carbonio) Per esempio, un animale preleva dall’ambiente composti organici tramite l’alimentazione e li assimila: in parte li utilizza per ottenere energia e in parte modifica i legami delle molecole per formare nuovi composti che costituiscono il suo corpo. 27

Sostanze inorganiche (CO2, H2O, sali minerali) Bassa energia

ENERGIA

Sostanze organiche (zuccheri, proteine, lipidi) Alta energia 28

7

Organismi viventi

Nutrizione

• AUTOTROFI

• ETEROTROFI

• AUTOTROFA

• ETEROTROFA

Riescono a organicare il carbonio e a organizzare le molecole organiche da essi stessi prodotte. La capacità di organicare richiede apporto di ENERGIA dall’esterno.

Non hanno la capacità di organicare il carbonio, ma riescono a organizzare le molecole organiche assorbite dall’ambiente (sintetizzate dagli autotrofi).

Chemiosintesi

Le forme di nutrizione eterotrofa si distinguono sulla base della provenienza delle sostanze organiche:

- l’energia per organicare proviene da reazioni chimiche esoergoniche (solo in alcuni batteri)

Fotosintesi - l’energia per organicare proviene dalla LUCE

Saprofitismo Parassitismo Simbiosi

29

30

Flussi di energia

• AUTOTROFI

• ETEROTROFI

Batteri chemiosistetici Batteri fotosintetici Cianobatteri Alghe Piante terrestri

Quasi tutti i batteri Protozoi Animali Funghi Piante superiori parassite

Energia chimica

Energia luminosa

Da Raven et al.

Studiati dalla Biologia vegetale 31

La vita comporta il mantenimento di processi endoergonici mediante apporto di energia.

32

8

Negli organismi viventi l’energia chimica viene “trasportata” sotto forma di: - ATP - Potere riducente (NADPH, NADH)

3. Cellule

I processi che generano tali composti sono: FOTOSINTESI

RESPIRAZIONE

CHEMIOSINTESI

FERMENTAZIONE

33

Due tipi fondamentali di cellule

Cellula

Protocellule

unità morfologica e funzionale di tutti gli organismi viventi

• Assenza di compartimentazioni al loro interno.

• è delimitata da una membrana plasmatica • contiene il materiale genetico (DNA)

• Assenza di un nucleo delimitato dall’involucro nucleare: il DNA è libero nel citoplasma.

• presenta il corredo di strutture che assicurano il metabolismo (proteine) • usa energia chimica sotto forma di ATP e potere riducente (NADH e NADPH) • deriva da altre cellule (Rudolf Virchow, 1858: omnis cellula e cellula)

34

35

• La protocellula identifica gli organismi PROCARIOTI (dal greco: προ−καρυον con nucleo primitivo)

Eucellule • Presenza di compartimentazioni interne (organuli) = suddivisione delle funzioni in specifici organuli. • L’involucro nucleare separa Il DNA dal citoplasma: presenza del nucleo. • L’eucellula identifica gli organismi EUCARIOTI (dal greco: ευ−καρυον con vero nucleo) 36

9

Protocellula Il DNA batterico è chiuso ad anello e immerso nel citoplasma (regione del nucleoide). I ribosomi sono di tipo 70S. La parete è un’unica macromolecola costituita da peptidoglicano. Cellula di cianobatterio da Lüttge et al.

Con alcune variazioni, l’organizzazione procariotica si trova anche negli 37 archibatteri.

Eucellula

Batterio in divisione

Da Raven et al.

38

Da Gerola

La distinzione tra protocellule ed eucellule rappresenta il primo elemento per la classificazione dei viventi.

Il DNA eucariotico è lineare, associato a proteine (istoni) e organizzato in cromosomi all’interno del nucleo.

ARCHEA archibatteri

BACTERIA PROCARIOTI

I ribosomi sono di tipo 80S.

Protista

Nel suo insieme la cellula appare come un sistema di organuli. La parete non è sempre presente e non è di peptidoglicano. 39

batteri cianobatteri Protozoi Protofite (Alghe) Protomiceti

EUCARIOTI

EUKARYA Fungi

Animalia

Plantae 40

Da Gerola

10

Ambiente

Cellula

Da un punto di vista termodinamico la cellula è un sistema aperto.

Superficie relativa R

La vita della cellula dipende dalla possibilità di effettuare continui scambi con l’ambiente (materia, energia, informazioni). Attraverso la membrana plasmatica, la cellula si mette in relazione con il suo ambiente. Quale sarà il limite alle dimensioni di una cellula?

A (4πR2) V (4/3 πR3)

A/V

1

12,5

4,2

3

2

50,3

33,5

1,5

3

113,1

113,1

1

4

201,1

268,1

0,75

41

Un aumento in dimensioni di una cellula sferica porterà progressivamente a un rapporto A/V sempre più sfavorevole!! • Solo cellule piccole possono conservare una forma sferica (es. batteri). • Nelle eucellule gli scambi vengono favoriti dalla presenza delle endomembrane (quindi le eucellule sono in genere più grandi delle protocellule). • Un rapporto A/V più favorevole è ottenuto con la pluricellularità.

Gli organismi possono essere: - unicellulari: la cellula costituisce l’organismo 43 - pluricellulari: la cellula è l’unità strutturale dell’organismo

42

Batterio (1 µm) Cellula animale (10 µm)

Cellula vegetale (100 µm)

44

11

Le cellule vegetali raggiungono tipicamente grandi dimensioni! Anche in questo caso devono essere garantiti adeguati scambi con l’ambiente.

Anziché aumentare la loro superficie, le cellule vegetali occupano la quasi totalità del loro volume con il vacuolo, una “cisterna” contenente principalmente acqua. Il vacuolo spinge il citoplasma e gli organuli verso la membrana plasmatica, che rappresenta il sito di scambio con l’ambiente.

grande volume con poca materia vivente Da Baldisserotto et al. 2007

Principio che domina l’anatomia dei vegetali: le cellule sono molto grandi, ma sono per massima parte composte di acqua! Per le masse di acqua in gioco le cellule vegetali richiedono un sistema di “contenimento” = parete cellulare.

45

46

La parete cellulare conferisce alle cellule vegetali una forma ben definita, secondo due principali modelli. Cellule isodiametriche PARENCHIMATICHE

Cellule allungate PROSENCHIMATICHE

4. La cellula vegetale

47

48

12

Cellule vegetali

L’evoluzione da organismi semplici a complessi porta a una forma cellulare che è considerata “tipica” delle piante in contrapposizione a quella della cellula “animale”:

Alla varietà di forme degli organismi detti “vegetali” corrisponde una varietà di organizzazioni cellulari.

Chlamydomonas (unicellulare flagellata)

Closterium (unicellulare immobile)

Diatomea (unicellulare immobile)

Da Lüttge et al.

• ha forma geometrica • è immobile • contiene soprattutto acqua • è autotrofa

Dictyota – sezione trasversale (macroalga)

Fungo (ifa)

49

50 Da Gerola

Strutture della cellula vegetale assenti in quella animale

Parete cellulare La cellula è immobile e, se adulta, non può cambiare forma

Sistema vacuolare (Vacuolo) Occupa gran parte del volume cellulare

Plastidi

Da Raven et al.

51

Consentono la nutrizione autotrofa 52

13

La cellula vegetale comprenderà 3 “comparti” in reciproca relazione tra loro Protoplasto

Parete cellulare All’esterno della membrana plasmatica, circonda ogni cellula

53

Da Raven et al.

Protoplasma Delimitato dalla membrana plasmatica, contiene: • citoplasma • citoscheletro • organuli

Inclusi Gocce di oli, altre sostanze (paraplasma)

54

Associazione tra cellule

PLASMODESMI • Canali (diametro 40 nm) delimitati dalla membrana plasmatica che attraversano le pareti cellulari di cellule adiacenti. • Ogni plasmodesma comprende una componente assiale (desmotubulo) costituita da reticolo endoplasmatico strettamente arrotolato su se stesso. • Tra plasmalemma e desmotubulo si estende un anello di citoplasma continuo tra le due cellule. Parete

Le pareti sono in parte comuni a cellule contigue

I protoplasti di cellule contigue sono in comunicazione diretta tramite ponti citoplasmatici detti PLASMODESMI.

Desmotubulo

Plasmodesma

55

APOPLASTO Pareti cellulari + spazi intercellulari SIMPLASTO Unità costituita dai protoplasti in continuità tra loro per mezzo di plasmodesmi 56

Da Raven et al.

14

Accrescimento delle cellule vegetali Accrescimento per divisione: aumenta il numero di cellule

Cellule giovanili e cellule adulte

Accrescimento per distensione: aumenta la dimensione della cellula

DIFFERENZIAMENTO

Cellule ancora indifferenziate

tempo

Cellula adulta 57

Cellula giovanile o meristematica

• • • • •

Alto indice N/C Parete sottile Proplastidi Piccoli vacuoli È in grado di dividersi

Cellula adulta o differenziata

• Basso indice N/C • Parete spessa e talora modificata • Plastidi differenziati • Ampio sistema vacuolare • Perde la capacità di dividersi 58

Da Gerola

Il sistema vacuolare • Cisterna delimitata da un’unità di membrana detta tonoplasto che racchiude una soluzione acquosa detta succo vacuolare • Nella cellula adulta il sistema vacuolare occupa il 90% del volume • A maturità il sistema vacuolare può consistere di un solo grande vacuolo attraversato da briglie citoplasmatiche

5. Sistema vacuolare

Vacuolo 59

60

15

La biogenesi del vacuolo è de novo

Biogenesi del sistema vacuolare

i provacuoli da cui il vacuolo prende origine derivano dal differenziamento di altri comparti membranosi L’origine dei provacuoli può essere: 1. dall’insieme delle endomembrane collegate alla faccia trans dell’apparato di Golgi: un insieme di tubuli sinuosi forma una struttura a “gabbia”, i tubuli si fondono e rimane solo una membrana esterna (= tonoplasto) 2. dal reticolo endoplasmatico: regioni specifiche della RE accumulano proteine di membrana caratteristiche del tonoplasto, si estendono e distaccano (es. vacuoli proteici nei cereali).

Provacuoli

Cellula meristematica

Cellula adulta

Il vacuolo prende origine da piccoli e numerosi provacuoli (vacuolizzazione diffusa) che si estendono e fondono tra loro per originare un’unica grande cisterna (vacuolo centrale). 61

62

Fenomeni osmotici

Tonoplasto H+

Membrana asimmetrica: ricca di proteine che mediano diverse forme di trasporto (dal citoplasma al succo vacuolare e/o viceversa) – proteine carriers (permeasi) – acquaporine (vie preferenziali per i flussi di acqua) – pompe di protoni: spostano protoni dal citoplasma al succo vacuolare, che quindi risulta più acido (pH 5-6 anziché 7)

Modelli non mutualmente esclusivi

Sac

OSMOSI = diffusione di acqua secondo gradiente di concentrazione attraverso una membrana semipermeabile (l’acqua va a diluire la soluzione più concentrata).

H+ Sac

L’acqua si sposta andando a diluire la soluzione più concentrata

H2O H2O

π ATP

H+ ADP + Pi 63

La concentrazione nei due comparti tende a equilibrarsi. Il livello della seconda vasca si alza La pressione che deve essere esercitata sul contenuto della seconda vasca affinché si impedisca il flusso d’acqua è detta pressione osmotica (π). 64

16

Le membrane biologiche (plasmalemma, tonoplasto, membrane degli organuli) si comportano approssimativamente come membrane semipermeabili, per cui danno luogo a fenomeni osmotici.

Soluzione ipotonica

Soluzione isotonica

Soluzione ipertonica

Il vacuolo è sede di imponenti fenomeni osmotici attraverso la membrana del tonoplasto. La differenza di concentrazione di molecole/ioni tra succo vacuolare e ambiente esterno alla cellula determina se il flusso di acqua prevalente sarà in entrata o in uscita

TURGORE

In realtà le membrane cellulari hanno una PERMEABILITÀ SELETTIVA, 65 perché selezionano le sostanze in entrata e in uscita.

PLASMOLISI

Da Nultsch, Allgemeine Botanik.

66

Funzioni del vacuolo

• Le forze in gioco nel comportamento osmotico della cellula vegetale sono la pressione osmotica (π) dovuta al vacuolo e la pressione di turgore (Pt), ovvero la contropressione esercitata dalla parete:

Le funzioni assolte dal vacuolo sono riconducibili a due aspetti fondamentali:

Ψ = π − Pt

1. funzione osmotica: il vacuolo regola l’economia dell’acqua nella cellula vegetale (funzione legata allo stato di turgore)

Ψ è detta tensione di assorbimento (potenziale dell’acqua). • Lo stato di turgore corrisponde a Ψ = 0 (π = Pt). • In una condizione ipertonica, l’acqua fuoriesce dal vacuolo. Questo riduce il suo volume e conduce al distacco del plasmalemma dalla parete cellulare: stato di plasmolisi. • Entro certi limiti la plasmolisi è reversibile: in soluzione ipotonica il vacuolo recupera il suo volume iniziale e riprende a esercitare una pressione contro la parete: deplasmolisi. • In una foglia le cellule non sono mai completamente turgide, perché l’acqua continuamente evapora (traspirazione). 67

2. funzione di contenitore polivalente: il succo vacuolare può ospitare una grande varietà di sostanze Il sistema vacuolare non è un contenitore inerte: 9 è sede di attività metabolica, che si realizza a livello sia del tonoplasto sia del succo vacuolare 9 controlla e mantiene l’omeostasi citoplasmatica 68

17

1. Funzione osmotica •

•

Crescita per distensione: la crescita per distensione è dovuta essenzialmente all’aumento in dimensioni del vacuolo che va a riempire dei vuoti utilizzando materiali a “basso costo” (acqua), mentre consente di “risparmiare” materiali citoplasmatici. Agevolazione degli scambi: il vacuolo confina il citoplasma alla periferia della cellula.

Flusso d’acqua in entrata

Distensione

• Funzione meccanica: il “gioco di forza” tra vacuolo e parete cellulare conferisce alla cellula vegetale caratteristiche proprietà meccaniche. Variazioni regolate dello stato di turgore di specifiche cellule sono responsabili dei movimenti di turgore che permettono : 9 la regolazione degli scambi gassosi tramite l’apertura e la chiusura degli stomi 9 i movimenti ritmici di apertura e chiusura di fiori e foglie (nictinastie) 9 i movimenti rapidi, ad es. nelle piante carnivore o nella mimosa pudica (seismonastie) 9 i movimenti di orientamento direzionale, ad es. le foglie che si orientano verso il sole (tropismi) 9 la penetrazione della radice nel suolo

69

Movimenti nelle piante: -Nastie, la direzione del movimento è indipendente dalla direzione dello stimolo -Tropismi, la direzione del movimento è in relazione alla direzione dello stimolo (geotropismo, fototropismo, eliotropismo)

70

2. Vacuolo come contenitore polivalente • Funzione di riserva: il vacuolo come “dispensa” della cellula vegetale, che riversa nel succo vacuolare materiali di riserva di varia natura (es. proteine nei semi). • Funzione segregativa: la pianta non possiede un apparato escretore, per cui accumula le sostanze e metaboliti tossici all’interno dei vacuoli (ad es. nelle foglie che poi in autunno cadranno). • Funzione litica: il vacuolo presenta un’attività metabolica legata alla presenza di enzimi litici (proteasi, fosfatasi, nucleasi, glicosidasi). La funzione litica interviene: 9 per il normale ricambio delle strutture cellulari; 9 per promuovere in modo specifico la morte di alcune cellule durante lo sviluppo e la senescenza.

71

72

Immagini dal sito della Botanical Society of America

18

• Funzione omeostatica: grazie al vacuolo viene preservata la funzionalità del citoplasma 9 controlla il pH e l’omeostasi ionica (es. Ca2+) 9 consente la resistenza al freddo (aumento della concentrazione del succo vacuolare) 9 consente la resistenza al secco e al sale (presenza di molecole particolarmente idrofile e aumento della concentrazione dei soluti)

6. Contenuto del vacuolo

• Funzione ecologica: 9 difesa dai patogeni 9 deterrente per gli erbivori 9 richiamo impollinatori e disseminatori

73

Inclusi vacuolari

74

Contenuti liquidi • Ioni inorganici

Il succo vacuolare presenta una varietà di contenuti possibili. Gli inclusi vacuolari si distinguono in due categorie sulla base del loro stato fisico:

Il succo vacuolare accumula una grande varietà di ioni inorganici, regolandone il rilascio nel citoplasma (funzione omeostatica) tramite trasportatori specifici del tonoplasto: K+, Ca2+, SO42-, NO3-, PO43- ecc.

1. contenuti liquidi: sostanze inorganiche e organiche solubili in acqua. In alcuni casi il vacuolo si può “riempire” di sostanze (anche poco solubili in acqua) che mantengono lo stato liquido. 2. contenuti solidi: sostanze presenti nel vacuolo allo stato solido perché precipitano/cristallizzano avendo superato la concentrazione di solubilità in acqua 75

Casi particolari: 9 H+, funzione di regolazione del pH 9 Ca2+, ruolo di segnalazione nella cellula 9 Na+ e Cl-, nelle piante capaci di resistere alla salinità (ALOFITE) 9 Ioni di metalli pesanti, nelle piante che sopravvivono in suoli contaminati (METALLOFITE) 76

19

• Acidi organici

• Aminoacidi e ammidi

Si tratta spesso di metaboliti prodotti in eccesso, ad es. dal metabolismo respiratorio: funzione omeostatica.

Arginina, istidina, asparagina, glutammina… Riserve di azoto e funzione omeostatica.

-

• Proteine

acido citrico (agrumi) acido ossalico (rabarbaro) acido tartarico (uva) acido malico (mela) acido succinico (digitale)

Comprendono proteine enzimatiche (idrolasi) coinvolte nella funzione litica.

Il contenuto in acidi può assumere anche un “valore aggiunto”, come succede nei frutti: il frutto acerbo (con i semi immaturi) è acido e quindi inappetibile agli animali. Un caso particolare: acido malico nelle piante CAM (Crassulacean acid metabolism).

Nella senape la mirosinasi è l’enzima che scinde la sinigrina (un glucosinolato) producendo la tipica essenza: mirosinasi e sinigrina sono in vacuoli di cellule diverse, per cui solo in seguito al morso di un animale avviene la reazione che libera i composti ad azione revulsiva (funzione deterrente).

77

78

• Carboidrati

• METABOLITI SECONDARI

9 Monosaccaridi: glucosio (uva), fruttosio (pera) 9 Disaccaridi: saccarosio (barbabietola, canna da zucchero) 9 Polisaccaridi:

9 Sostanze prodotte dal metabolismo, ma apparentemente non coinvolte nei processi vitali per la pianta stessa, ovvero l’assimilazione dei nutrienti, la respirazione, il trasporto e il differenziamento.

- inulina, polimero del fruttosio (es. Asteraceae) - polimeri del mannosio – mannani – (es. Liliaceae) - mucillagini, polisaccaridi complessi particolarmente idrofili (cipolla, piante succulente)

Funzione di riserva, funzione osmotica. IMPORTANTE: L’amido è un incluso del plastidio. Il vacuolo NON contiene MAI AMIDO! 79

9 Composti molto eterogenei che vengono interpretati come il linguaggio con cui la pianta si mette in relazione con la componente biotica del suo ambiente: - alcaloidi - composti fenolici - terpenoidi - glicosidi - glucosinolati 9 La caratteristica comune a questi composti è la capacità di suscitare negli animali sensazioni gradevoli o sgradevoli. 80

20

In tutte le civiltà le spezie e le droghe sono state uno dei maggiori stimoli ai grandi viaggi e alle scoperte geografiche, con profonde influenze sulla geopolitica mondiale

Valore culturale dei metaboliti secondari I metaboliti secondari caratterizzano piante che nel corso della storia dell’uomo sono state impiegate come: 9 9 9 9 9

piante curative (papavero, digitale, belladonna) spezie (caffé, pepe, zenzero) piante di uso rituale/magico (incenso, mirra, aloe) piante tintorie (indaco, robbia) piante per profumeria (canfora, sandalo)

9 antichi Egizi ottenevano l’incenso (Boswellia sacra) dall’Arabia 9 Roma: spezie dall’India e dall’Arabia 9 Medioevo: repubbliche marinare e commerci delle spezie e delle droghe come punto d’incontro tra Oriente e Occidente 9 Scoperte geografiche in età moderna: cacao, caucciù, vaniglia dall’America centro-meridionale 9 1839-1869: guerra dell’oppio tra Cina e Gran Bretagna

Confini sfumati

Nell’antichità, la coltura di una particolare pianta poteva rappresentare l’elemento cardine nell’agricoltura di un popolo: sviluppo di complesse reti di itinerari di commercio che mettevano in contatto popoli diversissimi. 81

Papiro di Ebers (1552 a.C.) Un trattato egizio sulle piante curative 82

Alcaloidi in famiglie di Dicotiledoni:

Alcaloidi

• Solanaceae: atropina (Atropa belladonna, Hyosciamus niger) nicotina (Nicotiana tabacum) solanina (Solanum tuberosum) capsaicina (Capsicum) scopolamina (Datura stramonium) • Papaveraceae: morfina, codeina, papaverina (Papaver somniferum) • Rubiaceae: caffeina (Coffea arabica), chinina (Cinchona officinalis) • Theaceae: teina (Camellia sinensis) • Sterculiaceae: teobromina (Theobroma cacao) • Ranunculaceae: aconitina (Aconitum napellus) • Erithroxylaceae: cocaina (Erithroxylon coca) • Apiaceae: coniina (Conium maculatum)

Composti ciclici basici contenenti azoto. Hanno sapore amaro e generano negli animali sensazioni sgradevoli (valore farmacologico): funzione di DIFESA (ma anche riserva di azoto). Infrequenti nelle monocotiledoni (es. colchicina in Colchicum autumnale), sono diffusissimi nelle DICOTILEDONI.

Colchicina

83

84

21

Erythroxylon coca L’uso delle foglie di coca presso i popoli delle Ande risale al 3000 a.C. Le piccole quantità di alcaloidi nelle foglie masticate agiscono da stimolanti e alleviano la sensazione di fatica e di fame.

Papaver somniferum Per le sue proprietà narcotiche, il papavero da oppio è pianta d’uso comune già presso le civiltà sumera ed egizia. Il suo uso decade in Europa nel Medioevo, ma si impone nuovamente nell’800. Nella forma di tintura alcolica d’oppio (laudano) è stato assunto da numerosi scrittori “visionari”, come Coleridge e Baudelaire.

Hyosciamus niger Nel I sec. a.C. Cleopatra usa estratti di giusquiamo per dilatare le pupille (midriatico) nel tentativo di sedurre gli avversari. Lo stesso effetto è ottenuto dalle donne del Medioevo impiegando la belladonna. Oggi l’atropina è usata in ambito oculistico.

Atropa belladonna

85

86

Immagini dal sito della Botanical Society of America; formule da Buchanan.

Da Raven et al.

Composti fenolici Composti contenenti (almeno) un gruppo fenolico e loro derivati. OH Tibouchina semidecandra

L’accumulo di flavonoidi nei petali individua regioni che assorbono l’UV visibili alle api impollinatrici

9 FLAVONOIDI Sostanze pigmentate presenti in fiori (es. geranio), frutti (uva, fragola), foglie (acero rosso). Antociani: rossi in ambiente acido, blu in ambiente basico Flavoni e flavonoli: giallo, bianco-avorio Funzioni vessillare, ma anche di difesa (proprietà antiossidanti, schermo per la radiazione ultravioletta, contro i parassiti). 87

Pelargonium

Centaurea cyanus

Delphinium

88

22

9 TANNINI

9 SOSTANZE FENOLICHE nelle SPEZIE

Polifenoli solubili nel vacuolo. All’aria si ossidano assumendo colore bruno (flobafeni). Sono presenti nei frutti acerbi: precipitano le proteine della saliva, dando una caratteristica sensazione astringente (“allappano”). Usati nella concia delle pelli. Funzione di difesa contro i microrganismi e deterrente per gli erbivori.

Le più importanti spezie conosciute al mondo antico erano coltivate nell’Asia tropicale. In età ellenistico-romana, carovane cammelliere trasportavano le spezie fino al Mediterraneo. Nel Medioevo, i commerci di spezie destinati all’Europa erano monopolio degli Arabi. Con l’età moderna, il commercio delle spezie si svincola dagli Arabi.

Spesso i tannini sono localizzati in cellule specifiche: cellule a tannini.

Cannella (scorza di Cynnamomum zeylanicum) - cinnamaldeide Chodi di garofano (gemme fiorali di Eugenia caryophillata) – eugenolo Zenzero (rizomi di Zingiber officinale) - gingerolo Noce moscata (Myristica fragrans) - safrolo e miristicina

Cellula a tannini in Trapa natans (da Baldisserotto et al., 2007) 89

90 Da Wikipedia, Portugiesische Gewürzroute

Nuove spezie sono introdotte dopo la scoperta delle Americhe, tra cui la Vaniglia (frutti essiccati e fermentati di Vanilla planifolia) – vanillina

Alcuni composti fenolici hanno trovato/trovano impiego come coloranti, sia in tintoria che per uso cosmetico.

Rubia tinctorum Le radici di robbia contengono alizarina che fornisce colorazioni rosate per l’uso in tintoria.

Dalle foglie dell’henné (Lawsonia inermis) si ricava un colorante rosso-bruno ad uso cosmetico (lawsone), noto fin dall’antichità nell’Asia Minore e nell’Africa sahariana. Una molecola simile, lo juglone, si ottiene dal mallo del frutto del noce (Juglans regia).

CHO

OCH3

O

OH

vanillina 91

OH

O

Juglone

92

23

9 OLI ESSENZIALI (oli eterei)

Terpenoidi

Perlopiù monoterpeni come limonene, pinene, mentolo, carvone… Funzione vessillare, di difesa nei confronti degli animali (es. piretrine), di inibizione della crescita nei confronti di altre piante (funzione allelopatica).

Derivano dalla condensazione di unità isopreniche a 5 atomi di carbonio (C5):

Isoprene

Gli oli eterei sono comuni in piante della flora mediterranea (ciò rendeva queste piante meno pregiate rispetto alle spezie di provenienza esotica): Mentha, Thymus, Origanum vulgare, Salvia officinalis, Petroselinum crispum, Laurus nobilis, Acorus calamus…

I terpenoidi si distinguono sulla base del numero di unità isopreniche che li formano:

Ad alcune di queste piante vengono riconosciute proprietà curative:

monotepeni (C10): essenze sesquiterpeni (C15): fitoalessine, acido abscissico diterpeni (C20): fitolo (clorofilla), fitoalessine, gibberelline triterpeni (C30): steroidi, composti tossici tetraterpeni (C40): carotenoidi politerpeni (Cn): gomma Ai composti terpenoidi appartengono sia metaboliti primari (es. acido abscissico, carotenoidi), che secondari.

“salvia confortat nervos, manuumque tremorem… Salvia salvatrix, naturae conciliatrix” [Scuola Medica Salernitana, XIII sec.]

93

94

Glicosidi

9 TERPENOIDI DI INTERESSE FARMACEUTICO E BIOLOGICO: artemisina (Artemisia annua): antimalarico taxolo (Taxus baccata): antimitotico, anticancro esteri del forbolo (alcune euforbiacee): cancerogeni azadiractina (Azadirachta indica): insetticida

Prodotti di condensazione: Aglicone + porzione gliconica (da 1 a 5 zuccheri) Funzioni:

9 POLITERPENI Lunghe molecole derivate dalla condensazione di unità terpeniche si trovano nel latice di varie specie: Taraxacum (asteraceae), Ficus (Moraceae), diverse euphorbiacee. Dalle incisioni praticate sul tronco di Hevea brasiliensis si ricava il caucciù. 95

-

detossificazione: il legame con lo zucchero aumenta la solubilità dell’aglicone, potenzialmente tossico, che può essere segregato nel vacuolo

-

difesa: sensazioni generalmente sgradevoli prodotte sugli animali (interesse farmaceutico). Le sostanze ad azione deterrente sono spesso liberate in seguito a insulti che permettano il contatto tra un enzima e il glicoside substrato (es. morso di animale). 96

24

Esempi di glicosidi:

Glucosinolati

• cianogenetici, liberano acido cianidrico (amigdalina nelle rosaceae)

Glicosidi solforati (tioglicosidi) dall’odore pungente. Lo zucchero è un β-glucosio.

R1 Zucchero – O

CN R2

• cardenolidi (cardiotonici della Digitalis purpurea) • antrachinonici (attivi sull’intestino, es. aloe, senna) • saponine (attività emulsionante, es. Saponaria officinalis, liquirizia)

Comuni nelle Crucifere (Brassicacee): sinigrina nella senape nera, sinalbina nella senape bianca. Vengono idrolizzati da enzimi noti come mirosinasi liberando composti volatili: isotiocianati, cianidi, tiocianati.

Anche i flavonoidi si trovano normalmente in forma glicosidica. 97

98

Vacuoli e corpi proteici

Inclusi solidi La concentrazione di alcune sostanze nel succo vacuolare può superare la soglia di solubilità in acqua

Nel seme vengono accumulate notevoli quantità di proteine come riserva per la germinazione. La disidratazione che accompagna la maturazione del seme porta alla precipitazione delle proteine: granuli di aleurone. La formazione dei vacuoli contenenti proteine nel seme può avvenire secondo due modalità:

PRECIPITAZIONE - CRISTALLIZZAZIONE

1. proteine solubili (es. globuline): vengono inviate nel vacuolo dove si accumulano (protein storage vacuole)

Vacuoli e corpi proteici Ossalato di calcio solfato di calcio corpi silicei 99

2. proteine poco solubili (es. prolamine): formano aggregati nel lume del reticolo endoplasmatico. Le porzioni contenenti le proteine gemmano originando i corpi proteici, eventualmente inglobati in vacuoli. 100

25

Struttura dei granuli di aleurone

Cristalli di ossalato di calcio Molte piante contengono cristalli, tra cui i più comuni sono quelli di ossalato di calcio.

Nel reticolo cristallino l’ossalato di calcio è associato con un numero variabile di molecole d’acqua: il grado d’idratazione influenza il processo di cristallizzazione.

- globoide (fitina, riserva di fosforo) - cristalloide (globulina) - matrice amorfa (albumine)

101 Da Nultsch.

Tipologie di cristalli di ossalato di calcio

102

Possibili funzioni dei cristalli di ossalato di calcio:

1. sequestro di calcio dal citoplasma

DRUSE Cristalli irti di punte Es: fusti di Silene, nocciòlo

2. detossificazione dall’eccesso di acido ossalico 3. difesa contro gli erbivori: i tessuti diventano inappetibili agli

RAFIDI Cristalli simili ad aghi Es: catafilli di scilla, foglie di Lemna

STILOIDI Cristalli prismatici, anche geminati Es: catafilli papiracei di cipolla

SABBIA CRISTALLINA Minutissimi cristalli Es: solanacee

103

animali

104

26

Corpi oleosi

I corpi lipidici si formano dalla membrana del reticolo endoplasmatico. Per questo restano delimitati da un monostrato fosfolipidico associato a proteine (oleosine).

È frequente nei vegetali l’accumulo di lipidi, come forma “concentrata” di energia: - alghe (es. diatomee) - semi oleaginosi (es. ricino, girasole, soia) - frutti (es. oliva, mango) I lipidi vengono accumulati in corpi lipidici (oleosomi o sferosomi). Non si tratta di veri vacuoli, non presentano infatti il tonoplasto. Durante la germinazione del seme i lipidi vengono mobilitati e convertiti in zuccheri (via metabolica che negli animali non esiste!!). 105

106

Da Buchanan.

Parete cellulare Caratteristica fondamentale della cellula vegetale. Sono ben poche le eccezioni alla presenza di parete nelle cellule considerate “vegetali”: mixomiceti, alghe unicellulari mobili, cellule riproduttive (gameti e zoospore).

7. Parete cellulare

• conferisce la forma alla cellula • protegge e sostiene il protoplasto • esercita una contropressione elastica che bilancia la pressione osmotica (TURGORE) • ha funzione di difesa

• Lamella mediana • Parete primaria

107

108

27

La parete cellulare è un prodotto del metabolismo cellulare: si forma ex novo.

La parete cellulare: • struttura dinamica (cambia in relazione allo sviluppo) • complesso intreccio molecolare (porosità, flussi di acqua, diffusione di molecole) • appartiene al comparto apoplastico = sistema continuo nell’intera pianta

La sua biogenesi si riflette nella sua struttura, che comprende dall’esterno verso il protoplasto: • lamella mediana • parete primaria • parete secondaria

Lamella mediana

Strati di parete secondaria Parete primaria

Da Raven et al.

109

La genesi della parete inizia durante la divisione cellulare e accompagna il differenziamento della cellula finché questa è metabolicamente attiva 110

INTERFASE

1. Formazione della lamella mediana

PROFASE

PROFASE avanzata

• Tarda anafase – inizio della telofase (i cromosomi condensati hanno quasi completato la migrazione verso i poli) • A livello del piano equatoriale si organizza il FRAGMOPLASTO = zona citoplasmatica percorsa da un gran numero di corti microtubuli disposti secondo una forma a botte • I microtubuli del fragmoplasto dirigono le vescicole provenienti dall’apparato di Golgi verso la zona equatoriale • Le vescicole si fondono tra loro originando il nascente plasmalemma e il setto di separazione (cell plate). 111

Fragmoplasto

TELOFASE & CITODIERESI

ANAFASE

112

METAFASE

Da Nultsch.

28

CITODIERESI nella CELLULA VEGETALE

La formazione del setto di separazione avviene in senso CENTRIFUGO: si accresce dal centro verso la periferia fino a congiungersi con le pareti laterali della cellula madre. All’estensione del setto si accompagna il dissolvimento del fragmoplasto in senso centrifugo. Durante la formazione del setto di separazione, alcuni tubuli del reticolo endoplasmico restano “intrappolati” nel setto stesso = origine dei plasmodesmi.

113

Da Lüttge et al.

Da Gerola

La presenza del fragmoplasto è un carattere evoluto: nelle alghe è presente il FICOPLASTO, ugualmente derivante da microtubuli, ma disposti parallelamente alla parete in formazione. In questo 114 caso la parete si forma in modo centripeto.

Sostanze pectiche

Il prodotto dei primi eventi di formazione della parete cellulare è la lamella mediana

9 insieme di polisaccaridi complessi

Assemblaggio del materiale polimerico trasportato dalle vescicole golgiane

Esempi: ramnogalatturonano (acido), arabinogalattano (neutro)

• comune alle due cellule figlie (spessore <1 µm) • formata da sostanze pectiche, acqua, proteine

9 caratteristiche funzionali:

• funzione cementante

- formano con l’acqua soluzioni viscose (gel) - ioni Ca2+ e Mg2+ permettono il legame tra catene diverse = pectati di Ca e Mg

• presenta solo accrescimento in superficie • può essere l’unico strato della parete nelle cellule meristematiche

9 composizione: - zucchero prevalente: acido galatturonico - altri zuccheri: ramnosio, arabinosio, galattosio

115

116

29

2. Formazione della parete primaria • Fin dai primi stadi di formazione, il setto di separazione è tristratificato • Esternamente alla lamella mediana inizia la deposizione delle prime microfibrille di cellulosa da parte dei due protoplasti

Ca2+

Inizio della biogenesi della PARETE PRIMARIA da parte di ciascuna cellula figlia 117

118

Da Lüttge et al. mod

La parete primaria caratterizza le cellule che si stanno accrescendo per distensione

Composizione della parete primaria (analogia col cemento armato)

La sua composizione e organizzazione molecolare devono assecondare l’aumento in volume della cellula sotto la pressione esercitata dal vacuolo Allo stesso tempo il suo spessore deve rimanere costante nonostante venga “stirata”

Componente fibrillare CELLULOSA

MATRICE - prevalente acqua (60%) sostanze pectiche emicellulose proteine

Le varie componenti sono disposte secondo una notevole complessità strutturale 119

120

30

Cellulosa

La cellulosa è ideale come materiale fibrillare perché:

Polimero del β-glucosio: legami β(1,4) glicosidici

• è lineare e molto poco estensibile • può raggiungere elevato grado di polimerizzazione (2-6000 residui) • le catene si associano tra loro a formare microfibrille (paracritalline, per cui la parete è birifrangente) • estremamente stabile = costituente permanente (gli enzimi cellulosolitici mancano nella cellula vegetale)

La formazione del legame tra due unità di glucosio richiede la rotazione di 180° di una molecola rispetto all’altra: catena lineare di unità di glucosio, stabilizzata da legami idrogeno. Colorazione con cloroioduro di zinco.

Associazione tra catene di cellulosa

cellobiosio Legame β(1-4)

121

122

Da Raven et al.

Da Raven et al.

Sintesi della cellulosa • Sistema enzimatico CELLULOSOSINTASI intrinseco nello spessore del plasmalemma. • Funziona come un sistema di tessitura che recupera dal citoplasma il glucosio in forma attivata (UDP-glucosio) ed emette all’esterno le microfibrille di cellulosa. • La deposizione delle microfibrille è guidata dai microtubuli che decorrono al di sotto del plasmalemma (come dei binari). Complesso della cellulososintasi (rosetta)

123

Sintesi delle microfibrille di cellulosa

124

Da Raven et al.

31

Emicellulose

Proteine strutturali

9 gruppo eterogeneo di polisaccaridi complessi a catena ramificata 9 comprendono: xiloglucani, xilani, arabinoxilani… β-glucani (graminacee) 9 interagiscono con le microfibrille di cellulosa e con gli altri polimeri di matrice 9 provengono dall’apparato di Golgi e vengono trasportate in vescicole fino al plasmalemma

Contribuiscono alla struttura della parete: 9 estensine Famiglia di proteine insolubili ricche di idrossiprolina e glicosilate (arabinosio) Sintetizzate nel RE, modificate nel Golgi, una volta esocitate in parete si legano tra loro (diventando insolubili). 9 altre proteine Proteine arabinogalattaniche Proteine ricche in glicina Proteine ricche in prolina

125

126

Organizzazione tridimensionale della parete primaria

Proteine enzimatiche Sono legate all’attività biologica della parete: 9 perossidasi (introducono legami tra unità fenoliche presenti nei polimeri parietali, sintesi della lignina) 9 espansine (allentano i legami tra i polimeri per favorire la distensione) 9 transglicosilasi (modificano i legami tra gli zuccheri per favorire la distensione) 9 idrolasi 9 ossido-reduttasi

127

128 Da Mauseth.

32

Tessitura dispersa e crescita per distensione

Crescita della parte primaria e crescita della cellula La forza che guida l’accrescimento cellulare è la pressione di turgore: grazie alla modifica dei legami tra i polimeri parietali la parete primaria può assecondare la crescita per distensione. La disposizione delle microfibrille definisce come la cellula crescerà nello spazio (cellule isodiametriche o allungate).

Tessitura dispersa foliata

Cellula isodiametrica

Tessitura dispersa tubolare

Cellula allungata

Concetto di TESSITURA 129

130 Da Gerola.

Caratteristiche favorevoli alla distensione: 1. prevalenza della matrice 2. tessitura dispersa delle microfibrille di cellulosa Conseguenze:

8. Parete cellulare

-durante la distensione le microfibrille si possono riorientare (così in strati diversi della parete si avranno orientamenti diversi delle microfibrille: modelli di crescita multi net e dell’organizzazione ad elicoidi)

• Parete secondaria • Modificazioni della parete

- lo spessore può essere mantenuto costante perché all’apposizione delle microfibrille si accompagna l’incorporazione di materiali di matrice (intussuscepzione) 131

132

33

3. Formazione della parete secondaria

Caratteristiche della parete secondaria:

Per molte cellule vegetali, a differenziamento ultimato, la biogenesi della parete termina con la parete primaria.

9 scarsa matrice formata quasi esclusivamente da emicellulose 9 abbondante sistema fibrillare a tessitura PARALLELA secondo vari modelli di disposizione (fibrosa, elicoidale, anulare) 9 struttura stratificata (crescita centripeta per apposizione)

Lamella mediana

Altri tipi di cellule, raggiunte le dimensioni finali, appongono alla parete primaria strati successivi di materiali polisaccaridici che vanno a costituire la parete secondaria.

Strati di parete secondaria Parete primaria

La deposizione della parte secondaria riduce progressivamente il lume cellulare. 133

Da Raven et al.

Tessitura parallela

134 FIBROSA ELICOIDALE ANULARE

Parete secondariaParete primaria

Punteggiature

Parete terziaria

La parete secondaria restringe i canali dei plasmodesmi: 1. vengono chiusi 2. vengono mantenuti in poro-canali

Poro

I plasmodesmi appaiono come punteggiature in piccole depressioni della parete, dove la parete secondaria non si è formata: • •

Toro con sistema di sospensione

Punteggiature semplici e areolate: Angiosperme Punteggiature areolate con toro: Gimnosperme

Punteggiatura areolata con toro 135

Punteggiatura semplice

136

Da Lüttge et al.

34

Modificazioni parietali Spermatofite

La conquista delle terre emerse da parte delle piante ha fatto sì che venissero elaborati nuovi polimeri parietali caratterizzati da alcune proprietà favorevoli alle nuove necessità delle piante in ambiente subaereo:

Pteridofite Briofite

Suberina Lignina

Emersione dall’acqua

1. aumentata capacità di sostegno 2. ottimizzazione del trasporto dell’acqua dalle radici alle foglie

Cutina Sporopollenina

3. limitazione delle perdite d’acqua per evaporazione

Alghe

137

138

Tipi di modificazione e sostanze coinvolte

Le modificazioni parietali possono interessare la parete primaria, la parete secondaria o anche la lamella mediana. Le sostanze che determinano la modificazione possono essere: 1. incrostanti = si depositano nella matrice della parete (ad es. sostituendosi alle molecole d’acqua) 2. apposte = si depositano in forma di lamelle a ridosso della parete Entrambe le modalità di modificazione possono essere presenti.

139

1. 2. 3. 4. 5. 6.

Lignina – lignificazione Cutina – cutinizzazione Suberina – suberificazione Mucillagini/gomme – gelificazione Minerali – mineralizzazione Flobafeni - pigmentazione

Specificamente legati alla vita subaerea = 1, 2, 3 (anche 6) Presenti anche nelle alghe = 4, 5

140

35

La lignificazione conferisce alle pareti resistenza meccanica soprattutto agli sforzi di pressione (mentre le normali pareti di celluloso-pectiche sono elastiche,resistenti alla trazione).

Lignificazione Lignina • Polimero tridimensionale a elevato peso molecolare le cui unità monomeriche sono composti fenilpropanoidi (monolignoli): acidi p-cumarilico, coniferilico, sinapilico.

Necessità di resistenza meccanica emerge con la vita subaerea: • tessuti meccanici (sclerenchima) • tessuto vascolare (trasporto linfa grezza “sotto aspirazione”) • endocarpo dei frutti (protezione del seme)

• I monomeri sono sintetizzati nel citoplasma e trasportati nella parete, dove polimerizzano rapidamente sostituendosi alle molecole d’acqua della matrice (modificazione incrostante). • L’impregnazione di lignina può interessare la parete a tutti i livelli (compresa la lamella mediana).

Colorazione specifica per la lignina = floroglucina (floroglucinolo) acidificata (rosso) 141

142

Da Lüttge et al.

La presenza di lignina influenza la qualità di

Cutinizzazione

• Carta: molta lignina = scarsa qualità (es. carta da quotidiano)

Cutina

Il 90% della produzione di carta deriva da paste lignee: le fibre legnose usate per la fabbricazione della carta devono essere prima trattate per rimuovere la lignina. Tra le latifoglie usate per la carta: pioppo, faggio, betulla.

• Polimero costituito da acidi grassi idrossilati a lunga catena (C16-C18), esterificati tra loro e formanti un reticolo tridimensionale. • La cutina impregna la parete tangenziale esterna delle cellule epidermiche (porzioni epigee) o può anche essere depositata all’esterno delle pareti stessi = CUTICOLA

• Tessuti: molta lignina = scarsa morbidezza (es. tessuti per cordame: iuta) • Legno: molta lignina = durezza (es. ebano, Diospyros ebenum)

l llu Ce

143

erm pid ae

ica

144 Da Nultsch.

36

La sintesi di cutina è una delle prime forme di adattamento delle piante all’ambiente terrestre (es. muschi).

• polimero idrofobo (anche se non assolutamente impermeabile all’acqua) • cuticola più spessa nelle XEROFITE • associazione con CERE

Cere (pruine) • Miscela complessa di alcani a lunga catena (idrocarburi fino a C40) • Assolutamente idrofobe • Intracuticolari o epicuticolari

Benincasa hispida

Campyloneuron

Narcissus

Convallaria majalis

Cristalli di cere Cristalli di cere

Strato esterno di cutina Strato interno di cutina Parete secondaria

145

146 Da Nultsch, Allgemeine Botanik

Da Buchanan.

Da Nultsch.

La suberificazione è un adattamento alla vita terrestre più recente rispetto alla cutinizzazione

Suberificazione Suberina • Polimero complesso simile alla cutina (acidi grassi C16-C18) + acidi bicarbossilici + composti fenolici.

• caratterizza le Spermatofite • conferisce impermeabilità, coibenza e resistenza contro i patogeni (sughero) Citoplasma

• La suberina è deposta in lamelle concentriche a ridosso della parete primaria. • La suberina è impermeabile all’acqua: le cellule con parete suberificata spesso muoiono.

Lamelle di suberina

Cellula del sughero in differenziamento

Parete primaria

147

Cellula del fellogeno

148 Da Nultsch.

37

Gelificazione

Mineralizzazione

Comporta un aumento notevole di polisaccaridi idrofili in parete rispetto ai polisaccaridi strutturali (cellulosa ed emicellulose). Interessa l’intero mondo vegetale:

Deposizione di sostanze inorganiche che possono insinuarsi negli spazi interfibrillari o incrostare la parete internamente o esternamente.

9 Capsula di cianobatteri e microalghe eucariote (capacità di adesione) 9 Parete cellulare delle alghe rosse (agar-agar) 9 Gelificazione parietale nelle piante superiori: 1.fisiologica: dovuta a mucillagini che aumentano l’idrofilia della parete (cuffia radicale, foglie e fusti di piante con proprietà emollienti es. Malva) 2.patologica: dovuta a gomme prodotte in seguito a ferite (es. gommosi del pesco, ciliegio, gomma adragante da Astragalus tragacantha)

9Silicizzazione (silice SiO2) - cellule epidermiche di graminacee (foglie taglienti e lucide), palme (usate come lime), equiseti - frustulo delle diatomee 9Calcificazione (carbonato di calcio CaCO3) - foglie ruvide delle cucurbitacee - cistoliti di Ficus - alghe rosse (alghe coralline degli atolli) e carofite (Chara) - cellule del legno delle Cupressacee - idioblasti di Ninfea I peli di Urtica presentano entrambe le modificazioni.

149

150

Pigmentazione Impregnazione della parete con sostanze pigmentante di natura fenolica: flobafeni (tannini ossidati). La pigmentazione è spesso associata alla morte della cellula. I flobafeni conferiscono resistenza alla marcescenza. Determinano la colorazione del legno (es. duramen di noce ed ebano)

9. Plastidi • Introduzione • Cloroplasto • Cenni sulla fotosintesi

151

152

38

Plastidi Famiglia di organuli caratteristici delle cellule dei vegetali eucarioti autotrofi (alghe e piante terrestri).

I plastidi si comportano all’interno della cellula come organuli semiautonomi perché recano nel proprio DNA una parte dell’informazione necessaria alla loro costruzione

Origine dei plastidi da procarioti autotrofi (cianobatteri) inglobati nella cellula eucariotica progenitrice.

(mancano quindi nei procarioti e nei funghi)

Caratteristiche comuni: • doppio involucro membranario • DNA circolare • apparato per la trascrizione e la sintesi proteica (ribosomi 70S) • capacità di replicazione autonoma: i plastidi derivano da altri plastidi preesistenti (non sono prodotti ex novo) 153

Classificazione Classificazione dei plastidi plastidi dei Plastidipigmentati pigmentati Plastidi (CROMATOFORI) (CROMATOFORI)

154

Da Keeling, Diversity and evolutionary history of plastids and their hosts, Am. J. Bot. 2004.

CLOROPLASTO Plastidio fotosintetico nelle alghe verdi e nelle piante terrestri.

Plastidiincolori incolori(o (oquasi) quasi) Plastidi

Fotosinteticamente Fotosinteticamente ATTIVI ATTIVI

Nelle altre alghe vi sono variazioni strutturali che hanno importanza tassonomica: rodoplasti, feoplasti.

PROPLASTIDI PROPLASTIDI

Rodoplasti Rodoplasti

EZIOPLASTI EZIOPLASTI

Feoplasti Feoplasti

LEUCOPLASTI LEUCOPLASTI

Nelle alghe: diverse forme e dimensioni Nelle piante superiori: numerosi di forma lenticolare, 4-10 µm Da Nultsch.

Spirogyra

Oedogonium

CLOROPLASTI CLOROPLASTI

Fotosinteticamente Fotosinteticamente INATTIVI INATTIVI

CROMOPLASTI CROMOPLASTI

155

Mougeotia

Pleurosigma

Zygnema

Piante superiori

156

39

Immagine al microscopio elettronico in trasmissione

Da Lüttge et al.

157

158 Da Gerola.

Sistema tilacoidale • INVOLUCRO: formato da due unità di membrana, separa lo stroma dal citoplasma e regola la comunicazione tra i due comparti • STROMA: matrice liquida in cui sono immersi • DNA circolare • ribosomi 70S • enzimi (fase oscura della fotosintesi, sintesi dell’amido ecc.) • inclusi: goccioline di lipidi (plastoglobuli), granuli di amido primario

Le membrane fotosintetiche formano sacculi appiattiti (tilacoidi) e in tal modo delimitano un ambiente acquoso separato dallo stroma (lumen). I tilacoidi possono essere: • impilati tra loro a formare i grana • liberi, con entrambe le superfici esposte verso lo stroma (tilacoidi intergrana o stromatici) granum

• SISTEMA TILACOIDALE: complesso sistema di membrane che organizzano sacculi tra loro interconnessi 159

160 Da Buchanan

40

Fotosintesi Processo endoergonico che immagazzina l’energia luminosa nei legami chimici di composti organici (zuccheri).

Entrambe le fasi della fotosintesi hanno luogo nel cloroplasto

E=hν

6CO2 + 6H2O

C6H12O6 + 6O2

Nella fotosintesi si distinguono due fasi: 1. Fase luminosa: la luce viene catturata e convertita in forme utili per la cellula (ATP e NADPH). 2. Fase oscura: l’ATP e il NADPH forniscono l’energia per l’organicazione del carbonio, ovvero la sintesi di zuccheri. 161

La cattura della luce è possibile grazie a molecole capaci di assorbire determinate lunghezze d’onda dello spettro visibile Carotenoidi • caroteni • xantofille

Pigmenti fotosintetici Clorofille

Ficobiline • ficocianina • ficoeritrina

• clorofilla a • clorofilla b • clorofilla c

Da Raven et al.

Fase luminosa

Fase oscura

162

Tutti gli altri pigmenti coadiuvano la clorofilla a nella cattura della luce = pigmenti ACCESSORI. I pigmenti, associati a proteine, sono parte integrante delle membrane tilacoidali. Il corredo pigmentario di un organismo vegetale: • è tipico del gruppo sistematico al quale appartiene • riflette uno specifico adattamento alla luce disponibile

La clorofilla a si trova in tutti i vegetali capaci di fotosintesi OSSIGENICA (i cianobatteri e i fotoautotrofi eucarioti).

Cianobatteri (alghe azzurre)

Le forme più primitive di fotosintesi sono invece anossigeniche e si trovano nei batteri fotosintetici. 163

ficocianina

Alghe rosse Alghe brune Alghe verdi Piante terrestri clorofilla c Prochloron carotenoidi ficoeritrina specifici clorofilla b 164

41

Clorofille

Carotenoidi

Assorbimento della luce da parte dei pigmenti fotosintetici delle piante superiori (clorofilla a, clorofilla b, carotenoidi)

CH3 (a) / CHO (b)

Anello porfirinico

β-carotene

La composizione in pigmenti determina quali lunghezze d’onda sono più efficienti nell’attivare la fotosintesi: spettro d’azione.

luteina

Ficobiline

Coda di fitolo

ficocianina

165

I pigmenti accessori catturano l’energia luminosa e la trasferiscono, ando di pigmento in pigmento, fino a una molecola speciale di clorofilla a capace di effettuare la reazione di FOTOLISI dell’acqua:

2H2O

O2 +

4H+

+ 4e

-

Da Raven et al.

I pigmenti sono organizzati in sistemi antenna per la cattura della luce

Poiché nessun pigmento assorbe la luce verde, questa viene riflessa: per questo motivo le foglie ci 166 appaiono verdi.

Gli H+ accumulati nel lumen fuoriescono verso lo stroma attraverso l’ATP-sintasi

Con l’energia fornita dalla luce, la molecola d’acqua viene scissa: • gli ioni H+ sono accumulati nel lume tilacoidale e forniranno l’energia per produrre ATP da ADP • gli elettroni sono trasferiti tramite una catena di trasportatori fino al NADP+ che viene ridotto a NADPH • l’O2 viene liberato come sottoprodotto 167

Gli elettroni ceduti dalla molecola d’acqua vengono trasportati fino al NADP+

Da Raven et al. Mod.

168

42

ATP & NADPH rappresentano le due forme attraverso le quali l’energia ottenuta dalla luce può essere impiegata per organicare il carbonio FASE OSCURA • è dovuta all’attività di numerosi enzimi stromatici (il primo enzima è la proteina più abbondante sulla Terra: ribulosio bisfosfato carbossilasi-ossigenasi = RuBisCO) • la serie di reazioni è detta Ciclo di Calvin-Benson (coinvolge diversi zuccheri che vengono riarrangiati di reazione in reazione) • per ottenere una molecola di glucosio il ciclo deve essere percorso 6 volte 169

L’attività fotosintetica comporta un progressivo aumento della concentrazione di zuccheri nel cloroplasto

Gli zuccheri sono osmoticamente attivi e richiamerebbero acqua all’interno del cloroplasto fino a farlo scoppiare

Il glucosio viene condensato in forma di amido

I granuli di AMIDO PRIMARIO all’interno dello stroma del cloroplasto rappresentano il prodotto visibile della fotosintesi 170

Dall’attività fotosintetica la pianta ricava tutti gli scheletri carboniosi che à: • come elementi strutturali • come riserva di energia La riserva energetica più frequente nelle piante superiori è l’AMIDO:

10. Plastidi

• nelle radici • nei fusti, anche specializzati per la riserva (es. tuberi di patata) • nei semi (es. frumento, fagiolo) • in alcuni frutti (es. banana)

• Amiloplasti e amido • Cromoplasti • Differenziamento dei plastidi 171

Questi organi non sono fotosintetici, ma accumulano amido grazie alla fotosintesi che è avvenuta nelle foglie. 172

43

LEUCOPLASTI

AMILOPLASTO

• incolori (assenza dei pigmenti fotosintetici) • non svolgono la fotosintesi • metabolicamente attivi • specializzati nella funzione di riserva

Amido AMILOPLASTI

Lipidi Lipidoplasti

• (quasi) privo del sistema tilacoidale • lo stroma è quasi completamente occupato da amido • attivo metabolismo

Proteine Proteinoplasti

La riserva lipida e proteica nei plastidi non è la norma nelle piante, ma piuttosto l’eccezione. Ai leucoplasti appartengono anche plastidi incolori nei quali hanno luogo particolari 173 attività metaboliche, come la sintesi dei terpeni.

174 Da Nultsch.

Ramificazione: α-1,6

AMIDO Legame: α-1,4

Polimero dell’α-glucosio:

legami α-(1,4) ramificazioni α-(1,6)

Il legame di tipo α impone alla catena di glucosio una curvatura (angolo di legame tra due residui successivi di glucosio) per cui la molecola si ripiega a elica. Colorazione con liquido di Lugol (blue-violetto). legame α(1-6) Amilosio

maltosio legame α(1-4) Da Gerola, mod

175

• 200-2000 residui di glucosio • Catena lineare • 20-30%

Amilopectina • 2000-20000 residui di glucosio • Catena ramificata • 70-80% 176

Da Nultsch, mod.

44

G G Sac Sac

L’amido che si forma negli amiloplasti deriva dalla condensazione di molecole di glucosio prodotte precedentemente dall’attività fotosintetica

1. Produzione di zuccheri e formazione amido primario

AMIDO SECONDARIO

2. Idrolisi amido primario e formazione di saccarosio (glucosio + fruttosio)

• viene deposto in granuli • cristallizza attorno a una regione = ILO • cristallizza in modo ciclico = presenza di STRIATURE

3. Trasporto del saccarosio agli organi di riserva

Forma – dimensioni - struttura dell’ilo - evidenza delle striature

4. Sintesi di amido secondario

rappresentano altrettante caratteristiche che permettono di identificare la specie da cui l’amido proviene (es. farine)

177

Granuli di amido Solanum tuberosum

Phaseolus vulgaris

178

Amido e origine dell’agricoltura

Triticum aestivum

- Individuazione di piante utili - Intuizione del legame tra ciclo biologico e fasi climatiche

Agricoltura e costituzione di riserve alimentari

Zea mays Da Gerola, mod

Oryza sativa

La nascita delle grandi civiltà è legata alla coltura di una specie vegetale principale che fosse fonte di carboidrati per l’alimentazione umana = farine = AMIDO. 179

180

45

Granuli di amido rinvenuti in siti archeologici

Processo avvenuto indipendentemente in: • Medio Oriente – Mezzaluna fertile (8000 a.C.) Triticum sp. (frumento)

L’analisi dei granuli di amido ritrovati in siti archeologici può dare informazioni su:

• Cina & India (6000 a.C.) Oryza sativa (riso)

• come e quando le piante coltivate sono state addomesticate e trasportate in nuovi ambienti

• Mesoamerica (6000 a.C.) Zea mays (mais)

• quali relazioni esistono tra la presenza di certe piante coltivate e lo sviluppo delle società umane

• Africa subsahariana & Corno d’Africa (3000 a.C.) Sorghum vulgare (sorgo) Alla coltura principale si associavano piante come complemento all’alimentazione (es. legumi = proteine).

181

182

Esempio: Amido di patata americana in depositi archeologici della Nuova Zelanda

CROMOPLASTO • non fotosintetico: assenza di clorofilla • lo stroma è occupato da diversi tipi di strutture contenenti CAROTENODI • metabolismo legato alla sintesi dei carotenoidi

Mark Horrocks, Geoff Irwin, Martin Jones and Doug Sutton (2004) Starch grains and xylem cells of sweet potato (Ipomoea batatas) and bracken (Pteridium esculentum) in archaeological deposits from northern New Zealand. Journal of Archaeological Science, 31, 251-258.

L’analisi dei granuli di amido in depositi archeologici della Nuova Zelanda fornisce una prova a favore della coltivazione di piante alimentari fonti di carboidrati in Polinesia in età preistorica.

Grains are typically ovate to sub-triangular, up to 18 microns in diameter, with a small vacuole at the central hilum. They have one curved surface and up to six, rarely more, flattened pressure facets. Growth rings are not clearly visible. Larger grains may be fissured at the hilum.

Globuli

Fibrille

Membrane

183

184 Da Nultsch.

46

I cromoplasti si trovano: Cromoplasto del frutto di Arum italicum (da Bonora et al. J. Exp. Bot. 2000)

• nei fiori • nei frutti

Funzione VESSILLARE

• in altri organi, es. radice di carota Gorteria diffusa (Asteraceae)

Il colore impartito dai cromoplasti dipende dalla composizione in carotenoidi che li caratterizza: • pomodoro: licopene (rosso) • limone: xantofille (giallo) • carota: carotene (arancione)

185

La maturazione dei frutti si accompagna spesso alla transizione del colore da verde a rosso/aranciato. Es. bacca di pomodoro (Lycopersicon esculentum)

186

Differenziamento dei plastidi I plastidi rappresentano una famiglia di organuli perché: • condividono le stesse caratteristiche strutturali fondamentali • sono convertibili da una forma all’altra

Da Bruno e Wetzel, mod.

In questo caso i cromoplasti prendono origine dai cloroplasti:

Nelle cellule giovani è presente la forma più semplice di plastidio da cui possono derivare le forme mature. Cloroplasto (fotosintesi)

• degradazione della clorofilla • demolizione del sistema tilacoidale • sintesi di carotenoidi

PROPLASTIDIO 187

Amiloplasto (riserva) Cromoplasto (f. vessillare)

188

47

Il differenziamento del proplastidio in una forma o nell’altra dipende da:

PROPLASTIDIO • stadio giovanile del plastidio nelle cellule meristematiche • piccole dimensioni (< 1µm) • piccole quantità di pigmento: protoclorofillide • sistema membranario interno appena accennato: protilacoidi

• fattori endogeni alla pianta, legati alla funzione che un determinato organo dovrà assolvere • fattori esogeni (o ambientali) Il differenziamento del proplastidio in cloroplasto nelle piante superiori è dipendente dalla presenza di luce:

proplastidio mitocondrio

Protoclorofillide

clorofillide

+ fitolo

clorofilla

Che cosa succede se una pianta viene fatta germogliare al buio? 189

190

Da Buchanan.

EZIOPLASTO

Qual è lo stadio finale di sviluppo dei plastidi?

• accumulo di protoclorofillide (associata a proteine e carotenoidi) • formazione di un sistema di tubuli assemblati a dare una struttura paracristallina (= corpo prolamellare) in associazione a protilacoidi

Le foglie autunnali perdono progressivamente il colore verde e ingialliscono, perché la clorofilla viene degradata più velocemente dei carotenoidi: SENESCENZA. Nel cloroplasto il sistema tilacoidale viene demolito e le sostanze utili sono trasportate in altri organi della pianta. Si ottiene un plastidio alterato nella struttura, in cui il sistema tilacoidale è sostituito da globuli lipidici: gerontoplasto, simile nella struttura al cromoplasto.

Da Lüttge et al.

L’esposizione alla luce comporta la fotoconversione dell’ezioplasto 191 in cloroplasto.

Il plastidio senescente normalmente non può convertirsi in un’altra forma di plastidio e perde la capacità di dividersi. 192

48

1 µm proplastidio amiloplasto

cromoplasto

ezioplasto

cloroplasto

(gerontoplasto) 193 Da Lüttge et al. Mod.

49