Ciclo Del Nitrogeno Diapositivas 271mu

CICLO DEL NITRÓGENO UNIVERSIDAD NACIONAL DE TRUJILLO

Fátima González Paredes

¿EN QUÉ LUGARES DE LA NATURALEZA SE ENCUENTRA DISTRIBUIDO EL NITRÓGENO? • 94% EN LA CORTEZA TERRESTRE • DEL 6 POR CIENTO RESTANTE, EL 99,86 POR CIENTO SE HALLA EN LA ATMÓSFERA COMO NITRÓGENO MOLECULAR (N2), Y EL 0,04 POR CIENTO APARECE EN LOS ORGANISMOS VIVOS, SUELOS Y AGUAS, EN FORMA DE COMPUESTOS ORGÁNICOS E INORGÁNICOS • EL AIRE QUE RESPIRAMOS CONTIENE UN 79 POR CIENTO EN VOLUMEN DE NITRÓGENO, LO CUAL SIGNIFICA QUE SOBRE CADA HECTÁREA DE TERRENO, TENIENDO EN CUENTA EL ESPESOR DE LA CAPA ATMOSFÉRICA, EXISTEN 75.000 TM.

EXPLICAR EL CICLO BIOGEOQUÍMICO DEL NITROGENO:

FIJACION

NITRIFICACION

ASIMILACION

AMONIFICACION

DESNITRIFICACION

FIJACION • CONSISTE EN LA CONVERSIÓN DEL NITRÓGENO GASEOSO (N2) EN AMONÍACO (NH3), FORMA UTILIZABLE PARA LOS ORGANISMOS. • INTERVIENEN BACTERIAS. EJEMPLO (RHIZOBIUM) • EMPLEAN LA ENZIMA LLAMADA NITROGENASA PARA ROMPER EL NITRÓGENO MOLECULAR Y COMBINARLO CON EL HIDROGENO.

N2 --------------------> NH3 nitrogenasa

NITRIFICACION • PROCESO DE OXIDACIÓN DEL AMONÍACO O ION AMONIO, REALIZADO POR DOS TIPOS DE BACTERIAS: NITROSOMONAS Y NITROBACTER (COMUNES DEL SUELO). • ESTE PROCESO GENERA ENERGÍA QUE ES LIBERADA Y UTILIZADA POR ESTAS BACTERIAS COMO FUENTE DE ENERGÍA PRIMARIA • TIENE 2 ETAPAS: a) Un grupo de bacterias, las Nitrosomonas y Nitrococcus, oxidan el amoníaco a nitrito (NO2-):

2 NH3 + 3 O2 g 2 NO2 - + 2 H+ + 2 H2O b) Otro grupo de bacterias, Nitrobacter, transforman el nitrito en nitrato, por este motivo no se encuentra nitrito en el suelo, que además es tóxico para las plantas.

2 NO2 - + O2 g 2 NO3 -

ASIMILACION • LAS RAÍCES DE LAS PLANTAS ABSORBEN EL AMONÍACO (NH3) O EL NITRATO (NO3 -), E INCORPORAN EL NITRÓGENO EN PROTEÍNAS, ÁCIDOS NUCLEICOS Y CLOROFILA. • CUANDO LOS ANIMALES SE ALIMENTAN DE VEGETALES CONSUMEN COMPUESTOS NITROGENADOS VEGETALES Y LOS TRANSFORMAN EN COMPUESTOS NITROGENADOS ANIMALES.

AMONIFICACION • CONSISTE EN LA CONVERSIÓN DE COMPUESTOS NITROGENADOS ORGÁNICOS EN AMONÍACO, SE INICIA CUANDO LOS ORGANISMOS PRODUCEN DESECHOS COMO UREA (ORINA) Y ÁCIDO ÚRICO (EXCRETA DE LAS AVES), SUSTANCIAS QUE SON DEGRADADAS PARA LIBERAR COMO AMONÍACO EL NITRÓGENO EN EL AMBIENTE ABIÓTICO. • EL AMONÍACO QUEDA DISPONIBLE PARA LOS PROCESOS DE NITRIFICACIÓN Y ASIMILACIÓN. • EL NITRÓGENO PRESENTE EN EL SUELO ES EL RESULTADO DE LA DESCOMPOSICIÓN DE MATERIALES ORGÁNICOS Y SE ENCUENTRA EN FORMA DE COMPUESTOS ORGÁNICOS COMPLEJOS, COMO PROTEÍNAS, AMINOÁCIDOS, ÁCIDOS NUCLEICOS Y NUCLEÓTIDOS, QUE SON DEGRADADOS A COMPUESTOS SIMPLES POR MICROORGANISMOS - BACTERIAS Y HONGOS - QUE SE ENCUENTRAN EN EL SUELO. • ESTOS MICROORGANISMOS USAN LAS PROTEÍNAS Y LOS AMINOÁCIDOS PARA PRODUCIR SUS PROPIAS PROTEÍNAS Y LIBERAN EL EXCESO DE NITRÓGENO EN FORMA DE AMONÍACO (NH3) O ION AMONIO (NH4+).

DESNITRIFICACION • ES EL PROCESO QUE REALIZAN ALGUNAS BACTERIAS ANTE LA AUSENCIA DE OXÍGENO, DEGRADAN NITRATOS (NO3 -) LIBERANDO NITRÓGENO (N2) A LA ATMÓSFERA A FIN DE UTILIZAR EL OXÍGENO PARA SU PROPIA RESPIRACIÓN. • OCURRE EN SUELOS MAL DRENADOS. • A PESAR DE LAS PERDIDAS DE NITRÓGENO, EL CICLO SE MANTIENE GRACIAS A LA ACTIVIDAD DE LAS BACTERIAS FIJADORAS DE NITRÓGENO CAPACES DE INCORPORAR EL NITRÓGENO GASEOSO DEL AIRE A COMPUESTOS ORGANICOS NITROGENADOS.

PRINCIPALES SISTEMAS SIMBIÓTICOS: a) Simbiosis Rhizobium leguminosas..

• LOS RIZOBIOS SON BACTERIAS DEL PERFIL DE SUELO QUE FIJAN NITRÓGENO DIAZOTRÓFICO DESPUÉS DE HABERSE ESTABLECIDO ENDOSIMBIÓTICAMENTE DENTRO DE NÓDULOS RADICULARES DE LAS LEGUMINOSAS (FABACEAE). • LOS RIZOBIOS NO PUEDEN INDEPENDIENTEMENTE FIJAR NITRÓGENO ATMOSFÉRICO: REQUIEREN UNA PLANTA HOSPEDANTE. MORFOLÓGICAMENTE SON, EN GENERAL, GRAM NEGATIVAS, MÓTILES Y NO ESPORULAN

b) Simbiosis Frankia-no leguminosas

• FRANKIA ES UNA BACTERIA FILAMENTOSA QUE ESTABLECE SIMBIOSIS CON PLANTAS NO LEGUMINOSAS TODAS ELLAS LEÑOSAS, POR LO QUE TIENE UNA GRAN IMPORTANCIA EN LAS ÁREAS FORESTALES Y EN LA REGENACIÓN DE SUELOS POBRES. • LA SIMBIOSIS QUE ESTABLECE CON LAS PLANTAS DEL GÉNERO CASUARINA ES LA MEJOR CONOCIDA DE ESTE TIPO. • EXISTE TAMBIÉN SIMBIOSIS DE FRANKIA CON OTRAS PLANTAS, SIEMPRE LEÑOSAS, DE DIVERSOS ÓRDENES COMOROSALES, FAGALES Y MYRICALES, ETC. PODEMOS ESTABLECER UN PROMEDIO DE NITRÓGENO FIJADO POR ESTA MODALIDAD DE ENTRE 30-230 KG/HA/AÑO.

c) Simbiosis cianobacterias-Azolla.

• YA 2000 AÑOS A. DE C., EN LOS ARROZALES CHINOS Y VIETNAMITAS, SE UTILIZABA EL HELECHO ACUÁTICO AZOLLA QUE ESTABLECE UNA SIMBIOSIS CON CIANOBACTERIAS FIJADORAS DE NITRÓGENO, PRINCIPALMENTE DEL GÉNERO ANABAENA. • TANTO EN SIMBIOSIS COMO EN FORMA LIBRE, ESTAS CIANOBACTERIAS APORTAN A LOS ARROZALES UNOS 30 KGN/HA/AÑO; SIN EMBARGO, ESTUDIOS ACTUALES INDICAN QUE LA INOCULACIÓN PREVIA EN LOS ARROZALES INCREMENTA UN 14% EL RENDIMIENTO DE GRANO, LO QUE EQUIVALE A 450 KG DE GRANO/HA/AÑO. PODEMOS ESTABLECER UN PROMEDIO DE NITRÓGENO FIJADO POR ESTA MODALIDAD DE SIMBIOSIS ENTRE 10-200 KG/HA/AÑO.

PROCESO DE FIJACIÓN DE RHIZOBIUM LEGUMINOSAS (FORMACIÓN DE NÓDULOS):

• 1.LOS RIZOBIOS SON ATRAÍDOS HACIA LAS PLANTAS QUE INFECTARÁN POR LOS EXUDADOS RADICULARES (QUIMIOTAXIS). ESTOS EXUDADOS CONTIENEN AZÚCARES, AMINO-ÁCIDOS Y OTROS NUTRIENTES (2), NO OBSTANTE, SE HA ENCONTRADO QUE LOS RIZOBIOS SON ESPECIALMENTE SENSIBLES A LAS CONCENTRACIONES DE FLAVONOIDES LIBERADOS POR LAS RAÍCES DE LEGUMINOSAS (FABACEAE) Y OTRAS PLANTAS (3). DICHOS COMPUESTOS ACTIVAN LA EXPRESIÓN DE LOS GENES NOD EN LOS RIZOBIOS, LOS CUALES EN AUSENCIA DE LA PLANTA MANTIENEN UN NIVEL BAJO DE EXPRESIÓN (4). LA EXPRESIÓN DE ESTOS GENES RESULTAN EN LA SECRECIÓN DE MOLÉCULAS COMO SEÑALES DE RESPUESTA POR PARTE DE LAS BACTERIAS: FACTORES NOD.

• 2.LOS FACTORES NOD SON PERCIBIDOS POR RECEPTORES EN LA EPIDERMIS DE LA RAÍZ DESPOLARIZANDO LA MEMBRANA, REINICIANDO EL CRECIMIENTO DE LOS PELOS RADICULARES (5) Y DETERMINANDO LA ESPECIFICIDAD ENTRE EL RIZOBIO CON SU HOSPEDERO (2). LOS PELOS RADICULARES RODEAN A LOS RIZOBIOS Y ENTRAN EN O PRIMERO CON CONEXIONES DÉBILES MEDIADAS POR PROTEÍNAS DE MEMBRANA Y LUEGO SE ESTABLECE UNA ADHESIÓN MÁS FUERTE QUE INVOLUCRA FIBRAS DE CELULOSA (4).

• 3.LOS RIZOBIOS ENTRAN POR LA PARTE APICAL DEL PELO RADICULAR DONDE LAS CÉLULAS SE DEGRADAN GRACIAS A LA ACCIÓN DE LOS FACTORES NOD (6). SE FORMA UNA ESTRUCTURA CONOCIDA COMO “HEBRA O HILO DE INFECCIÓN” PRODUCTO DE LA FUSIÓN DE VESÍCULAS, QUE SE EXTIENDE EN EL INTERIOR DEL PELO RADICULAR Y LLEGA HASTA EL CÓRTEX (BOTÁNICA) DE LA RAÍZ (6). EN ESTA ZONA LAS CÉLULAS CORTICALES AUMENTAN SU DIVISIÓN, FORMANDO UN PRIMORDIO DE NÓDULO. TANTO LA FORMACIÓN DE LA “HEBRA DE INFECCIÓN” COMO LA FORMACIÓN DEL PRIMORDIO DE NÓDULO SE DA POR LA REINICIACIÓN DEL CICLO CELULAR EN CÉLULAS CORTICALES YA DIFERENCIADAS (5).

• 4.DENTRO DEL PRIMORDIO DE NÓDULO, LA HEBRA DE INFECCIÓN SE RAMIFICA Y LIBERA LAS BACTERIAS DENTRO DE LAS CÉLULAS DEL HOSPEDERO (LA PLANTA) (6). NO OBSTANTE, LOS RIZOBIOS NO ESTÁN EN O DIRECTO CON EL CITOPLASMA DE LAS CÉLULAS DEL NÓDULO, ÉSTOS SON RODEADOS POR UNA MEMBRANA PERIBACTEROIDE DERIVADA DEL HOSPEDERO (7). SI ESTA MEMBRANA NO SE FORMARA LA PLANTA INICIARÍA RESPUESTAS DE DEFENSA CONTRA LAS BACTERIAS Y OTROS PROCESOS QUE LLEVARÍAN AL DESARROLLO DE NÓDULOS NO FUNCIONALES (7).

• 5.INICIALMENTE LOS RIZOBIOS SE DIVIDEN RÁPIDAMENTE, Y LUEGO GRACIAS A UNA SEÑAL DE LA PLANTA, DETIENEN SU DIVISIÓN Y COMIENZAN A DIFERENCIARSE EN BACTEROIDES, ES DECIR, ORGANELOS ENDOSIMBIÓTICOS FIJADORES DE NITRÓGENO (6). EL TIPO DE NÓDULO QUE SE FORMA DEPENDE DE LA PLANTA, ESTE PUEDE SER INDETERMINADO CUANDO HAY UNA ZONA MERISTEMÁTICA (MERISTEMO) PERSISTENTE, O DETERMINADO CUANDO NO EXISTE DICHA ZONA DE DIVISIÓN CELULAR ACTIVA (4).

PROCESO DE INFECCIÓN DURANTE LA ORGANOGÉNESIS DEL NÓDULO

Los rizobios se unen a un pelo radicular emergente en respuesta a la atracción de químicos que son enviados por la planta.

En respuesta a los factores producidos por las bacterias, el pelo radicular exhibe un crecimiento ondulado anormal y las células rizobiales proliferan dentro de la cola (nódulo).

Una degradación localizada de la pared del pelo radicular conduce la infección y la formación del hilo a las vesículas secretoras de Golgi de las células de la raíz.

El hilo de la infección llega al final de la célula y su membrana se fusiona con la membrana plasmática de la célula del pelo radicular.

Los rizobios son liberados en el apoplasto y penetran de la lamela media a la membrana plasmática de las células subepidérmicas, conduciendo un nuevo hilo de infección, que forma un canal abierto por la primera entrada.

El hilo de la infección se extiende y bracea hasta que llega a las células diana, donde las vesículas compuestas de la membrana vegetal encierran a las células bacterianas y las liberan en el citosol.

FIJADORES DE NITRÓGENO DE VIDA LIBRE Y SIMBIÓTICOS: organismos fijadores en vida libre

organismos fijadores en simbiosis

Podemos encontrar bacterias anaerobias estrictas, como Clostridium, y facultativas, como Klebsiela, pero también aerobias como Azotobacter, Beijerinckia y Azospirilum. Se encuentran también en este grupo, arqueobacterias como Methanosarcina y Methanococcus, bacterias fotosintéticas como Rhodospirillum y Chromatium) y cianobacterias con (Oscillatoria y Gloeothece) y sin heterocistos (Nostoc y Anabaena).

Debemos destacar por su importancia agronómica, los organismos que forman simbiosis con plantas leguminosas. Estos organismos pertenecen al subgrupo de las proteobacterias en el que se incluyen los géneros Allorhizobium, Azorhizobium, Bradyrhizobium, Mesorhizobium, Rhizobium y Sinorhizobium(recientemente incluído en Ensifer) y se denominan genéricamente rizobios. También existen algunas simbiosis fijadoras de nitrógeno entre algunos géneros de plantas no leguminosas y otros organismos procariotas como el actinomiceto Frankia y las cianobacterias Nostocy Anabaena.

CARACTERISTICAS DE NÓDULOS CON CRECIMIENTO DETERMINADO E INDETERMINADO: NODULO INDETERMINADO • SE ORIGINA EN EL CORTEX INTERNO • • •

LOS NÓDULOS INDETERMINADOS SE DAN EN PLANTAS COMO LAS DEL GÉNERO MEDICAGO, PISUM, TRIFOLIUM Y VICIA. SI HAY UN MERISTEMO PERMANENTE. FORMA CILÍNDRICA CON SIMETRÍA RADIAL EN LA ORGANIZACIÓN DE LOS TEJIDOS.

NODULO DETERMINADO • • • •

SE ORIGINA EN EL CORTEX EXTERNO LOS NÓDULOS DETERMINADOS SON INDUCIDOS EN PLANTAS COMO LAS DEL GÉNERO PHASEOLUS, GLYCINE, VIGNA Y LOTUS, ENTRE OTRAS. NO HAY UN MERISTEMO PERMANENTE SU CRECIMIENTO SE BASA EN LA EXPANSIÓN EN VEZ DE EN LA DIVISIÓN CELULAR, RAZÓN POR LA QUE PRESENTAN UNA MORFOLOGÍA ESFÉRICA

DEFINICIÓN DE LEGHEMOGLOBINA. EXPLICAR SU FUNCIÓN: • LA LEGHEMOGLOBINA ES UNA HEMOPROTEÍNA PRESENTE EN LOS NÓDULOS RADICULARES FIJADORES DE NITRÓGENO DE LAS LEGUMINOSAS. LAS ENZIMAS DE ESTE PROCESO DE FIJACIÓN SON MUY SENSIBLES A LA PRESENCIA DE O2, POR LO QUE LA FUNCIÓN DE ÉSTE COMPUESTO SERÍA CAPTARLO PARA EVITAR QUE PRODUZCA DAÑOS. • LA LEGHEMOGLOBINA EVITA LA LLEGADA DE OXÍGENO A LAS INMEDIACIONES DEL ENZIMA NITROGENASA Y LO TRANSPORTA A LUGARES DONDE LA RESPIRACIÓN AEROBIA ES INTENSA. ESTA PROTEÍNA ES DE COLOR ROJO YA QUE CONTIENE HIERRO, Y SIEMPRE ESTÁ PRESENTE EN NÓDULOS SANOS FIJADORES DE NITRÓGENO • SU FORMACIÓN ES INDUCIDA POR LA INTERACCIÓN PLANTA-BACTERIA, YA QUE CADA UNA POR APARTE ES INCAPAZ DE SINTETIZARLA. ESTA FUNCIONA COMO UN TAPÓN DE OXÍGENO, QUE MANTIENE LA CONCENTRACIÓN DE ESTE BAJO, PERO CONSTANTE

DEFINICIÓN DE MICORRIZAS. QUE FORMAS PRESENTAN. INDICAR SUS CARACTERÍSTICAS, FUNCIONES E IMPORTANCIA: LA PALABRA MICORRIZA, DE ORIGEN GRIEGO, DEFINE LA SIMBIOSIS ENTRE UN HONGO (MYCOS) Y LAS RAÍCES (RHIZOS) DE UNA PLANTA. COMO EN MUCHAS RELACIONES SIMBIÓTICAS, AMBOS PARTICIPANTES OBTIENEN BENEFICIOS. EN ESTE CASO LA PLANTA RECIBE DEL HONGO PRINCIPALMENTE NUTRIENTES MINERALES Y AGUA,Y EL

HONGO OBTIENE DE LA PLANTA HIDRATOS DE CARBONO Y VITAMINAS QUE ÉL POR SÍ MISMO ES INCAPAZ DE SINTETIZAR MIENTRAS QUE ELLA LO PUEDE HACER GRACIAS A LA FOTOSÍNTESIS Y OTRAS REACCIONES INTERNAS. SE ESTIMA

QUE ENTRE EL 90 Y EL 95% DE LAS FAMILIAS DE PLANTAS TERRESTRES (80% DE LAS ESPECIES) PRESENTAN MICORRIZAS DE FORMA HABITUAL.

CARACTERISTICAS • INCREMENTAN EL ÁREA FISIOLÓGICAMENTE ACTIVA EN LAS RAÍCES. • INCREMENTAN LA CAPTACIÓN DE LAS PLANTAS DE AGUA Y NUTRIENTES COMO FÓSFORO, NITRÓGENO, POTASIO Y CALCIO DEL SUELO. • NCREMENTAN LA TOLERANCIA DE LAS PLANTAS A LAS TEMPERATURAS DEL SUELO Y ACIDEZ EXTREMA CAUSADAS POR LA PRESENCIA DE ALUMINIO, MAGNESIO Y AZUFRE.

• PROVEEN PROTECCIÓN CONTRA CIERTOS HONGOS PATÓGENOS Y NEMATODES. • INDUCEN RELACIONES HORMONALES QUE PRODUCEN QUE LAS RAÍCES ALIMENTADORAS PERMANEZCAN FISIOLÓGICAMENTE ACTIVAS POR PERIODOS MAYORES QUE LAS RAÍCES NO MICORRIZADAS.

TIPOS DE MICORRIZAS

ECTOMICORRIZAS

ENDOMICORRIZAS

ERICOIDES

ORQUIDOIDES

ECTOMICORRIZAS • ECTOTRÓFICAS EL MICELIO DEL HONGO NO SE INTRODUCE EN LAS CÉLULAS DE LA RAÍZ, SINO QUE FORMA UNA ESPECIE DE ENVOLTURA A SU ALREDEDOR LLAMADA MANTO, DESDE EL CUAL CRECEN AL EXTERIOR, PENETRANDO EN EL SUELO, Y HACIA EL INTERIOR ENTRE LAS CÉLULAS DE LA CORTEZA DE LA RAÍZ, FORMANDO UNA ESPECIE DE RED LLAMADA RED DE HARTING. • SON MICORRIZAS CREADAS POR BASIDIOMYCETES, PERTENECIENTES POR EJEMPLO A LAS AGARICÁCEAS O BOLETÁCEAS, POR ASCOMYCETES O TAMBIÉN ZYGOMYCETES, SIENDO CARACTERÍSTICAS DE FAMILIAS DE PLANTAS COMO FAGÁCEAS, SALICÁCEAS Y PINÁCEAS.

ENDOMICORRIZAS • SON EL TIPO MÁS COMÚN DE MICORRIZA, YA QUE APARECEN EN CASI EL 90% DE LAS PLANTAS VASCULARES, SOBRETODO EN PLANTAS HERBÁCEAS, MUCHAS DE INTERÉS AGRÍCOLA, EN ÁRBOLES FRUTALES Y ARBUSTOS AROMÁTICOS. • ESTÁN PRODUCIDAS POR UN ZYGOMYCETE QUE SE DESARROLLA EN MAYOR GRADO EN LA PROPIA RAÍZ DE LA PLANTA AL NO FORMAR EL MANTO EXTERIOR TÍPICO DE LAS ANTERIORES. • LAS HIFAS NO DESARROLLAN UNA RED DE HARTING EN EL EXTERIOR, PERO EN EL INTERIOR SE INTRODUCEN DENTRO DE LAS CÉLULAS DE LA PLANTA FORMANDO ARBÚSCULOS Y VESÍCULAS. ESTE TIPO DE MICORRIZAS SON CAPACES DE MOVILIZAR MAYOR CANTIDAD DE FOSFATOS DEL SUELO.

ERICOIDES • LAS MICORRIZAS ERICOIDES SON MICORRIZAS ASOCIADOS A BREZOS Y PLANTAS AFINES (ERICÁCEAS Y EMPETRÁCEAS PRINCIPALMENTE). • EL HONGO ES UN ASCOMYCETE O BASIDIOMYCETE (COMO POR EJEMPLO UN BOLETUS), QUE FORMAN, DEPENDIENDO DE LA PLANTA, UN MANTO O RUDIMENTO DEL MISMO, FORMANDO O NO UNA RED DE HARTING. • ESTA SIMBIOSIS PERMITE A LOS BREZOS COLONIZAR SUELOS ÁCIDOS Y POBRES EN NUTRIENTES, FACILITANDO LA ABSORCIÓN POR LA PLANTA DE NITRÓGENO Y FOSFATO Y AUMENTANDO SU TOLERANCIA A LOS METALES PESADOS.

ORQUIDOIDES • LAS MICORRIZAS ORQUIDOIDES SON LAS MICORRIZAS QUE SE FORMAN EN LAS ORQUÍDEAS CUANDO NO SON MÁS QUE UNA SEMILLA, CON POCAS RESERVAS; POR ENDE, PARA GERMINAR NECESITA LA PRESENCIA DE UN HONGO QUE LE APORTE NUTRIENTES DURANTE EL TRANSCURSO DE SU DESARROLLO • UNA VEZ QUE LA PLANTA CRECE Y FOTOSINTETIZA, CUANDO ESTÁ EN LA FASE ADULTA GENERALMENTE SE INDEPENDIZA DEL HONGO. EL HONGO ES POR LO GENERAL UN BASIDIOMYCETE.

CONDICIONES POR LAS QUE DISMINUYE LA FIJACIÓN DE NITRÓGENO • SE HA DEMOSTRADO QUE LA FALTA DE ENERGÍA NO ES LA CAUSA PRIMARIA DE LA DISMINUCIÓN EN LA FIJACIÓN DE NITRÓGENO; EXISTEN EVIDENCIAS, EN EXPERIMENTOS DE MANIPULACIÓN DE LA FUENTE Y LOS SUMIDEROS COMO EL REALIZADO POR LAWN Y BRUN (1974), DE QUE LA CAUSA PRIMARIA DE LA REDUCCIÓN DE LA FIJACIÓN DE NITRÓGENO ES LA DISMINUCIÓN DEL SUMINISTRO DE OXÍGENO A LOS NÓDULOS Y NO EL BAJO SUMINISTRO DE CARBOHIDRATOS. ES DECIR, LOS NÓDULOS REQUIEREN DE LOS CARBOHIDRATOS EN DIFERENTES PASOS DEL PROCESO DE FIJACIÓN DEL NITRÓGENO, PERO NO HAY EVIDENCIA DE UN EFECTO INMEDIATO ENTRE LA PRODUCCIÓN ACTUAL DE CARBOHIDRATOS Y LA ACTIVIDAD DE LA NITROGENASA.

• NUMEROSAS INVESTIGACIONES DEMUESTRAN QUE ALGUNOS TRATAMIENTOS QUE PERSIGUEN AUMENTARLA FOTOSÍNTESIS (INCREMENTO EN LA CONCENTRACIÓN ATMOSFÉRICA DE DIÓXIDO DE CARBONO O LUZ SUPLEMENTARIA) TIENEN UN EFECTO POSITIVO EN LA FIJACIÓN DE NITRÓGENO ATMOSFÉRICO, QUE NO SE MANIFIESTA EN FORMA INMEDIATA. POR OTRA PARTE, HAY ABUNDANTE EVIDENCIA DE QUE MUCHOS TRATAMIENTOS QUE REDUCEN LA FOTOSÍNTESIS (SOMBREO, DEFOLIACIÓN PARCIAL E INCLUSO, ELIMINACIÓN TOTAL DE LA PARTE AÉREA DE LA PLANTA) TAMPOCO SE MANIFIESTAN, DE INMEDIATO, EN LA REDUCCIÓN DE LA FIJACIÓN DEL NITRÓGENO.

IMPORTANCIA DE LA ROTACIÓN DE CULTIVOS:

• LA ROTACIÓN DE CULTIVOS CONSISTE EN ALTERNAR PLANTAS DE DIFERENTES FAMILIAS Y CON NECESIDADES NUTRITIVAS DIFERENTES EN UN MISMO LUGAR DURANTE DISTINTOS CICLOS, EVITANDO QUE EL SUELO SE AGOTE Y QUE LAS ENFERMEDADES QUE AFECTAN A UN TIPO DE PLANTAS SE PERPETÚEN EN UN TIEMPO DETERMINADO. • DE ESTA FORMA SE APROVECHA MEJOR EL ABONADO (AL UTILIZAR PLANTAS CON NECESIDADES NUTRITIVAS DISTINTAS Y CON SISTEMAS RADICULARES DIFERENTES), SE CONTROLAN MEJOR LAS MALAS HIERBAS Y DISMINUYEN LOS PROBLEMAS CON LAS PLAGAS Y LAS ENFERMEDADES, (AL NO ENCONTRAR UN HUÉSPED TIENEN MÁS DIFICULTAD PARA SOBREVIVIR). • TAMBIÉN SE DEBE INTRODUCIR REGULARMENTE EN LA ROTACIÓN UNA LEGUMINOSA Y ALTERNAR PLANTAS QUE REQUIEREN UNA FUERTE CANTIDAD DE MATERIA ORGÁNICA,1 Y LA SOPORTAN PARCIALMENTE O INCLUSO SIN FERMENTAR (PAPA, CALABAZA, ESPÁRRAGOS, ETC.), CON OTRAS MENOS EXIGENTES O QUE REQUIEREN MATERIA ORGÁNICA MUY DESCOMPUESTA (ACELGA, CEBOLLA, GUISANTES, ETC.).

¿EN QUÉ CONSISTE LA FIJACIÓN ASIMBIÓTICA? • LA FIJACIÓN BIOLÓGICA ASIMBIÓTICA DE NITRÓGENO OCURRE GRACIAS A MICROOGANISMOS LIBRES QUE TIENEN LA CAPACIDAD DE FIJAR NITRÓGENO. SON HETERÓTROFOS CON RESPECTO AL CARBONO, PARA SU DESARROLLO NECESITAN AZÚCARES, CELULOSA O ALMIDÓN QUE ENCUENTRAN EN EL SUELO. ÉSTOS MICROORGANISMOS SE PUEDEN CLASIFICAR EN BACTERIAS HETEROTRÓFICAS AERÓBICAS (ACHROMOBACTER, AZOTOBACTER, AEROBACTER, ETC.), BACTERIAS HETEROTRÓFICAS ANAERÓBICAS (CLOSTRIDIUM, DESULFAVIBRIO), BACTERIAS HETEROTRÓFICAS FACULTATIVAS ANAERÓBICAS (BACILLUS, 11 KLEBSIELLA), QUIMIOAUTÓTROFICAS, ALGAS AZULES-VERDES (ANABAENA, ANABAENOPSIS, AULOSIRA) Y BACTERIAS FOTOSINTÉTICAS.

GRACIAS