Crecimiento Y Desarrollo En Plantas 296bw

CUESTIONARIO CRECIMIENTO Y DESARROLLO 1. Qué es crecimiento y que es desarrollo de las plantas Y cuáles son los factores bióticos y abióticos involucrados en dicho proceso 2. Como se puede definir la embriogénesis 3. Que es la totipotencia en las plantas y de ejemplos de ello 4. Describa las etapas del crecimiento y desarrollo, división, elongación y diferenciación celular. 5. Que es el ciclo celular y su importancia en el crecimiento de la planta 6. Que es la pared celular y cuál es el papel que cumple en el crecimiento y desarrollo de una planta 7. Que es la germinación y como el zigoto llega a ser un embrión y el embrión una planta 8. Como se forman los pelos radicales en una planta 9. Describa las etapas de la cadena de percepción y transducción de la señal hormonal en las planta 10. Cuáles son las hormonas vegetales necesarias para el crecimiento y desarrollo de una planta y las partes donde actúa. 11. Cuáles son los meristemos de una planta y como se forman 12. Realice una Comparación funcional y estructural de los diferentes meritemos presentes en una planta 13. Cuál es el Proceso de formación del fruto desde la fecundación 14. Defina lo que es una planta monocotiledónea y una dicotiledónea y realice un cuadro de 5 diferencias entre ambas respecto a su crecimiento y desarrollo 15. Que son las etapas fenológicas de una planta y como se dividen

CRECIMIENTO Y DESARROLLO

Inició Respuesta (1) El crecimiento. Es un incremento en el tamaño y volumen, esto significa que el crecimiento de las plantas se produce fundamentalmente a través del alongamiento y expansión de las células, la elongación celular está regulada por ciertos factores: el agua, nutrientes y algunas hormonas. Algunos investigadores sugieren que la división celular es un proceso distinto pero que acompaña al crecimiento. La rigidez de la pared celular condiciona el crecimiento de las células vegetales y por tanto el de todos los órganos de la planta.

El desarrollo. Es el conjunto de eventos que contribuyen a la progresiva elaboración del cuerpo de la planta y que la capacitan para obtener alimento, reproducirse y adaptarse plenamente a su ambiente. El desarrollo comprende dos procesos principales: crecimiento, diferenciación. Durante el desarrollo, ocurren procesos de diferenciación es decir, las células formadas en los meristemos apicales o radicales, en un principio son casi idénticas, pero rápidamente inician su especialización. Formando sus hojas, tallos, raíces y finalmente, las flores y frutos.Se puede definir al desarrollo como la serie de cambios cualitativos por los cuales pasa un organismo durante su ciclo ontogénico. En la mayoría de los casos crecimiento y desarrollo se cumplen de manera armónica y paralela (Taiz y Zeiger, 2006).

Factores Bióticos y Abióticos Factores bióticos. Son todos los organismos de un ecosistema que sobreviven, es decir, los que tienen vida. Pueden referirse a la flora, la fauna, los humanos de un lugar. Factores abióticos. Son los distintos componentes que determinan el espacio físico en el cual habitan los seres vivos; entre los más importantes podemos encontrar: el agua, la temperatura, la luz, el pH, el suelo, la humedad, el aire y nutrientes.

Interacciones

Figura: representa interacción entre los factores bióticos y abióticos, los cuales ayuda a la planta en su crecimiento y desarrollo.

Factores involucrados en el crecimiento y desarrollo: El crecimiento de las plantas es afectado principalmente por cuatro factores: la luz, el agua, la temperatura y los nutrientes. Éstos son críticos para el crecimiento de la planta porque son necesarios para la fotosíntesis. Si la planta no recibe cantidades suficientes de estos elementos, entonces su crecimiento puede verse limitado.

Factores abióticos: La Luz: es un factor abiótico muy importante, es la base energética indispensable para que las plantas puedan fijar el anhídrido carbónico del aire a través del proceso conocido como la fotosíntesis esencial del ecosistema, dado que constituye el suministro principal de energía para todos los organismos. La energía lumínica es convertida por las plantas en energía química gracias al proceso llamado fotosíntesis. Ésta energía química es encerrada en las sustancias orgánicas producidas por las plantas. Una planta que recibe suficiente luz solar estará más capacitada para producir los nutrientes que precisa para crecer.

La temperatura: Juega un rol importante en el crecimiento de la planta, pero al igual que con el sol, los valores adecuados dependen de la planta. Las especies de estación fría, por ejemplo, no florecen si la temperatura es muy cálida. Por otro lado, las plantas

de estación cálida entrarán en latencia si las temperaturas son muy bajas. Los valores extremos pueden afectar el crecimiento y el vigor de cualquier planta. Las temperaturas altas pueden forzar a las plantas a usar los nutrientes creados mediante la fotosíntesis a una tasa más alta de la que son producidos.

Agua y humedad: Él agua es un componente principal de la fotosíntesis porque ayuda a los tejidos a permanecer firmes y a mover nutrientes a través de la planta. El agua también permite que las raíces se muevan en el suelo y actúa como solvente para los minerales e hidratos de carbono que viajan hacia arriba en la planta. Demasiada agua, sin embargo, puede ahogar a la planta. Es importante que las plantas tengan suficiente agua para completar la fotosíntesis, pero no más que eso. Un ambiente constantemente húmedo puede, además, estimular el crecimiento de hongos, que pueden debilitar o matar la planta.

Figura: macro y micronutrientes necesarios el para crecimiento de la planta

Nutrición: La nutrición hace referencia a las necesidades químicas de las plantas. Éstas precisan carbono, hidrógeno y oxígeno para crecer. Estos elementos están presentes en el aire y el agua, pero las plantas también precisan seis nutrientes que deben estar fácilmente disponibles. Nitrógeno, potasio, calcio, fósforo, magnesio y azufre son absorbidos del suelo y brindan la base para un crecimiento saludable. Además de estos elementos, las plantas necesitan cantidades de hierro, zinc, manganeso, níquel,

molibdeno, boro, cobalto, cloro y cobre. Estos elementos son cruciales para el crecimiento y la mayoría puede ser absorbida del suelo bien fertilizado.

Figura: Transporte de nutrientes en la planta

Factores bióticos: Las micorrizas Las plantas en el medio natural tienen un sistema radicular que no se asemeja al que presentan cuando crecen en el laboratorio dentro de un medio nutritivo. La mayoría de las raíces en estado natural están acompañadas por ciertas especies de hongos medianamente patógenos o no patógenos los cuales en conjunto forman con las raíces una asociación simbiótica llamada micorriza. Las micorrizas le permiten a las plantas optimizar los procesos de absorción de nutrientes, debido a que las hifas del hongo extienden la superficie de absorción en el suelo, aunque también restringen el crecimiento de los pelos radicales.

En la formación de micorrizas ganan las plantas por que pueden absorber con mayor facilidad los minerales disueltos en el suelo y también gana el hongo que obtiene azúcares de la planta. En general, únicamente las raíces más jóvenes de las plantas pueden asociarse con hongos para formar micorrizas, quizá debido a que las raíces adultas están cubiertas de una membrana impermeable de suberina. En principio las micorrizas limitan el crecimiento de los pelos radicales en la raíz y esto limitaría el proceso de absorción de agua y nutrientes, sin embargo, las micorrizas favorecen los procesos de absorción por que abarcan un mayor volumen de suelo. (Taiz, & Zeiger, 2006).

Inicio Respuesta (2) El proceso de desarrollo conocido como embriogénesis inicia el desarrollo vegetal. Aunque la embriogénesis normalmente se inicia con la unión de una célula espermática con una ovocélula, formando una célula única llamada zigoto, las células somáticas también pueden sufrir embriogénesis en circunstancias especiales. La fertilización también inicia otros tres programas de desarrollo: desarrollo de endospermos, semillas y fruto. La embriogénesis en si es la transformación de un zigoto unicelular en una planta embrionaria multicelular y microscópica. Un embrión completo posee el cuerpo vegetal básico de una planta madura y muchos de los tejidos adultos, aunque están presentes de forma rudimentaria.

La doble fecundación es exclusiva de las angiospermas. En las plantas, como en otras eucariotas, la unión de una célula espermática con la ovocélula forma un zigoto de unicelular. En las angiospermas, no obstantes, este acontecimiento va acompañado de un segundo evento de fecundación, en el que otra célula espermática se une a dos núcleos polares para formar un núcleo de endospermo triploide, a partir del cual se desarrolla el endospermo (el tejido que aporta los nutrientes para el desarrollo del embrión).La embriogénesis se produce en el saco embrionario del primordio seminal, mientras que el saco embrionario y estructuras asociadas darán lugar a la semilla.

La embriogénesis y el desarrollo del endospermo se producen paralelamente durante el desarrollo de la semilla, y el embrión forma parte de la semilla. El endospermo también puede formar parte de la semilla madura, aunque en algunas semillas desaparece antes de que se haya completado el desarrollo de la semilla. La embriogénesis y el desarrollo de la semilla son procesos altamente ordenaos e integrados, iniciándose los dos tras la doble fecundación. Una vez completados, la semilla y el embrión entran en latencia y son capaces de sobrevivir durante largos periodos de tiempo en condiciones favorables para el crecimiento. La capacidad para formar semillas es una de las claves del éxito evolutivo tanto como angiospermas y gimnospermas.

El hecho de que los zigotos den lugar a un embrión organizado con una estructura predecible y específica para cada especie nos indica que el zigoto esta genéticamente programado para desarrollarse de una forma determinada, y que la división, la expansión y la diferenciación celular está fuertemente controladas durante la

embriogénesis. Si estos procesos se produjeran al azar en el embrión, el resultado sería un grupo de células desorganizadas sin forma ni función determinadas.

 La embriogénesis establece las características esenciales de la planta madura. Las plantas se diferencian de la mayoría de los animales en que la embriogénesis no genera directamente los tejidos y los órganos del adulto. Por ejemplo, la embriogénesis en angiospermas forma el cuerpo rudimentario de una planta, que consta típicamente de un eje embrionario y dos cotiledones (si es una dicotiledónea). No obstante, la embriogénesis establece los dos patrones  Básicos del desarrollo que se mantienen y pueden verse fácilmente en la planta adulta: 1. El patrón del desarrollo del eje apical-basal 2. El patrón radial de tejidos en tallo y raíces

Patrón axial: Casi todas las plantas muestran una polaridad axial en la que los tejidos y órganos se organizan en un orden preciso a lo largo de un eje lineal polarizado. El meristemo apical o brote caulinar se encuentra en uno de los extremos del eje, y el meristemo apical de la raíz está en el otro lado. En el embrión y en la plántula, uno o dos cotiledones están insertos justo debajo del meristemo apical caulinar. A continuación, en esta disposición lineal, se encuentra el hipocotíleo, seguido de la raíz, el meristemo apical radicular y la caliptra o cofia. Este patrón axial se establece durante la embriogénesis.

Patrón radial: Los diferentes tejidos están organizados en un patrón preciso en los órganos vegetales. En los tallos y las raíces, los tejidos están estructurados en un patrón radial que se extiende desde la parte más externa de un tallo o una raíz hacia su centro. Si examinamos la sección transversal de una raíz, por ejemplo, descubriremos tres anillos concéntricos de tejidos ordenados alrededor de un eje radial: una capa más externa de células epidérmicas (la epidermis) recubre un tejido cilíndrico de tejido cortical (córtex), que rodea a su vez al cilindro vascular (la endodermis, el periciclo, el floema y el xilema).

La protodermis es el meristemo a partir del cual se genera la epidermis, el meristemo que da lugar al tejido vascular primario y al cambium vascular. Los cotiledones son los órganos de reserva para muchas especies, y durante la fase de crecimiento de los cotiledones, se sintetizan y depositan en los cotiledones proteínas, almidón y lípidos para ser utilizados por la plántula durante el crecimiento heterotrófico (no fotosintético) que se produce después de la germinación. Aunque las reservas alimenticias se almacenan en los cotiledones, el crecimiento de los cotiledones. En monocotiledóneas, las reservas se almacenan principalmente en el endospermo, En muchas cotiledóneas el

endospermo se desarrolla rápidamente al inicio de la embriogénesis pero es reabsorbido posteriormente, de forma que la semilla madura carece de tejido endospermo.

 El patrón axial del embrión se establece durante la primera división celular de zigoto. La polaridad axial se establece muy pronto en la embriogénesis. De hecho, el zigoto en sí mismo esta polarizado y se e longa unas tres veces antes de la primera división. El extremo del zigoto posee un citoplasma denso, mientras que la mitad basal de la célula contiene una gran vacuola central.

Figura: observación de un cigoto

La primera división del zigoto es asimétrica y se produce en Angulo recto al eje longitudinal. Esta división esta división crea dos células una apical y una basal, con destinos muy diferentes. La célula hija es más pequeña, la apical, recibe más citoplasma que la célula apical. Dos divisiones verticales y una división horizontal, de esta célula apical, generan el embrión globular de ocho células (octante). La célula basal también se divide, pero todas las divisiones son horizontales, en ángulo recto al eje longitudinal. El resultado es un filamento de seis a nueva células conocido como el suspensor que ancla el embrión al sistema vascular de la planta.

Solo una de las células derivadas de la célula basal contribuye al embrión se conoce como hipófisis, y forma la columela, o parte central de la cofia radical, y una parte esencial del meristemo radical apical conocida como centro quiescente.

Figura: A medida que el embrión continúa creciendo y alcanza el estado de corazón, la polaridad axial se distingue más claramente y se pueden reconocer ya tres regiones axiales:

1. La región apical da lugar a los cotiledones y al meristemo apical de brote. 2. La región media da lugar al hipocotíleo, la raíz y a la mayor parte del meristemo radical. 3. La hipófisis da lugar al resto del meristemo apical. Las células de la capa superior e inferior en las primeras etapas del estado globular del embrión son diferentes, y el embrión se divide en las mitades apical y basal, reflejando el patrón axial impuesto por el cigoto en el embrión.  El patrón radial en la diferenciación de los tejidos se observa por primera vez en el estado globular. El patrón radial en la diferenciación de los tejidos se observa por primera vez en el embrión octante. A medida que continúan las divisiones celulares en el embrión globular, las divisiones transversales dividen la capa inferior de células radialmente en tres regiones. Estas tres regiones formaran los tejidos ordenados radialmente de los ejes del tallo y la raíz. Las células más externas forman una capa unicelular superficial, conocida como protodermis. La protodermis cubre ambas mitades del embrión y genera la epidermis.

Las células que formaran el meristemo fundamental se sitúan por debajo de la protodermis. El meristemo fundamental dará lugar al córtex, y en la raíz e hipocotíleo, también la endodermis. El procambiun es la capa más interna, de células alargadas, que generan los tejidos vasculares y en la raíz, el periciclo. (Taiz y Zeiger, 2006)

Figura: Embriones y cotiledones

Inicio Respuesta (3) La totipotencia es la potencia celular máxima, que le confiere a la célula la capacidad de dirigir el desarrollo total de un organismo. Esto sucede si el núcleo de una célula es idéntico al de un cigoto, es decir, la totipotencia se observa en la capacidad del cigoto de dar origen a cada tipo de célula del adulto, mediante este proceso se pueden obtener embriones no cigoticos (que no se forman sexualmente) a partir de cualquier tejido vegetal. Ejemplos de células totipotentes son las esporas y el cigoto. En el espectro potencial, la totipotencia representa a la célula con la mayor capacidad de diferenciación. Toti viene del latín totus ‘totalmente’.

Una célula completamente diferenciada puede volver a su estado toti potente. Esta des diferenciación es compleja, no comprendida del todo y tema de investigación de vanguardia. Estudios en 2011 han mostrado que las células no pueden des diferenciarse en una célula completamente totipotente, sino en una "variación compleja" de célula totipotente. Piqueras, (2013).Usemos el modelo de desarrollo humano para describir cómo surgen las células totipotentes. El desarrollo embrionario empieza cuando un espermatozoide fecunda un ovocito secundario y la fusión crea una única célula totipotente, un cigoto.

En las primeras horas luego de la fecundación, el cigoto se divide mediante mitosis en células totipotentes idénticas, que luego pueden diferenciarse en cualquiera de las tres capas germinativas (endodermo mesodermo o ectodermo), o en el trofoblasto que formará la placenta. Después de alcanzar las 16 células, las células totipotentes de la mórula se diferencian en células que se convertirán en la masa celular interna o su capa exterior, que formará el trofoblasto. Aproximadamente luego de cuatro días después de la fecundación y luego de varios ciclos de división celular, estas células comienzan a especializarse.

La masa celular interna, que originará a las células madres embrionarias, se convierten en pluripotentes. Para saber qué tanto del genoma es necesario para que se pueda dar el desarrollo de un organismo completo a partir de células totipotentes y diferenciadas se han hecho experimentos con células ya diferenciadas en organismos como R. pipiens. Se ha descubierto que el genoma presente en el núcleo de los eritrocitos de la rana madura (los eritrocitos de anfibios ya ves tienen núcleo) trae todos los genes necesarios para la embriogénesis y puede reactivar estos genes en un tiempo y en los tejidos propicios

Ovocitos de R. pipiensse pueden inyectar con núcleo de eritrocitos y se dejan madurar por un día. Luego, el núcleo de la célula residente se remueve. El desarrollo luego procede hasta el renacuajo. Por otra parte a los clones que no se les deja entrar al estadio del renacuajo sino que continúan siendo blástula se les extrae nuevamente el núcleo y se inyectan en nuevos huevos enucleados donde se ha visto que la mitad de éstos se desarrollan en renacuajos. Este experimento muestra que los genes necesarios para la diferenciación de renacuajo han estado en reposo en los eritrocitos y solo necesitan para ser reactivados las señales presentes en los huevos cuando están madurando y en los embriones.

De esta manera si un núcleo dirige el desarrollo de un embrión normal, lleva toda la información genética necesaria y existe constancia en el genoma para las células diferenciadas. Mitalipov (2009).Luego de saber esto, la pregunta se volcó hacia saber si eran diferencias en expresión y actividad de genes en el genoma de las células diferenciadas lo que hacía que en estas disminuyera su totipotencia, cosa que hoy en día ya se sabe. Por ello, los experimentos de clonación muestran que los núcleos de las células somáticas pueden ser reprogramados para que éstas se vuelvan totipotentes, sin embargo en el ciclo normal del animal esto no se da.

Los casos más frecuentes se pueden obtener a partir del cultivo in vitro de tejidos, siendo el modelo más estudiado la zanahoria. En este caso, la mayor parte de los estudios realizados sobre embriogénesis somática se han centrado en los diferentes

estadios en que se divide. El primero implica una fase de inducción en la que los tejidos somáticos. Adquieren directa (sin una des diferenciación previa) o indirectamente (precedidos de una fase de callo) competencia embriogénica. Esta fase se continúa con la expresión del proceso de embriogénesis somática, en el que las células competentes o pro-embriones inician su desarrollo después de recibir un estímulo adecuado.

Los estadios coinciden con los de la embriogénesis cigótica (estadios globular, corazón, y torpedo). Finalmente durante la maduración los embriones somáticos se preparan para la germinación mediante desecación y acumulación de reservas. (Miglani 2006).

Inicio Respuesta (4) El desarrollo de una planta desde un embrión requiere de una secuencia ordenada y precisa de eventos biológicos. Para alcanzar la madurez, los embriones vegetales deben dividirse, crecer, y diferenciarse en órganos y tejidos individuales con funciones específicas. Con la conclusión del desarrollo vegetal se cuenta con un organismo organizado que florece, produce frutas, envejece, y muere. El desarrollo vegetal se basa en tres categorías globales que caracterizan a los diversos eventos biológicos que llevan a la producción de una planta madura desde un embrión; estos son: el crecimiento, la diferenciación, y el desarrollo. Se necesita, para tener una concepción general de los patrones en el desarrollo vegetal, entender primero que son y porque son importantes estas tres categorías

Figura: Representa la división celular

Es importante destacar que el crecimiento normalmente se lleva a cabo por procesos de división y extensión celular. Sin embargo, se puede producir crecimiento sin división celular y al mismo tiempo la división celular puede ocurrir sin crecimiento. Las células en división pasan a través de una secuencia regular de crecimiento y división, conocida como ciclo celular. El ciclo consiste en una fase G1, durante la cual las moléculas y estructuras citoplasmáticas aumentan; una fase S durante la cual los cromosomas se duplican; una fase G2, durante la cual comienza la condensación de los cromosomas y el ensamblaje de las estructuras especiales requeridas para la mitosis y la citocinesis.

La mitosis, durante la cual los cromosomas duplicados son distribuidos entre dos núcleos hijos; y la citocinesis, durante la cual el citoplasma se divide, separando a la célula materna en dos células hijas, las fases de la mitosis son convencionalmente cuatro: Profase, metafase, anafase y telofase. De ellas la profase es la más larga. Si una división mitótica ocurre en diez minutos, por lo menos 6 minutos se tarda la célula en Profase. En la Profase los centriolos se separan. Durante la metafase temprana, los pares de cromáticas se mueven dentro del huso, aparentemente conducidos por las fibras del huso, como si fueran atraídos por un polo y luego por el otro.

Finalmente los pares de cromátida se disponen en el plano medial de la célula. Esto señala el final de la metafase. Al comienzo de la anafase, la etapa más rápida de la mitosis, los centrómeros se separan simultáneamente en todos los pares de cromátida. Luego se separan las cromátida de cada par y cada cromátida se transforma en un cromosoma separado, siendo ambas cromátida atraídas, aparentemente hacia polos opuestos por las fibras del cinetocoro. Al iniciarse la telofase, los cromosomas alcanzan los polos opuestos y el huso comienza a dispersarse. Luego se forman sendas envolturas nucleares que se vuelven a formar alrededor de los dos conjuntos de cromosomas, que una vez más se vuelven difusos al implicar la interacción de diversos factores pero específicamente depende de las cíclinas, que son inducidas por determinados factores ambientales y son la primera vía de señalización .CITOCINESIS

En las células vegetales el citoplasma se divide por la confluencia de vesículas para formar la placa celular, dentro de la cual se forma posteriormente pared celular. En ambos casos, el resultado es la producción de dos células nuevas, separadas. Como resultado de la mitosis, cada una ha recibido una copia exacta del material genético de la célula materna y, después de la citocinesis, aproximadamente la mitad del citoplasma y de los orgánulos y puede. Los vegetales crecen mediante procesos dos consecutivos de división y elongación celular. Por división no se consigue un aumento de volumen sino solo un aumento en el número de células y es la elongación celular la responsable del aumento en tamaño del vegetal.

A medida que una célula aumenta su edad su pared celular primaria va perdiendo su capacidad de extenderse y entran en procesos de diferenciación y maduración.

La elongación celular ocurre en dos fases una primera fase de toma osmótica de agua a través de la membrana plasmática y una segunda fase en la que se produce la extensión de la pared celular. Por tanto el crecimiento de las células vegetales es un equilibrio entre fuerzas de empuje y reacción. A fuerza de empuje se correspondería con la fuerza que genera el protoplasto sobre la pared celular, presión de turgencia que actúa como una fuerza conductora. La segunda fuerza seria la rigidez de la pared celular que constituye una barrera que se opone al aumento de volumen del protoplasto. Solo la pared celular primaria permite la elongación ya que es la única que es capaz de disminuir su rigidez permitiendo así su extensión por acción de la presión de turgencia. Que solo se produzca cuando con pared celular primaria se puede pensar que hay uno o varios componentes de la pared

Pared celular primaria que son susceptibles de modificarse se les conoce como red extensible. La pared celular además de permitir o no que se produzca la elongación va a determinar la dirección En la que está se produce la elongación debido a la orientación de las fibrillas y que la presión de turgencia no se ejerce de igual modo en todas las direcciones. Para que se produzca la elongación celular la pared celular tiene que pasar de ser rígida a estar extendida, para ello tiene que ocurrir una pérdida de rigidez por la modificación de sus componentes pasando de un estado rígido a uno de pared celular potencialmente extensible.

Una vez en el estado de potencialmente extensible entra agua como resultado de la pérdida de turgencia y se obtiene una pared celular extendida, es en este momento cuan do se sintetizan nuevos componentes de forma reversible. Para que se produzca la elongación celular la pared celular tiene que pasar de ser rígida a estar extendida, para ello tiene que ocurrir una pérdida de rigidez por la modificación de sus componentes pasando de un estado rígido a uno de pared celular potencialmente extensible. Una vez en el estado de potencialmente extensible entra agua como resultado de la pérdida de turgencia y se obtiene una pared celular extendida, es en este momento cuan do se sintetizan nuevos componentes de forma reversible.

Bioquímicamente se producen cambios en las cadenas de xiloglucano mediante la endo β (1-4) glucanasa separando así las micro fibrillas de celulosa. Esta enzima incrementa la acción de un grupo de proteínas que son las expansinas y estas son las determinantes del proceso. La elongación de la pared se lleva a cabo mejor en pH ácidos.

La regulación de la elongación celular se lleva a cabo mediante hormonas vegetales como las auxinas y las giberelinas que actuaran sobre la pared celular para que se produzca su expansión

Las auxinas van a facilitar la acidificación de la pared ya que incrementan la velocidad de expulsión de H+ en el entorno de la pared bien por la activación de la actividad de las ATPasas o por la síntesis “de Novo” de ATPasas. Sea de una u otra forma se produce la acidificación y se produce una mayor actividad de las expansinas y otras enzimas produciéndose una extensión de la pared celular. Las auxinas no solo contribuyen al proceso de elongación generando un incremento en el pH sino también por la estimulación de la absorción de solutos osmóticos, síntesis de nuevos componentes de la pared celular y un incremento de la permeabilidad al agua entre otros.

Las giberelinas también influyen en la elongación celular ya que estimulan la actividad de la Xiloglucano endotransglicoxilasa (XET) esta enzima hidroliza puentes de unión del xiloglucano y por tanto se facilitara la separación entre las fibrillas de celulosa y permite la penetración de las expansinas en la pared celular. Existe una hipótesis en la que se expone que las auxinas y las giberelinas actuarían conjuntamente para producir el ablandamiento de la pared celular. Las auxinas modificando el pH mientras que las giberelinas activan proteínas. Estas diferencias del modo de acción van a provocar distintos tiempos de actuación siendo las auxinas el crecimiento acido es una acción rápida curre 1-3 minutos post-aplicación y alcanza su máximo a los 30 minutos y desapareciendo en 1-2 horas mientras que la acción de las giberelinas es más lenta.

La elongación celular es un fenómeno que está relacionado con muchos procesos del crecimiento y desarrollo de las plantas. Durante la primera fase de embriogénesis hay una fase inicial de elongación que sufre el zigoto después de la fertilización en la cual se forma el pro embrión lineal, la célula que sufre elongación será la célula basal alongada que dará lugar al suspensor (conducto de nutrientes desde el tejido materno al embrión) mientras que la célula apical formara el embrión. La elongación celular es muy importante y necesaria en la germinación de semillas en este caso las giberelinas junto con la longitud del día, periodo de frio dan lugar a la síntesis de endo-β-mananasa y αgalactosidasa las cuales producen hidrólisis de enlaces en la cubierta del fruto provocando que pueda emerger la radícula y los tejidos envolventes sale al exterior eso se produce mayoritariamente por elongación aunque también existen mitosis.

La elongación celular como ya dije anteriormente es un proceso importante en el crecimiento de las plantas ya que solo con un proceso de división celular las células vegetales no aumentan de volumen. En los meristemos apicales se produce elongación

para producirse la diferenciación de las células meristemáticas. En los procesos de tropismos se produce elongación celular que dará lugar por ejemplo a la curvatura fototrópica o gravitrópica de las plantas. En la curvatura fototrópica se produce división celular y elongación en el lado contrario a que se va a producir la curvatura (hacia la luz el tallo y alejándose la raíz) en esa zona porque aumenta la concentración de axinas (AIA).

La curvatura va a ser resultado de la elongación diferencial de los lados. La curvatura gravitrópica también es resultado de la elongación celular también se producirá la elongación en el lado contrario al que se produce la curvatura al igual que ocurre en el caso del fototropismo. En la maduración del fruto hay una fase que ya recibe el nombre de fase de elongación celular (fase III) en la cual ocurre sobre todo elongación celular cesando las divisiones celulares en esta fase se suele alcanzar el tamaño y forma definitivo. La fuente de las hormonas puede provenir del tejido materno o puede sintetizarlas el embrión estas hormonas son auxinas y giberelinas. En esa fase se puede aumentar el tamaño hasta 100 veces, la duración es de 7 días a 3 meses. La forma del fruto va a depender de la orientación de las divisiones celulares y eso va a condicionar la dirección de la elongación.

Diferenciación celular: La diferenciación hace referencia a cambios diferentes a modificaciones en el tamaño que ocurren en las células vegetales. La diferenciación ocurre cuando una célula se divide y produce dos células hijas que están destinadas a asumir características anatómicas y funcionales diferentes. Sin embargo, se sabe que en las plantas ocurren fenómenos donde una célula diferenciada es inducida a adoptar formas embrionarias que tienen un amplio espectro de diferenciación.

Figura: diferenciación celular

Estos procesos se denominan fenómenos de de-diferenciación. Esta habilidad que tienen las células diferenciadas para generar nuevos tipos celulares se denomina totipotencia, ya que retienen un programa genético que es capaz de crear un individuo independiente. Con esto en mente, se ha propuesto que el desarrollo no está acompañado de una pérdida en la información genética sino que más bien es el producto de la selección diferencial de información genética para desarrollar formas específicas y diferenciadas. Inicio. (Taiz y Zeiger, 2006)

Inicio Respuesta (5) El ciclo celular es un conjunto ordenado de sucesos que conducen al crecimiento de la célula y la división en dos células hijas. Las etapas, son G1-S-G2 y M. El estado G1 quiere decir «GAP 1» (Intervalo 1). El estado S representa la «síntesis», en el que ocurre la replicación del ADN. El estado G2 representa «GAP 2» (Intervalo 2). El estado M representa «la fase M», y agrupa a la mitosis o meiosis(reparto de material genético nuclear) y la citocinesis (división del citoplasma). Las células que se encuentran en el ciclo celular se denominan «proliferantes» y las que se encuentran en fase G0 se llaman células «quiescentes». Todas las células se originan únicamente de otra existente con anterioridad. El ciclo celular se inicia en el instante

En que aparece una nueva célula, descendiente de otra que se divide, y termina en el momento en que dicha célula, por división subsiguiente, origina dos nuevas células hijas. La mitosis o fase M es el tipo de división del núcleo celular por el cual se conservan los orgánulos y la información genética contenida en sus cromosomas, que pasa de esta manera a las células hijas resultantes de la mitosis. La mitosis es igualmente un verdadero proceso de multiplicación celular que participa en el desarrollo, el crecimiento y la regeneración del organismo. Este proceso tiene lugar por medio de una serie de operaciones sucesivas que se desarrollan de una manera continua, y que para facilitar su estudio han sido separadas en varias etapas. (Osmani 2007)

El resultado esencial de la mitosis es la continuidad de la información hereditaria de la célula madre en cada una de las dos células hijas. El genoma se compone de una determinada cantidad de genes organizados en cromosomas, hebras de ADN muy enrolladas que contienen la información genética vital para la célula y el organismo. Dado que cada célula. Debe contener completa la información genética propia de su especie, la célula madre debe hacer una copia de cada cromosoma antes de la mitosis, de forma que las dos células hijas reciban completa la información.

Figura: Esquema que muestra de manera resumida lo que ocurre durante la mitosis

Esto ocurre durante la fase S de la interface, el período que alterna con la mitosis en el ciclo celular y en el que la célula entre otras cosas se prepara para dividirse. Tras la duplicación del ADN, cada cromosoma consistirá en dos copias idénticas de la misma hebra de ADN, llamadas cromátida hermanas, unidas entre sí por una región del cromosoma llamada centrómero. Cada cromátida hermana no se considera en esa situación un cromosoma en sí mismo, sino parte de un cromosoma que provisionalmente consta de dos cromátida. En animales y plantas, pero no siempre en hongos o protistas, la envoltura nuclear que separa el ADN del citoplasma se desintegra, desapareciendo la frontera que separaba el contenido nuclear del citoplasma. (Alberts 2004)

Los cromosomas se ordenan en el plano ecuatorial de la célula, perpendicular a un eje definido por un huso acromático. Éste es una estructura cito esquelética compleja, de forma ahusada, constituido por fibras que son filamentos de micro túbulos. Las fibras del huso dirigen el reparto de las cromátida hermanas, una vez producida su separación, hacia los extremos del huso. Por convenio científico, a partir de este momento cada cromátida hermana sí se considera un cromosoma completo, y empezamos a hablar de cromosomas hermanos para referirnos a las estructuras idénticas que hasta ese momento llamábamos cromátida. Como la célula se alarga, las fibras del huso «tiran» por el centrómero a los cromosomas hermanos dirigiéndolos cada uno a uno de los polos de la célula.

En las mitosis más comunes, llamadas abiertas, la envoltura nuclear se deshace al principio de la mitosis y se forman dos envolturas nuevas sobre los dos grupos cromosómicos al acabar. En las mitosis cerradas, que ocurren por ejemplo en levaduras, todo el reparto ocurre dentro del núcleo, que finalmente se estrangula para formar dos núcleos separados.5 Se llama cariocinesis a la formación de los dos núcleos con que concluye habitualmente la mitosis. Es posible, y ocurre en ciertos casos, que el reparto mitótico se produzca sin cariocinesis (endomitosis) dando lugar a un núcleo con el material hereditario duplicado (doble número de cromosomas).

La mitosis se completa casi siempre con la llamada citocinesis o división del citoplasma. En las células animales la citocinesis se realiza por estrangulación: la célula se va estrechando por el centro hasta que al final se separa en dos. En las células de las plantas se realiza por tabicación, es decir, las células hijas “construyen” una nueva región de pared celular que dividirá la una de la otra dejando puentes de citoplasma (plasmodesmos). Al final, la célula madre se parte por la mitad, dando lugar a dos células hijas, cada una con una copia equivalente y completa del genoma original. Cabe señalar que las células procariotas experimentan un proceso similar a la mitosis llamado fisión binaria.

No se puede considerar que las células procariotas experimenten mitosis, dado que carecen de núcleo y únicamente tienen un cromosoma sin centrómero, cariocinesis. La cariocinesis (del griego cario núcleo y cinesis movimiento), mitosis astral o mitosis anfiastral, es la división del núcleo celular. Consiste en la primera fase de la mitosis, que es el proceso por el cual el material genético de una célula madre se distribuye de manera idéntica entre dos células hijas. En células animales poseen un organelo no membranoso llamado áster o centro celular, formado por un par de centriolos, que al dividirse en profase temprana, se dirigen hacia los polos opuestos de la célula, formando el aparato del huso mitótico, acrosómico o acromático. (Irwin & Wick.2008)

La célula puede encontrarse en dos estados claramente diferenciados: 

El estado de no división o interfase. La célula realiza sus funciones específicas y, si está destinada a avanzar a la división celular, comienza por realizar la duplicación de su ADN.



El estado de división, llamado fase M. Interfase: Es el período comprendido entre mitosis. Es la fase más larga del ciclo celular, ocupando casi el 90% del ciclo, trascurre entre dos mitosis y comprende tres etapas:



Fase G1 es la primera fase del ciclo celular, en la que existe crecimiento celular con síntesis de proteínas y de ARN. Es el período que trascurre entre



el fin de una mitosis y el inicio de la síntesis de ADN. Tiene una duración de entre 6 y 12 horas, y durante este tiempo la célula duplica su tamaño y masa debido a la continua síntesis de todos sus componentes, como resultado de la expresión de los genes que codifican las proteínas responsables de su fenotipo particular. En cuanto a carga genética, en humanos (diploides) son 2n 2c.



Fase S es la segunda fase del ciclo, en la que se produce la replicación o síntesis del ADN, como resultado cada cromosoma se duplica y queda formado por dos cromátida idénticas. Con la duplicación del ADN, el núcleo contiene el doble de

proteínas nucleares y de ADN que al principio. Tiene una duración de unas 10-12 horas y ocupa alrededor de la mitad del tiempo que dura el ciclo celular en una célula de mamífero típica. 

Fase G2 es la tercera fase de crecimiento del ciclo celular en la que continúa la síntesis de proteínas y ARN. Al final de este período se observa al microscopio cambios en la estructura celular, que indican el principio de la división celular. Tiene una duración entre 3 y 4 horas. Termina cuando la cromatina empieza a condensarse al inicio de la mitosis. La carga genética de humanos es 2n 4c, ya que se han duplicado el material genético, teniendo ahora dos cromátida cada uno.



Fase M (mitosis y citocinesis). Es la división celular en la que una célula progenitora (células eucariotas, células somáticas -células comunes del cuerpo-) se divide en dos células hijas idénticas. Esta fase incluye la mitosis, a su vez dividida en: profase, metafase, anafase, telofase; y la citocinesis, que se inicia ya en la telofase mitótica. Si el ciclo completo durara 24 horas, la fase M duraría alrededor de media hora. (Tanaka 2005).

Inicio Respuesta (6) La pared celular vegetal es de alrededor de 0,2 un de espesor y recubre por completo el exterior de la membrana plasmática. En el pasado la pared vegetal se consideraba una caja rígida inanimada; es reconocida como una estructura dinámica que cumple con una función importante para controlar la diferenciación de las células vegetales durante la embriogénesis y el crecimiento. Debido a que la principal función de la pared de una célula vegetal es soportar la presión de turgencia osmótica de la célula, ya que la pared está constituida para tener fuerza lateral. La pared está compuesta en capas de micro fibrillas de celulosa (Haces de polímeros largos y lineales extensivamente unidos por enlaces hidrogeno, B glucosúricas.

Estas miofibrillas están incrustadas en la matriz compuesta de pectina, un polímero del ácido D-galacturonico y otros monosacáridos, y de hemicelulosa, un polímero corto y muy ramificado con varios monosacáridos de 5 a seis carbonos. La fuerza mecánica de la pared celular depende de los. Enlaces cruzados de las micro fibrillas con las cadenas de hemicelulosa (la diferencia entre hemicelulosa, pectina y celulosa es que son sintetizadas por el aparato de Golgi) Los compuestos pépticos o pectinas son polisacáridos no celulósicos muy variables químicamente, bien conocidos por su posibilidad de formar geles.

Estas son sustancias muy hidrolíticas, por lo que introducen agua y esta agua que introducen es la que provoca la expansión celular. Las paredes celulares de las células meristemáticas tiene un bajo contenido de calcio que aumenta a medida que las células se alargan y diferencian, y cuando se acaba el alargamiento celular se producen extensos enlaces cruzados de Calcio entre las moléculas de pectinas, lo cual evita posteriores dilaciones. El crecimiento es un proceso complejo que ocurre bajo el estrecho control bioquímico del protoplasto. Ello requiere una relajación de la estructura de las paredes, fenómeno regulado por las auxinas1, un ordenamiento del micro túbulos, asociado con las giberelinas1, y un aumento de la síntesis proteica, de la respiración y de la toma de agua por parte de la célula. A medida que la célula aumenta su área superficial, la orientación de la micro fibrillas externas se realiza de manera casi longitudinal o paralela al eje largo de la célula. (García & Moreno 2013)

La pérdida de rigidez de la pared celular permite la elongación de las células vegetales debido a que la pared celular que rodea una célula vegetal evita que esta de expanda, su estructura debe volverse más blanda cuando la célula crece. La cantidad, tipo y dirección del crecimiento está regulado por pequeñas moléculas de hormonas. Ejemplo (AIA) que es denominado una auxina, El debilitamiento por decirlo así, de la pared celular es inducido por las auxinas permite la expansión de la vacuola intracelular por incorporación de agua y conduce a la elongación de la célula. La pared celular sufre cambios importantes en el meristemo de una raíz o en la punta de un brote. Estos sitios son donde las células se dividen y se expanden.

Las células meristematicas jóvenes están conectadas por paredes celulares delgadas primarias, que pueden ablandarse y. Estirarse para permitir la elongación celular. Cuando esta cesa, la pared celular suele estar engrosada, ya sea por secreción de macromoléculas adicionales hacia el interior de la pared primaria o, más a menudo, por la formación de una pared celular secundaria compuesta de varias capas. La pared celular es crucial en la determinación del crecimiento y desarrollo de la célula vegetal cuya función principal seria que controla el volumen y regula la entrada de agua a nivel celular. (Carpita 2006).

Inicio Respuesta (7) Es la etapa del desarrollo en las plantas que abarca todos los procesos que ocurren justo luego de la fecundación hasta la dormancia o aletargamiento del embrión, que en el caso de las espermatofitas se da dentro de la semilla. Durante este tiempo, se establece el plan corporal de la planta: dicho plan corporal es el módulo básico de crecimiento que ha de repetirse conforme la planta crece. La polaridad apicobasal de la planta se establece luego de la primera división en la que se genera una célula basal y una célula terminal (formada cerca del micrópilo) que darán origen al embrión y al suspensor respectivamente.

El suspensor es una estructura que al parecer introduce el embrión al tejido gametofito, además de orientar la superficie de absorción del embrión hacia su fuente de alimento funcionando entonces como un conducto de nutrientes para el embrión en desarrollo. Estas funciones no han sido demostradas pero se sugieren debido a que experimentalmente los embriones con suspensor tienen mayor probabilidad de sobrevivir que los embriones a los que se les remueven. Estudios en Phaseolus coccineusy Arabidopsis, han demostrado que en el estadio de 4 células hay una transcripción diferencial en las células apicales y basales y por lo tanto, los genes son expresados selectivamente en las células del suspensor y del embrión. Sin embargo, hay evidencia genética de que el suspensor tiene la capacidad para desarrollar. Estructuras embrionarias como ocurre cuando se extirpa la célula apical y como consecuencia, parte del suspensor se diferencia en tejido embrionario. (Goldberg 2001)

Embrión globular: Conforme el cigoto sufre más divisiones celulares, los patrones radial y axial se van diferenciando. Las células del embrión propiamente dicho, continúan dividiéndose hasta formar una estructura conocida como estadio globular o embrión globular. En este punto se pueden distinguir tres capas celulares: la protodermis, el meristemo fundamental y el pro cambium. La protodermis es el tejido embrionario que da origen al tejido dérmico o epidermis y contribuye a las capas externas que protegen a la planta. Las células que componen la protodermis, sólo sufren divisiones anticlinales. Es decir, divisiones perpendiculares a la superficie.

El meristemo fundamental se ubica por debajo de la protodermis y origina el tejido fundamental que incluye a la corteza y a la médula; finalmente el pro cambium (también conocido como pro cambium), se forma hacia el centro del embrión y corresponde al

tejido embrionario que dará lugar a los tejidos vasculares del xilema y floema cuya función es de soporte y transporte de fluidos hacia y desde los diferentes apéndices de la planta. La forma globular del embrión empieza a cambiar conforme las divisiones celulares ocurren y comienzan a formarse los cotiledones. En el caso de las "dicotiledóneas" que tienen dos cotiledones, estos le dan al embrión una forma acorazonada.

En las monocotiledóneas no se presenta la configuración de embrión acorazonado, el embrión posee además células que constantemente se están regenerando y que se encargan del crecimiento de la planta tanto en altura como en diámetro; estas células son células madre que componen los tejidos denominados meristemos. En plantas, estos meristemos son: 

Meristemo apical del vástago: Generará las hojas luego de la germinación y permitirá la transición hacia el desarrollo reproductivo. Este meristemo se encuentra protegido por estípulas, coleteros y/o mucílago.



Meristemo apical de la raíz: Encargado del crecimiento de la raíz. Está protegido por una estructura denominada cofia o caliptra que lo protege y facilita la penetración de las raíces en la tierra sin ser dañadas. Estas células se van desgastando rápidamente por lo que continuamente se regeneran. (Susan 2005).

Germinación: Es la fase post-embrionaria del desarrollo de la planta. No todas las plantas germinan luego de que el embrión ha completado su desarrollo; muchas pasan por periodos de latencia en los que el metabolismo se hace más lento, la semilla se deshidrata y los tegumentos se endurecen para proteger al embrión. Hormonas como el ácido abscísico son importantes en el mantenimiento de la latencia y las giberelinas en su ruptura, pues permiten la conversión de almidón en glucosa además condiciones como la humedad, la temperatura, el oxígeno y la luz. Por ejemplo en regiones con climas temperados, muchas semillas necesitan una temperatura de 5 °C para romper la dormancia (Estratificación); mientras que semillas disecadas necesitan la rehidratación (Imbibición).

Figura: Germinación en Arabidopsis (Epigeal) y en Vicia faba (Hipogeal)

La germinación se da como producto de interacciones muy evolucionadas entre la semilla y las condiciones del medio que la rodea. Durante la germinación el embrión extrae nutrientes del endospermo o, en algunos casos, de los cotiledones. En monocotiledóneas, el embrión interactúa con el endospermo mediante giberelinas que activan cascadas de señalización que terminan con la ruptura de almidón en azúcar. Los cloroplastos empiezan a diferenciarse tan pronto el tallo alcanza la superficie debido a la exposición a la luz. Elongación de las células obligan a la raíz a salir de la semilla y a dar la anatomía del tallo.

Si la elongación se da entre los cotiledones y la radical, es decir en el hipocotíleo, los cotiledones son levantados por encima de la superficie del suelo y la plántula es llamada epigea Ej.: Arabidopsis. Por el contrario, si la elongación toma lugar entre los cotiledones y el meristemo apical, es decir en el epicótilo, los cotiledones se mantienen bajo el suelo y la plántula es llamada hipogea Ej.: Haba o Vicia faba. Cuando el embrión germina y emerge del suelo lo podemos considerar como una planta la cual su proceso de crecimiento y desarrollo se verá afectado por diversos factores que ya explicamos anteriormente.(Scott 2005).

Inicio Respuesta (8) A cierta distancia de la cofia o piloriza comienza la zona de pelos absorbentes, también llamados pelos radicales, que son prolongaciones de la capa epidérmica originados por una extensión de la parte externa de la membrana celular, por lo cual se llaman unicelulares, simples, no divididos. La cantidad de pelos absorbentes varía con las especies vegetales, pudiendo llegar a millares por milímetro cuadrado, como en la raíz de la arveja (Pisum sativum), en que se cuentan 2.000 por milímetro cuadrado. La zona pilífera, que comienza un poco más arriba de la piloriza, dejando un pequeño espacio

liso, es de longitud variable, desaparece cuando la epidermis se vuelve rugosa.

Los pelos tienen vida efímera para desprenderse y dar lugar al aspecto áspero de la epidermis. Su función, como su nombre lo indica, es aumentar la capacidad de absorción de los elementos que la planta necesita tomar del suelo, disueltos en agua. En los vegetales de regiones arenosas, los pelos radicales Conservan su actividad por muchos años, hasta alcanzar un número enorme, de modo que pueden absorber con notable rapidez grandes cantidades de agua, antes que ésta pueda infiltrarse en las capas profundas de suelo permeable. En las raíces de las plantas acuáticas los pelos absorbentes no tienen razón de ser, por cuanto la superficie de la raíz tiene bastante capacidad de absorción.

Cuando la raíz de la planta acuática penetra en el fondo del lago o pantano en que vive, aparecen los pelos. Tampoco en las raíces epigeas de las orquídeas se producen pelos, siendo el aparato destinado a absorber la humedad sustituida por una camada de células muertas denominadas velamen o velo radical. Las raíces de la mayoría de las plantas poseen pelos muy largos que constituyen el equipo de búsqueda de agua y nutrientes. En efecto, los pelos radiculares de las plantas exploran el suelo de una manera similar a lo que haría una persona en la oscuridad: si encuentra un obstáculo, lo esquiva para seguir su camino hasta encontrar lo que busca. Pero ¿de qué depende ese crecimiento? Una de las claves parece hallarse en unas proteínas que contienen azúcares en su composición, y que se denominan glicoproteínas.

Los pelos radiculares están constituidos por una sola célula, con forma tubular, que crece en una única dirección, de manera parecida al axón de las neuronas y también al tubo polínico, cuando el polen se alarga para fecundar la flor. Por esta razón, Estévez considera que el hallazgo es importante “para entender la naturaleza de la expansión celular en general. (Peña 2011)

Aporte de azúcares: Los genes identificados en el crecimiento de las células vegetales están relacionados con el proceso de agregado de azúcares (glicosilación) de unas proteínas de la pared celular denominadas extensinas. Si ese agregado no se produce, las proteínas no logran la forma molecular adecuada para cumplir su función. La glicosilación es la etapa final en la fabricación de la proteína, y le aporta su estructura. Los tres grupos de genes hallados corresponden a enzimas que actúan en diferentes etapas de la fabricación de las extensinas. El primer grupo prepara a las unidades de manera de que el segundo grupo de enzimas pueda agregar las moléculas de azúcares.

Un tercer grupo de genes codifica para las proteínas estructurales que forman la pared celular de los pelos. Cuando los investigadores inhibían los genes (en cualquiera de los tres grupos), la raíz formaba pelos más cortos. En cambio, si los activaban y las proteínas se producían en abundancia, los pelos crecían más de lo normal. ¿Por qué las glicoproteínas inciden en el crecimiento de los pelos radiculares? Cuando las proteínas extensinas están mal glicosiladas, la forma molecular es menos estable, y ello tal vez haga que el pelo radicular deje de crecer, explica Estévez. Las extensinas glicosiladas forman una red tridimensional en la pared del pelo radicular, la que permite que puedan expandirse correctamente.

La falla en el proceso de acabado final de las proteínas podría afectar la formación de esta red tridimensional. Los pelos radiculares son los que toman los nutrientes y el agua en la raíz, y este rol es fundamental en suelos con baja disponibilidad de fósforo inorgánico. (Estévez 2011)

Figura: Representa un pelo radicular, sus vías de absorción (apoplastica y simplastica) y la cofia o caliptra.

Inicio Respuesta (9) Señalización y transducción de señales en las plantas Las plantas son organismos que aparentemente son inanimados. Sin embargo, debido a su obvia falta de movilidad, han desarrollado mecanismos que les permiten obtener información de su medio ambiente y adaptarse a los constantes cambios del mismo. Para ello se vale de receptores en sus

células y tejidos, que le permiten percibir y enviar señales que desencadenan respuestas para hacer frente a los cambios ambientales.

Factores externos que afectan el desarrollo y crecimiento de la planta

  

Físicos, químicos, ambientales y biológicos. Algunas señales externas vienen de otras plantas. Todas las señales varían en intensidad de un minuto a otro, excepto las gravitrópicas.

Señales internas modifican el metabolismo, crecimiento y desarrollo de la célula vegetal

La habilidad de las células de responder a estas señales no está confinada a las células que siguen creciendo y desarrollándose. Células maduras, también, pueden tener respuestas metabólicas y reiniciar el crecimiento y división, en forma diferente, en respuesta al tipo de señales.

Percepción del estímulo por la célula: Desde el punto de vista de la permeabilidad a través de membranas citoplasmáticas, los reguladores de crecimiento, se agrupan en dos grupos: 

Lipofílicas que pasan fácilmente por las membranas.



Hidrofílicas solubles en agua que pueden entrar a la célula con grandes dificultades.

Localización de los receptores: Los reguladores lipofílicos pasan al citoplasma o al núcleo, donde encuentran receptores que frecuentemente regulan directamente la expresión de genes. Los reguladores hidrofílicos tienen sus receptores en la parte externa de la membrana plasmática, iniciando una secuencia de reacciones en la ruta de

transducción de la señal, que termina con la expresión de genes que frecuentemente producen factores de transcripción, regulando la expresión de estos.

Mecanismos de transducción de señales: Existen dos mecanismos, mediante los cuales los reguladores de crecimiento pueden trasmitir señales:  

Vía la utilización de los sistemas de transporte de la membrana . Vía de transducción de señales de dos componentes.

Ruta de transducción de la señal: Se acepta que para que haya una respuesta entre la célula y el regulador de crecimiento, debe de haber la presencia en las primeras de proteínas receptoras, que se unen con la molécula del regulador. Esto puede explicar la especificidad de la reacción de algunas células que tienen los receptores adecuados y pueden ser las células blancas u objetivas para un regulador dado. Parece más que evidente que una célula puede producir las proteínas receptoras para más de un regulador.

Principales vías de transducción de señales

Figura: Célula Vegetal.

Modelo de percepción y transducción de señales en células vegetales. Las señales, incluyendo hormonas (reguladores de crecimiento vegetal) pueden alterar los potenciales de membrana, activar los receptores o modificar proteínas-cinasas. En el

modelo no se muestran los receptores soluble ni la síntesis de segundos mensajeros. (Siari 2012)

Figura: Publicado 15Octubre 2012 por Christian Neyoy Siari, para traducción de señales.

Inicio Respuesta (10) Hormonas vegetales actúan como reguladores del crecimiento. Son productos naturales, pero también pueden ser sintetizados, se encuentran en todas las plantas y si se aplican correctamente, puede hacer verdaderos “milagros”. En base a estas sustancias se obtienen mezclas sencillas o complejas que pueden acelerar la formación de raíces o estimular el crecimiento de las hojas y frutas. La existencia de hormonas vegetales se ha sospechado desde el principio del siglo pasado. Numerosos trabajos científicos sobre este tema han demostrado su presencia, pero no pudieron identificarlas hasta mucho más tarde. Las primeras fitohormonas descubiertas fueron de la clase de las auxinas, hacia el año 1934, las giberelinas y las citoquininas siendo descubiertas más tarde, en los años 1950. Estos tres tipos de reguladores de crecimiento ejercen una acción estimulante sobre el metabolismo celular.

Hay también sustancias con efectos inhibidores sobre el crecimiento y el desarrollo de las células vegetales, tales como el ácido abscísico, identificado en 1965 y las sustancias fenólicas identificadas unos años más tarde. Estas sustancias son endógenas, lo que significa que son sintetizadas por las plantas. Hay también fitorreguladores artificiales de crecimiento con fórmulas químicas similares a las de los naturales, que muestran una acción fisiológica similar. Todas estas sustancias, sintéticas o naturales, se llaman reguladores de crecimiento y tienen ciertas características comunes: 

actúan en una concentración muy baja, en altas concentraciones son tóxicas, por lo que algunas de ellas se utilizan como herbicidas;



actúan sólo en la interacción con otros fitorreguladores, su función siendo determinada por el equilibrio hormonal que se establece entre ellos;



intervienen en una serie de fenómenos fisiológicos que implican varios modos de acción, tanto que la noción de hormona fue abandonada. Entre las Hormona vegetal podemos encontrar: Auxinas, Giberelinas, Citoquininas, Acido abscísico, Etileno así como muchas más hormonas vegetales que promueven o inhiben el crecimiento y desarrollo vegetal

 Auxinas Funcionan como reguladores del crecimiento, en particular produciendo el crecimiento en tamaño de las células (elongación), aunque en algunos tejidos pueden estimular también la división celular. Se sintetizan en los meristemos apicales de los tallos y son transportadas hacia la parte inferior de la planta a través del parénquima que rodea a los ejes vasculares, de modo que se establece un gradiente vertical de concentración a lo largo del eje de la planta, si bien en su actuación es fundamental el transporte lateral, es decir, la salida de la hormona del parénquima y su distribución hacia los tejidos que la circundan. Este proceso es, precisamente, el que está afectado por factores ambientales que condicionan la acción de las auxinas.

La luz y la gravedad son los factores ambientales más importantes en la actividad auxínica: ambos estimulan la difusión de las auxinas, haciendo que actúen sobre los diferentes órganos de la planta, aunque su actividad también está influida por la temperatura y la presencia de agua: las bajas temperaturas y la falta de agua parecen disminuir la concentración de auxina. En conjunto, se aprecia que los factores que facilitan el crecimiento favorecen el funcionamiento de las auxinas, mientras que los que lo perjudican reducen su concentración. La cantidad de auxinas presentes en la planta también está influida por el resto de las hormonas vegetales: las citoquininas y las giberelinas producen un aumento de la cantidad de auxinas, mientras que el etileno hace que disminuya. (Audesirk 2008)

Figura: Crecimiento vegetal a través de los factores endógenos y exógenos

 Giberelinas Las giberelinas son también hormonas que estimulan el desarrollo de la planta, aunque de un modo diferente como lo hacen las auxinas: su principal efecto es estimular el desarrollo del tallo, pero por debajo del meristemo apical, y también estimulan la germinación de las semillas y la movilización de nutrientes en ellas. Tienen, además, algunos efectos menores como inducir la floración en condiciones no demasiado apropiadas, inducir la formación de frutos sin fecundación o detener el envejecimiento de frutos y hojas en algunas plantas.

El crecimiento del tallo que provocan tiene lugar por elongación de las células, y no por división celular, mediante un mecanismo diferente al de las auxinas, aunque sus efectos pueden sumarse. Las giberelinas se sintetizan, en general, en las partes en desarrollo, y en particular son especialmente abundantes en las estructuras reproductivas, razón por la cual su origen se encuentra en ápices de tallos y raíces, hojas jóvenes, flores y semillas inmaduras y embriones en germinación. La luz es el factor ambiental que más influye sobre las giberelinas. Por una parte, la luz roja aumenta la concentración de giberelinas, lo que parece indicar que en este mecanismo tiene influencia el fitocromo, otro de los elementos importantes en la regulación de la fisiología vegetal.

Por otra parte, el fotoperiodo también influye en la producción de la síntesis de estas hormonas: los días largos incrementan dicha síntesis. La producción de giberelinas también es incrementada por el frío. La actividad de las giberelinas también es influida por otras hormonas vegetales: las citoquininas la incrementan mientras que el ácido abscísico la reduce.

Figura: influencia del fotoperiodo y giberalina en la planta.

 Citoquininas Las citoquininas o citocininas se encargan de regular los procesos de división celular. Dentro de la planta se sintetizan en el meristemo apical de las raíces, aunque también se encuentran en abundancia en frutos y semillas inmaduras. Sus principales efectos fisiológicos son: 1. 2. 3. 4.

Estimulan la mitosis celular, en particular cuando actúan en conjunción con las auxinas. Promueven la formación y crecimiento de brotes laterales. Estimulan la germinación de las semillas y el desarrollo de brotes. Activan la movilización de nutrientes hacia las hojas, y en ellas la maduración de los cloroplastos. 5. Estimulan el crecimiento celular en hojas y cotiledones. 6. Retrasan la senescencia, directamente y también de un modo indirecto, al estimular la síntesis de óxido nítrico.

Las citoquininas son producidas como respuesta a la luz roja (por lo que parece estar implicado el fitocromo), y son también estimuladas por el aumento de la concentración de oxígeno en el medio o por la presencia en el suelo de nitratos y sulfatos. Las bajas temperaturas también son un importante activador de las citoquininas, lo cual tiene un significado biológico interesante: la activación de las citoquininas en las semillas, y por tanto el inicio de la germinación, se produce después de que haya transcurrido un periodo frío: el invierno. Por el contrario, las condiciones de estrés inhiben la acción de las citoquininas, lo que también es coherente desde el punto de vista de las necesidades de adaptación de la planta, ya que impide que las semillas germinen cuando las condiciones no son las adecuadas. En cuanto a los factores endógenos, tanto el etileno como las giberelinas activan la actividad de las citoquininas.

Figura: influencia de la citoquinina en las plantas

 Ácido abscísico Esta hormona es responsable de la inhibición de muchos procesos de crecimiento de las plantas, así como de la dormición de yemas y de la caída (abscisión) de las hojas, proceso este último de donde procede su nombre. Se sintetiza prácticamente en todos los órganos de la planta, en particular en respuesta a condiciones adversas.

Las principales funciones biológicas del ácido abscísico son las siguientes: 1. Promueve la formación de la semilla, favoreciendo la acumulación de proteínas de almacenamiento y mejorando la tolerancia a la desecación, mediante la síntesis de un tipo particular de proteínas ("LEA", late embriogénesis abundante). 2. Mantiene la dormición de las semillas, en un efecto opuesto al de las giberelinas. También inhibe la producción de enzimas que son inducidas por las giberelinas. 3. En condiciones de falta de agua promueve el crecimiento de la raíz, inhibe el crecimiento del tallo y promueve el cierre de las estomas. Asimismo, estimula el flujo de agua y de iones en las raíces. 4. Favorece el envejecimiento de las hojas, tanto por acción propia como por inducción de la producción de etileno. La concentración de ácido abscísico se incrementa considerablemente como respuesta a las condiciones de estrés sufridas por la planta, en particular la sequía, el encharcamiento de las raíces, el frío o algunas situaciones patológicas. La luz, sobre todo si está suplementada con luz roja, también estimula la producción de ácido abscísico.

 Etileno El etileno es una sustancia estructuralmente muy sencilla (es el compuesto insaturado más simple que existe) que a temperatura gaseosa se encuentra a temperatura ambiente. Aunque la actividad hormonal de una sustancia gaseosa pueda parecer extraña, lo cierto es que su principal efecto es un hecho ampliamente conocido: La presencia de fruta madura acelera la maduración de otras piezas más verdes. El etileno es producido en mayor o menor medida por todos los órganos de la planta en algún momento de su desarrollo, siendo los órganos más activos los meristemos y los nodos. La producción de esta hormona se incrementa durante condiciones de estrés. Las funciones biológicas que realiza el etileno están relacionadas con procesos de maduración. Concretamente, sus principales efectos son: 1. Promueven la maduración de los frutos, mediante la hidrólisis de los productos almacenados en ellos y la aceleración de la respiración celular. 2. Estimula la epinastia y el envejecimiento de las hojas. La epinastia es la curvatura hacia abajo de las hojas, debida a un crecimiento diferente de su parte superior e inferior.

3. 4. 5. 6.

Provoca el final de la dormición y la germinación de las semillas. Inhibe el crecimiento de la raíz y favorece la formación de raíces secundarias. Es el principal regulador de la abscisión de hojas y frutos. Inhibe el transporte de auxinas en la planta.

Estos efectos están, en todo caso, relacionados con el crecimiento celular, de modo que el etileno comparte esta función biológica con las auxinas. Sin embargo, mientras que las auxinas están implicadas en un crecimiento "juvenil", el etileno está más relacionado con la madurez y el envejecimiento de la planta. La producción de etileno es inhibida por la luz, y estimulada por el CO2. Asimismo, también es estimulada por las condiciones de estrés que afectan a la planta. También hay factores hormonales que influyen sobre la producción de etileno: él mismo actúa como un potente retro inhibidor de su síntesis, mientras que las auxinas estimulan su producción. (Alda 2011).

Figura: Acción del etileno en la planta.

Hormona

Localización en la planta Embrión, hojas jóvenes, meristemos de las yemas apicales

Efectos más importantes

Estimulan la elongación celular, intervienen en la dominancia apical y en la diferenciación vascular, inhiben la abscisión, estimulan el desarrollo del fruto y la formación de raíces adventicias; estimulan la síntesis de etileno; intervienen en el fototropismo y en el gravitropismo. de Estimulan la floración y la elongación de los Giberelinas Meristemos yemas apicales y brotes, movilizan reservas en las semillas. raíces, hojas jóvenes, embrión Citoquininas Se sintetizan en las Estimulan la división celular, revierten la raíces y se dominancia apical, estimulan la formación de transportan al resto brotes y la germinación, movilizan nutrientes de la planta hacia las hojas y retrasan el envejecimiento foliar. Hojas, tallos, frutos Estimula el cierre de estomas, promueve la Ácido verdes formación de la semilla y mantiene su dormición, abscísico favorece el envejecimiento, facilita la adaptación de la planta al estrés. Frutos en Favorece la maduración de frutos, la epinastia y Etileno maduración, nudos el envejecimiento foliar, provoca el final de la de los tallos, hojas y dormición y la germinación de las semillas, es el flores senescentes responsable de la abscisión. Auxinas

Inicio Respuesta (11) Los meristemos apicales de la raíz y del brote durante la embriogénesis se denominan meristemos primarios. Tras la germinación, la actividad de estos meristemos primarios genera los tejidos y órganos primarios que constituyen el cuerpo primarios de la planta. La mayoría de las plantas también desarrollan meristemos secundarios durante el desarrollo post embrionario. Los primarios tienen una estructura similar a los secundarios, aun que difieren en muchos términos. Entre los meristemos axilares, lo

meristemos de inflorescencia y los meristemos laterales (el cambium vascular) y el cambium sub erógeno

 Los meristemos axilares se forman en las de las hojas y se derivan del meristemo apical del brote. El crecimiento y desarrollo de los meristemos axilares produce ramificaciones del eje principal de la planta.  Los meristemos intercalares se encuentran dentro de los órganos con frecuencia cerca de su base. Los meristemos intercalares de las hojas y tallos de herbáceas les permite continuar su crecimiento a pesar de ser ingeridas por herbívoros.  Los meristemos laterales de las raíces tiene una estructura similar al meristemo principal de la raíz, pero se forman a partir de las células del periciclo en las regiones de la raíz.

El cambium vascular: es un meristemo secundario que se forma junto al tejido vascular primario a partir del pro cambium en el cilindro vascular. No producen órganos laterales, pero si todos los tejidos leñosos de tallos y raíces. Este cambium tiene dos tipos de células meristematicas: 

Las células madres fusiformes: Las células madre son alargadas con muchas vacuolas que se dividen longitudinalmente y de las que se diferencian las células conductoras del xilema y el floema secundario.

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Las células madre radiales: Son células pequeñas de las que se derivan las filas de células parenquimatosas.

El cambium sub erógeno: Forma una capa meristematica que se desarrolla en las células maduras del córtex y en el floema secundario. Estas células se derivan como células corticales que creen la capa de corcho o peri dermis.

Figura: Muestra la clasificación de los meristemos de una planta.

Formación del Meristemo apical caulinar: Normalmente es indeterminado en su desarrollo forma fitomeros (unidad de desarrollo repetitiva que consta de una o más hojas este no genera un estímulo de floración. *Las yemas axilares son meristemos secundarios; si no también meristemos vegetativos, tendrán una estructura potencial de desarrollo similar al del meristemo apical.*Los meristemos vegetativos pueden convertirse en meristemos florales cuando se induce la planta a florecer. Los meristemos florales difieren de los meristemos vegetativos en qué lugar de hojas producen órganos florales: sépalos, pétalos, estambres y carpelos. Además los meristemos florales son determinados. Toda la actividad meristematica se detiene una vez se ha completado la formación de los órganos florales. (Taiz y Zeiger 2006)

Figura: Los fitómetros presenten en la planta.

El meristemo apical caulinar consta de diferentes regiones funcionales que pueden distinguirse por la orientación de los planos de división celular, y por tamaño y actividad celular. El meristemo apical caulinar vegetativo de las angiospermas normalmente tiene una apariencia estratificada, con tres capas de células diferenciadas. Estas capas se designan con L1, L2 y L3 donde: L1 es la capa más externa, las divisiones celulares son anticlinales en las capas L1 y L 2; es decir, la nueva pared celular que separa las células hijas está orientada ortonalmente a la superficie del meristemo. Las divisiones celulares tienden a ser menos reguladas en su

Orientación en la capa L3. Cada capa tiene sus propias células madre y las tres capas contribuyen a la formación del tallo y de los órganos laterales. Cada zona está formada por células que se pueden distinguir no solo en base a su plano de división, sino también por diferencias en el tamaño y grado de vacuolizacion. Estas zonas muestran diferentes patrones de expresión genética, lo que refleja las diferentes funciones de cada zona:  Zona central: El centro de un meristemo activo contiene un grupo de células relativamente grandes, altamente vacuolizadas en esta zona contiene las células  La zona de maduración: Es la región en la que las células adquieren sus características en diferenciación. Las células entran en la zona de maduración una vez han cesado la división y la elongación. La diferenciación se puede iniciar mucho antes, pero las células no alcanzan el estado maduro hasta que llegase a esta zona.

Las raíces laterales proceden del periciclo en la región madura de la raíz. Las divisiones celulares que se producen en el periciclo estableciendo un nuevo eje de crecimiento. Los meristemos radicales primarios y secundarios dan lugar a las células que originan todas las células de la raíz.

Las células madre forman la raíz.: Las divisiones periciclinales se producen mayoritariamente cerca del ápice de la raíz y establecen nuevas hileras de células. Como consecuencia el origen último de una célula madura en particular se puede establecer en una o pocas células del meristemo. Estas son células madre de una hilera determinada, las células madre rodean el centro quiescente, pero no forman parte del mismo. Las células madre, en una última instancia, deben derivar del centro quiescente, pero este origen debe tener lugar durante la embriogénesis. (González 2013)

Inicio Respuesta (12) Los primeros meristemos en aparecer durante el desarrollo del cuerpo vegetativo de una planta vascular están localizados en la punta de tallos y raíces. Debido a su localización, estos meristemos son llamados meristemos apicales. Todos los tejidos meristemáticos primarios se originan a partir del meristemo apical de la raíz o del meristemo apical del brote. El meristemo apical de la raíz normalmente está cubierto por una estructura de células diferenciadas que lo protege, conocida como cofia. El meristemo apical del tallo (o yema terminal) puede estar desnudo o cubierto

En este caso, las hojas son llamadas primordios foliares, que tienen un rudimento de yema auxiliar en su base. Éste se convertirá en una yema cuando las hojas se desarrollen, y dará lugar a una nueva rama. Las células que mantienen al meristemo con un flujo constante de células nuevas son llamadas células iniciales. Estas se dividen de tal manera que entre pares de células hermanas una de ellas se convierte en desecho y la otra es capaz de dar origen a un nuevo cuerpo celular, estas últimas se conocen como células derivadas las cuales logran dividirse muchas veces.

En un meristemo apical típico pueden distinguirse tres capas de células cada una de las cuales dará lugar a tejidos y órganos diferentes. Estas capas celulares son llamadas L1, L2 y L3. Las divisiones celulares de las capas L1 y L2 son anticlinales, es decir, sólo pueden dividirse de forma perpendicular a la superficie del meristemo y por ello sus células hijas permanecerán siempre en la misma capa. Las divisiones celulares de la capa L3 tienden a ser menos regulares y en todos los planos, así mismo, son capaces de rellenar el interior del meristemo. Para poder determinar las estructuras que originan estas diferentes capas celulares.

Investigadores han optado por la construcción de quimeras Además de la organización por capas, los meristemos apicales activos también poseen un patrón de zonas funcionales de organización radial llamado zonación cito histológica. Cada zona está compuesta por células que pueden ser distinguidas de acuerdo a su plano de división, su tamaño y sus grados de vacualización. Estas zonas también exhiben diferentes patrones de expresión genética, reflejando una diferencia funcional en cada zona. La primera de estas es la zona central, la cual es encontrada en la parte superior de los centros de los meristemos activos y está compuesto por células altamente vacuoladas que se dividen infrecuentemente, es un lugar de auto renovación de células madre. Flanqueando la zona

central se encuentra la zona periférica, una región en forma de dona de células más pequeña y con una mayor tasa de división celular las cuales darán lugar a la formación de las hojas y los meristemos florales de inflorescencia. Finalmente se encuentra la zona de costilla, debajo de las dos regiones anteriormente descrita. En esta zona, la diferenciación y elongación celular darán lugar al tejido interno del tallo de la planta. (Taiz &Zeiger 2006)

Dentro de los diferentes tejidos de tallos y raíces, los meristemos apicales darán origen a los siguientes tejidos: Protodermo: se localiza alrededor y al exterior, da origen a la epidermis. Procambium: se localiza al interior del protodermo, da lugar a los tejidos vasculares: xilema, floema y cambium vascular. Meristemo fundamental: se localiza entre el Protodermo y Procambium, da origen a parénquima, colénquima y esclerénquima. Meristemos remanentes: Actúan cíclicamente. Se localizan en la base de los entrenudos que están quiescentes (latentes). Meristemos, meristemoides: son células adultas diferenciadas que por ser células vivas tienen la propiedad de poder des diferenciarse y volver a ser meristemáticas y dividirse por mitosis, originando nuevas estructuras, como células epidérmicas que originan estomas, pelos o tricomas y aguijones, etc.

Meristemos laterales: Son los responsables del crecimiento radial (secundario). Dan lugar a xilema, floema y parénquima secundario (cambium) y a parénquima cortical y súber (felógeno), y contribuyen al engrosamiento de tallos y raíces por formación de capas concéntricas nuevas que dan lugar además a un engrosamiento de los ejes. Están distribuidos por toda la planta. Sus células recuperan su capacidad meristemática y comienzan a dividirse formando nuevas células, dando lugar a un crecimiento en grosor en tallos y raíces de plantas leñosas.

Los meristemos secundarios son de dos tipos: Cambium vascular: Es un meristemo secundario que se diferencia junto con el tejido vascular primario dentro del cilindro vascular. No produce los órganos laterales, pero sí el tejido leñoso de tallos y raíces. El cambium vascular posee dos tipos de células meristemáticas dependiendo de la especie de planta: las células madre fusiformes y las. Células madre de los rayos. Las células madre fusiformes son células alargadas y vacuoladas las cuales se dividen longitudinalmente para regenerarse a sí mismas y cuyos derivados se diferenciarán en las células conductoras del xilema y del floema.

Las células madre de los rayos son células pequeñas cuyos derivados incluyen las células parenquimatosas orientadas radialmente dentro de la madera. Cambium de corcho: Es una capa de células meristemáticas que se desarrollan entre las células de la corteza y del floema secundario. De estas células se derivan las células de la

peridermicas, las cuales constituyen una superficie externa protectora del cuerpo secundario de la planta, reemplazando la epidermis por una corteza en ramas leñosas y raíces.

Meristemos intercalares: Los tallos de las monocotiledóneas no tienen meristemos secundarios laterales, sin embargo, frecuentemente tienen meristemos intercalares insertados en los tallos entre los tejidos maduros aumentando su longitud. Se encuentran por lo general en la base de los tallos o de las hierbas, debido a este tipo de meristemos, el césped puede seguir creciendo después de ser cortado. (Scott 2006)

Figura: Representa localizacion de meristemos y su funcion

Inicio Respuesta (13) Todas las plantas con flor poseen estructuras reproductivas de ambos sexos. La parte masculina está compuesta por los granos de polen contenidos en las anteras y la femenina por el óvulo que se encuentra en el interior del ovario de la flor. La fecundación es la unión del gameto masculina, llamada anterozoide, con la gameta femenina, denominada oósfera, la cual se encuentra en el ovario de la flor. Como estas dos células son haploides, su unión dará origen a un embrión diploide que se encuentra dentro de la semilla. Pero, en las plantas, la fecundación es algo más compleja, ya que este embrión -como los de todos los organismos- necesita de sustancias de reserva para desarrollarse.

Pero, a diferencia de los animales, las sustancias de reserva que lo nutren no provienen de la "madre" sino que deberán estar contenidas en la misma semilla. Entonces ¿cómo es el proceso de fecundación? En las plantas con flor, podemos reconocer estructuras masculinas y femeninas. El grano de polen posee los gametos masculinos. Estos gametos deberán llegar hasta las estructuras femeninas de la misma u de otra flor para dar lugar al embrión. Para alcanzar la gameta femenina (oósfera), el grano de polen primero se deposita en el estigma y luego avanza hasta la parte inferior del carpelo (a través de un tubo que él mismo genera llamado tubo polínico) hasta llegar a la oósfera.

En el grano de polen existen dos tipos de células: la vegetativa, cuyo núcleo gobernará el crecimiento del tubo polínico, y otra muy pequeña, la generativa, la cual se dividirá para producir dos gametos masculinos. El tubo polínico crece atravesando el estigma y el estilo, llevando en su extremidad el núcleo de la célula vegetativa, seguido por el núcleo de la célula generativa. El crecimiento del tubo continúa por el estilo, nutriéndose a expensas de sus tejidos, y dirigiéndose al ovario. Luego prosigue por las paredes del ovario hasta llegar al óvulo. El resultado final de la fecundación en las plantas es la obtención de la semilla, la cual contiene al embrión y a las sustancias de reserva que forman el fruto. (Taiz & Zeiger 2006)

Inicio Respuesta (14) Este subgrupo de angiospermas comprende unas 40.000 especies que crecen sobre todo en regiones templadas. Las flores suelen tener tres, seis o nueve pétalos, las hojas presentan nervaduras paralelas y las raíces son fasciculadas, es decir que carecen de un eje central. La mayoría son herbáceas, de gran valor económico. Entre ellas se encuentran las gramíneas, como el trigo, el maíz, la cebada, el centeno, la avena, el mijo o el arroz. El hombre las aprovecha en su propia alimentación y también como forrajeras monocotiledóneas, la semilla no está dividida, el embrión posee una sola hoja que se denomina cotiledón. Se conocen cerca de 170.000 especies de dicotiledóneas; forman parte de este grupo las Rutáceas, Rosáceas y Leguminosas. (Taiz & Zeiger 2006)

Las piezas florales de las dicotiledóneas se presentan en múltiplos de cuatro o cinco y las hojas suelen tener nervaduras retinervadas y presentar formas muy variadas desde acorazonadas hasta acintadas. El tejido vascular de los tallos se dispone en anillos y produce verdadero crecimiento secundario, que determina el aumento de diámetro de tallos y raíces (fotos). Las formas arborescentes son comunes. Algunos grupos de dicotiledóneas leñosas como las magnoliáceas presentan ciertas características, como flores grandes con numerosas piezas sin soldar, que se consideran similares a las de las plantas con flor más primitivas. (Bieto 2008)

Figura: Estructuras de plantas monocotiledóneas y dicotiledóneas

PRINCIPALES DIFERENCIAS ENTRE DICOTILEDÓNEAS Y MONOCOTILEDÓNEAS Dicotiledóneas Monocotiledóneas Muchas son hierbas, La mayoría son hierbas. pero predominan las plantas leñosas: árboles y arbustos. Los vasos conductores Los vasos conductores se disponen dispersos al azar por el se disponen formando tallo. anillos concéntricos en el tallo. La raíz suele tener un Las raíces son fasciculadas. eje central que se ramifica. El tallo suele ser El tallo no tiene ramificaciones. ramificado. Las hojas suelen tener Las hojas no suelen tener pecíolo y envuelven al tallo. Sus pecíolo y sus nervios nervios suelen ser paralelos. se ramifican. Suelen tener cuatro o Suelen tener tres pétalos y estambres, o múltiplos de tres. cinco pétalos y estambres, o múltiplos de cuatro o cinco.

Inicio Respuesta (15) Se define como la rama de la ecología que estudia los fenómenos periódicos externos delos seres vivos a través de la observación sistemática y el registro de dichos fenómenos.

Fitofenología es una división de la fenología que estudia los fenómenos periódicos en plantas como la brotación, floración, maduración de frutos, caída de hojas, entre otros.

Condiciones que afectan Los fenómenos periódicos se ven influenciados por dos tipos de condiciones: Condiciones intrínsecas: propias de la especie y variedad; Condiciones extrínsecas: dependen del tiempo o clima

FASE. Es un proceso evolutivo que se presenta periódicamente en los seres vivos en la cual se observa la presencia de órganos activos cuya intensidad de aparición crece hasta alcanzar un máximo para decrecer luego alcanzar un máximo, para decrecer luego y entrara finalmente en un periodo de descanso.

DIVISIONES DE LAS FASES: Vegetativas: brotación, macollaje, y caída de hojas. Reproductivas: floración, fructificación, y maduración de frutos. Visibles: manifestación exterior (brotación, floración). No visibles: no apreciable directamente (germinación, tuberización)

MOMENTOS: Son etapas típicas que se hallan en la fase, los momentos principales son: comienzo, plenitud y fin de un vegetal. (Castillo 2006)

BIBLIOGRAFIA Alda, F. (2011). Las hormonas vegetales. Zaragoza (España). Jordán, M. & Casaretto, J. (2005). Etapas del crecimiento y desarrollo. La serena, chile. Rubenstein, I. & Wick, S. (2008). Tipos de división celular. Siari, C. (2012). Señalización y transducción de señales en las plantas. Scott, F. (Ed. Medica panamericana 2005). Biología del desarrollo. Taiz, L. & Zeiger, E. (2006). Crecimiento y desarrollo vegetal.