CLASE HOLOTUROIDEOS Muchas especies rondan los 20 cm de longitud; las holoturias más pequeñas no exceden el centímetro, mientras que las de mayor tamaño alcanzan longitudes de 5 metros (Synapta maculata). Son animales de aspecto vermiforme, adaptados a la reptación y con el cuerpo de forma prismática pentagonal. Las zonas radiales van provistas de pies ambulacrales, estando más desarrollados los inferiores, que tienen función locomotora, mientras que los que se sitúan en los dos radios dorsales tienen una función sensitiva. La boca aparece rodeada de numerosos tentáculos que pueden ser simples, digitados (con proyecciones parecidas a dedos), pinnados (en forma de pluma) o peltados (aplanados y en forma de placa). Poseen un anillo calcáreo que rodea la faringe que sirve para la inserción de los músculos que mueven los tentáculos orales y los que contraen el cuerpo. En la mayoría de las especies, el esqueleto dérmico típico de los equinodermos está reducido a osículos microscópicos. Como en los demás equinodermos, el sistema vascular acuífero de los holoturoideos consiste en un anillo anterior del que parten largos canales que discurren hacia la parte posterior del cuerpo. Con excepción de los Elasipodida, poseen un madreporito que se abre en el celoma, lo que contrasta con lo que ocurre en el resto de equinodermos (y en Elasipodida) en los que el madreporito se abre al exterior. Muchas especies, excepto los de Elasipodida y Apodida, poseen árboles respiratorios usados en el intercambio de gases; se trata de tubos pareados muy ramificados unidos al intestino cerca del ano; este tipo de respiración (respiración cloacal) se da también en los equiuroideos un grupo de gusanos celomados no relacionado con los aquinomemos. 1. Hábitat Las holoturias viven en casi todos los ambientes marinos, pero son más diversos en las aguas saladas poco profundas de los arrecifes coralinos. Habitan desde el medio intersticial, donde pueden quedar expuestos en la marea baja, hasta las profundas fosas oceánicas. Muchas especies viven enterradas en sedimentos blandos, siendo por tanto bentónicas; pero muchas pueden nadar, y algunas incluso son del plancton, flotando a merced de las corrientes.
2. Alimentación Los holoturoideos se alimentan de detritos, algas, en algunos casos de plancton.
3. Mecanismos defensivos Las holoturias presentan varios mecanismos defensivos. Cuando algún depredador intenta atacar a las holoturias, estos animales logran sobrevivir expulsando sus vísceras para que el depredador se distraiga comiendo tales órganos, los cuales después regeneran. También utilizan hilos mucosos pegajosos que proyectan sobre posibles agresores para irritarlos o inhabilitarlos; además, en algunos casos contienen toxinas (holoturinas). Como defensa contra los parásitos los pepinos de mar sintetizan una
proteína, llamada lectina, la cual inhibe el desarrollo de posibles parásitos; es por este motivo que desde el 2007, por métodos transgénicos, se intenta que los mosquitos y otros huéspedes de parásitos que producen enfermedades peligrosas para el ser humano puedan producir lectina (obtenida por trasplantes de cromosomas del pepino de mar); ya está demostrado que la lectina destruye en las vísceras del posible huésped los oocinetos de parásitos microscópicos como los que provocan la malaria.
4. Sistema Respiratorio Este sistema está más desarrollado en los holoturoideos que en las otras clases; está formado por una red de túbulos característicos que forman los dos árboles respiratorios, que se localizan a los lados del tubo digestivo. El agua entra a través de la cloaca, que se dilata, llenándose de agua; posteriormente se contrae el esfínter anal y se contrae la cloaca; por lo que el agua pasa por los árboles, los cuales extraen el oxígeno, produciéndose el intercambio gaseoso. Otras especies que viven en aguas profundas absorben oxigeno mediante su superficie corporal. 5. Sistema Circulatorio El sistema circulatorio está formado o asistido por un sistema complejo llamado hemal. El sistema hemal está bien desarrollado en este grupo, y está íntimamente asociado con el sistema digestivo, y con loa arboles respiratorios debido que el intercambio gaseoso se realiza entre el agua y el sistema hemal. Presentan un anillo hemal del que surgen dos vasos; uno dorsal y otro ventral, que forman un plexo sanguíneo relacionado quizás con la absorción de nutrientes. Igualmente presentan una serie de corazones que bombean sangre, si bien sus contracciones, no son suficientes fuertes y la circulación es lenta y con retrocesos. 6. Sistema Nervioso El sistema nervioso está formado por un anillo peribucal del que salen nervios radiales a la faringe, los tentáculos bucales y las zonas ambulacrales. Los holoturoideos presentan órganos sensoriales que se conocen como estatocisto, al igual que órganos quimiorreceptores en sus tentáculos bucales sensibles a sustancias químicas disueltas. 7. Excreción Determinados desechos son transportados por celomocitos hasta los arboles respiratorios, el tubo digestivo e incluso las gónadas, y se expulsan al exterior mediante los sistemas de bombeo de estos órganos. 8. Osmorregulacion Hasta ahora, las pruebas sugieren que los equinodermos son osmoconformistas. Tanto el agua como los iones atraviesan con relativa facilidad las superficies corporales. 9. Reproducción Y Desarrollo Embrionario: Estos animales poseen reproducción sexual y algunas especies la reproducción asexual. La reproducción asexual: Es muy poco común, este tipo de reproducción se da en la especie Holothuria captiva el animal se rompe transversalmente en dos y cada parte es capaz de regenerar otro individuo.
Si una holoturia sufre muchas heridas y el animal queda en varios pedazos se regenera la parte que tiene la cloaca. La reproducción sexual:
Son dioicos Tienen una gonada única considerada como carácter primitivo. Gonoducto con luz ciliada y gonoporo. La fecundación es externa, en algunas especies se forman pequeños harenes, un macho rodeado de varias hembras. Los espermatozoides estimulan la liberación de los óvulos. El desarrollo del huevo se hace en el agua del mar. En las especies de aguas fías se desarrollan cámaras de incubación en la parte superior del cuerpo. También hay casos de fecundación intracelomática, se da en especies tropicales Hay formas hermafroditas que también tienen una sola gónada, la cual produce simultáneamente espermatozoides y óvulos o es proterándrica, como sucede en Cucumaria laevigata, en esta especie la primera sección basal de cada túbulo en desarrollo es femenina y produce óvulos, a medida que los túbulos se alargan, se forman porciones testiculares, los celomocitos destruyen la sección femenina, después se producen los espermatozoides, los túbulos son fagocitados y reabsorbidos, y se inicia un nuevo ciclo Se conocen 30 especies incubadoras, de las cuales la mitad son de aguas dulces antárticas. Durante el desove, los huevos son atrapados por los tentáculos y transferidos a la suela (parte ventral) o a la superficie corporal dorsal para la incubación. Con frecuencia estas dos áreas poseen bolsas incubadoras especiales para conservar los huevos. Más notable es la “incubación celomática” que se observa en la especie californiana Thyone rubra y en Leptosynapta del Mar del Norte. La fecundación y desarrollo se realiza dentro del celoma, la cría abandona el cuerpo de la madre a través de la ruptura de la región anal. El desarrollo embrionario va de la siguiente manera: La segmentación es total e igual, Celoblástula Gastrula Auricularia Tonelete (Doliolaria) Pentactula Auricularia: posee una banda ciliada “perioral”, generalmente no se desarrollan brazos. El tamaño de la auricularia: 500μ - 15 mm (en plankton de Canarias, Japón y Bermudas) Dololiaria: (nombre dado por Haeckel a causa de su parecido exterior con el tunicado Doliolum) o Larva Tonelete. Se pierden los brazos, toma forma de barril. La banda ciliada circunoral se fragmenta a pareciendo 3-5 bandas transversales. Esta larva no se alimenta, por lo que Müller la llamó “pupa”. Pentactula: el sistema ambulacral sale al exterior en forma de tentáculos radiales, los podios; en el interior ya está esbozado todo el sistema ambulacral, este pierde la comunicación con el exterior por cierre del celomoporo y atrofia del canal correspondiente, mas tarde el “canal pétreo” abre al celoma. Bajo el tegumento se forma el esqueleto, las placas calcáreas.
10. Taxonomía: Clasificación según Pawson y Fell: I.
Sub-clase Dendroquirotaceos: Son los mas primitivos. Presentan: tentáculos bucales. Pies ambulacrales modificados. Alimentación suspensivora que consiste en que actúan como una malla donde quedan retenidas las partículas y luego son llevadas a la boca. Presentan un INTROVERTO, parte del cuerpo que se introduce en otra parte del cuerpo, la trompa es una parte evaginable, y es diferente al introverto. Pueden retraer toda la parte anterior. Los pies ambulacrales, se mantienen con la disposición típica, hay 5 hileras de pies ambulacrales. Esta sub-clase se divide en dos órdenes: 1) Orden Dactiloturidos: Son los mas primitivos Tienen el cuerpo cubierto de placas Son animales de gran profundidad Las placas pueden llevar pequeñas púas en este orden encontramos los Helicoplacoideos. 2) Orden Dendroquirotidos: encontramos dos tipos de formas Formas con esqueleto externo de placas y sin púas como el género Psalus. La mayoría son formas sin esqueleto externo como el género Cucumania que tiene el esqueleto interno formado por escleritos. El genero Pelagothuria es un animalde vida libre y pelágico.
3) Orden Aspidoquirotidos: Son las holoturias típicas y costeras. Son deglutoras. Encontramos el género Holothuria y Stichopus II.
Sub Clase Aspidochirotacea 1. ORDEN Aspidochirotida Los aspidoquirótidos (Aspidochirotida) son un orden de equinodermos holoturoideos. Los tentáculos son en forma de placa y poseen árboles respiratorios. El anillo calcáreo carece de proyecciones posteriores. La pared del cuerpo es en general blanda y flexible. La mayoría de las especies viven en aguas superficiales, aunque una familia es exclusiva de aguas profundas. Hay unas 340 especies en 35 géneros y 3 familias
Los aspidoquirótidos incluyen tres familias:2
Synallactidae Stichopodidae Holothuriidae Elasipodida Los elasipódidos (Elasipodida) son un orden de equinodermos holoturoideos con los tentáculos en forma de placa o escudo usados como palas para excavar en el sedimento. Poseen árboles respiratorios. El anillo calcáreo carece de proyecciones posteriores. Con excepción de los Deimatidae, la pared del cuerpo es blanda y gelatinosa. Todas las especies viven en aguas profundas. Se conocen 141 especies en 24 géneros y 5 familias.1 Los elasipódidos incluyen 5 familias:2
familia Deimatidae Théel, 1882 familia Elpidiidae Théel, 1882 familia Laetmogonidae Ekman, 1926 familia Pelagothuriidae Ludwig, 1893 familia Psychropotidae Théel, 1882
III.
sub Clase Apodacea Apodida Los apódidos (Apodida) son un orden de equinodermos holoturoideos. Tienen los tentáculos digitados, pinnados o, en algunas especies pequeñas, simples; los árboles respiratorios y los pies ambulacrales están ausentes. El anillo calcáreo carece de proyecciones posteriores. La pared del cuerpo es muy delgada y a menudo transparente. Los apódidos se hallan tanto en aguas someras como profundas. Se conocen unas 269 especies in 32 géneros y 3 familias.1 Los apódidos incluyen tres familias:2
Synaptidae Chiridotidae Myriotrochidae
11. Conclusiones Los
holoturoideos son básicamente bentónicos (habitan los fondos marinos). Excavan en la arena y se alimentan de plancton, que capturan con unos tentáculos ramificados y muy flexibles que tienen bordeando la boca. La forma de reproducción es mediante sexos separados. Presentan el cuerpo blando y dividido en cinco zonas radiales que albergan ambulacros