Fundamentos Ecologicos Odum 635z3a

H 1-

Odum. 196-

ECOLOGIA DE SISTEMAS

que tienenlugar al nivel de los organismos individuales, y las induccioneshansido enel sentidode cambios en las poblaciones delas especies. Los problemas relativos a la aplicación de semejante método a ecosistemas enteros serían, en efecto, formidables. Un ejemplo de la aplicacióndel análisis decomponentesexperimentales al estudiode las relaciones entre y presa (huésped) se depredador(parásito) daen la figura 10-3. En este complicado modelo, Holling se sirvióde ecuaciones representando muchoscomponentesdelproceso generaldedepredación,comoporejemplo, elniveldelhambre,intensidaddebúsqueda delanimal rapaz, densidad de la presae interferenciaentredepredadores. Una variante interesante del modelo depredador-presa la presenta Holling (1969) en un trabajo reciente, en dondeconsidera los fomentadores y los especuladoresdelatierra como “depredador”, y la tierra como “presa” ( ! ) . Se construyeron dos modelos, uno basado en una especulación en pequeña escala (numerosos pequeííos“depredadores”de la tierra) y el otro en una especulación en gran escala (el 50 por 100 de la tierrabajo el control de un desarrollo de gran escala). Se utilizó el “diagnóstico deperturbación”deunaumento repentinode población y dedemandadetierra paramedir la estabilidaddecadamodelo, La especulaciónen gran escala se tradujo en una oscilación menorentérminosdedensidadde población, satisfacción de los compradores y cantidad de la tierra puesta en valor. Por los supuesto,estemodelonotieneencuenta efectos a largo término del desarrollo en gran escala entérminos de contaminación,beneficios y satisfacción humanaenlageneración siguiente.Sinembargo,constituyeun casoal puntoen relación conun desarrollo proJel-tado en gran escala, queimplica restricciones cualitativas ambientales. Sin duda, el desarrollo porpequeñas piezas, sinproyectar, que va corroyendo la campiñaenformafortuita, es exactamentetanautodestructorcomo lo esel depredador“noprogramado”queexplota la presasincontrol algunoderetroalimentación. Modelosqueilustran las combinaciones de y métodos de componentes experimentales de compartimientos se exponenen las figuras 10-5 y 10-6. El modelode ecosistema de pradera (fig.10-5)fue desarrollado en conjunción con el lnternationaiBiological Proqr.dn7 y estaba destinadoa l a investigación de los principales aspectos de la corriente de ener-

323

gía. Ecuaciones para la energíasolar,para la temperatura y para la precipitación se utilizan comofuncionesforzantes básicas. Cada compartimiento cuyo cambio simulado en el tiempo se muestraen la figura 10-5 está representado en el modelo por al menos una ecuación de diferencia o una ecuación diferencial. El modelodeproducciónvegetal y poblaciónde la fauna(fig.10-6)fue desarrollado para áreas de bosexaminar el uso delatierraen quedeNorteamérica. Laproductividad y la sucesiónvegetalesestánsimuladas con una especie de modelo ¿e compartimiento que destaca ecuaciones diferenciales no lineales. Los parámetrosde la productividadvegetalbásica en estántomadosdeestudiosexperimentales, tantoque la tendenciageneraldesucesión se engendra“jugando” con los valoresde los parámetrosquerepresentan competición entre plantas. Se utilizanecuaciones dediferencia y un procedimientodeteneduríade libros pararepresentarlaestructurade las edades, polas natalidades y las mortalidades enlas blaciones de la fauna. La alimentación de ésta y el efectode la absorciónde alimentosobre la reproducción y lamuerte estánsirnulados apartirdedatosexperimentales, conel auxilio de ecuaciones tantodediferenciacomo diferenciales.Estosdosúltimosejemplos se presentannotantoparamostrarprecisamente los modelos,como cómoestándesarrollados para aludir al grado de complejidad biológica uepuede ser representada en términosma?emiticos. Enla figura 10-7 (véase también fig. 5 - 17 ) se muestrancuatroejemplosde la versión del análogo eléctrico del modelo de compartimiento. LOS compartimientosestinrepresentados porsímbolos especiales, tal comoestánreproducidosen la figura 10-7, A: éstos comprenden símbolos para las fuentes de energía, para 10s productores primarios, los consumidores, el almacenamiento, sumideros de calor (en donde una partedelaenergía potencial es divertida en calor cual unafunciónnecesaria de la transferenciadeenergíadeunaforma a otra) y puertasdetrabajo (una corriente de trabajoquefacilitaotracorrientedetrabajo, o sea, matemáticamente,unafunciónde producto,según lo indica la casilla quecontiene una “ X ” ) . Según lo explicó H. T. Odum ( 1967, pág. 59) : Cada símbolo tiene una definición matemática, y para cada símbolo hay una gráfica d e respuesta

324

CONCEPTOS Y PRINCIPIOS BASICOS ECOLOGICOS

funcional de entrada y salida. Puesto que cada símbolo representaalgomatemáticamentedefinido,el diagramaderedconstituyetambién un enunciado delprogramadecomputadoraquehade escribirse, para simulación, en computadoras digitales. Cuando hayqueestudiarlarespuestadelgrupodepartes conectadas, podemos modelar también el sistema con unidadeseléctricas sobreel principio pasivoen que l a corriente eléctrica simula la corriente de carbono, y las pérdidas de energía calóricaenelsistema real están simuladas por pérdidas de calor en elsistema eléctrico. El voltajesimula la energíapotencial.

Si el sistema está construido de ferretería eléctrica,podemosvariar la pulsaciónde la energía de entrada y averiguar el tipodellegada de la energía encualquierpuntodelsistema, como, por ejemplo, en el hombre y en el final de la cadenadealimentos. Sise haomitido alguna cosa importante,la respuestavariará con respectoa ladel sistemareal.Podemos, pues,añadir rasgos o cambiartipos,desarrollando así el modelogradualmente, hasta que simule el sistema verdadero. La figura10-7, B muestradequé el modelo de población logístico, que ya vimoscon ciertodetalleen la sección 8 delcapítulo 7, puede representarse como un circuito de análogo eléctrico, con un bucle ya sea directamente retraso de lineal o de retroalimentaciónde

tiempo que nivela el crecimiento de la población a alguna capacidad de porte determinada k. La figura 10-7, de C a E muestra tres sistemasagrícolasqueformanunaserieevolutiva,de un sistema tribal, enAfrica,a la agriculturaindustrialsubsidiada con combustible fósil de Estados Unidos de Norteamérica. Los retrocircuitos muestran en estos diagramaslaimportanciacuantitativadela labordelhombre,de los animales y delcombustible fósil en cuanto a mantener la corrientedealimentos hacia el hombre. El concepto delsubsidio deenergía se subrayó ya en el verseen lafigura capítulo 3. Comopuede 10-7, D, el llamado ganado sagrado (animales l a Indiadesempeñaun imdetrabajo)de portante papel en ellaboreo y lafertilización de cultivos en la agricultura “no subsidiada”; el hecho deeliminarlorequeriríalasubstitución por energía de combustibles fósiles y por una maquinaria costosa. Si consideramos como cifrasaproximadas la dequeunamilla cua2.5 millones de metros drada equivale a cuadrados y la de que 1 millón de kilocalorías es la energía de alimentos requerida para mantener a un individuo durante un año, entonces los “productos” (en números redondos) de los tresmodelosagrícolaspuedenrelacionarse comosigue:

Kcal/nP/año Agriculturatribal Agricultura sin subsidio Agriculturaindustrialsubsidiada

Producegraves“repercusiones”de carácter ecológico, social y económico el paso rápido de la agricultura no subsidiada a la subsidiada, lo que aumenta la contaminación ambiental y obligaamuchoscampesinosatrasladarsea la ciudad,dondepodrá haberalimentos,pero hay para el individuo trabajos, vivienda y mediosdemantenimientode la dignidadhumana inadecuados. Modelos como éste ayudan a calcular el costo de semejantes cambios, que llan depagarseenalgunaforma, si la sociedad conjunta h a de sacar provechodeellos.

Personas soportadas por milla caadrada en el campo en la ciudad

2o

5

o

o

245

600

1O0

1 O00

150

2 350

Lo que se necesita sonmodelos que considerenelcampo y la ciudadcomo un solo sistema de sustento integrado y mutualista. La práctica corrientede“suboptimizar” un mosistema,como, delopor sólo unapartedel por ejemplo, el considerar únicamente la producción de alimentos, pero sin tener en cuenta y las consecuenciasecolapresiónambiental nómicas y sociales de una producción aumentada,resultarán acaso sumamenteengañosas y peligrosas, si se supone que estos modelos representan“toda la verdad”.

PARTE

2

EL METODODEL HABITAT INTRODUCCION

En la parte I el tema de la ecología hubo de organizarse desde el punto de vista de 10s principios y los conceptos encuanto se aplican distintos a niveles de organización. El individuo, la población, la comunidad y el ecosistemason los nivelesconvenientes que se utilizaron (véase cap. 1, sección 2 ) . Este metodo de presentación reúne los temas centrales que unificanlamateriadeestudiodela ecologiay establece una base sólidapara las aplicacionesaefectuar enbeneficiodelahumanidad.Ademásde esta especie de amplio enfoque, hay quecentrartambiénlaatenciónen un estudiode“primeramano”de áreasperfectamentedelimitadasdelasuperficieterrestre, si es quehemosdelograruna comprensión cabal del mundo en que vivimos. Laexperiencia en materiadeenseñanza (e incluimosenelconceptoeldelaenseñanza delautodidacta)hareveladoqueun“laboratoriodelectura” o un procedimientohecho de“teoríaypráctica” es firmeasí,pues,la parte 1 es la“teoría” y laparte 2, es el “laboratorio”, en el que nos enfrentamos a nuestra materia en términos familiares, aprendemos algodela“jerga”imprescindible, y verificamoslasteorías en la práctica. En la parte 1 hemos insistido mucho en los aspectos funcionales de la ecología, esto es, en cómo“operan” los sistemas delanaturaleza. Pesea que no debería establecerseseparación estrictaalgunaentrefunciónyestructura,la parte 2 destacará, con todo,laestructura,esto es, elaspectobajoelcuallanaturaleza“se presenta”, con referenciasalaparte 1. En otros tcrminos, señalaremos aquello queel estudiante verá acaso en susexcursionespor el campo a medidaqueempieceapensaren términos de estudios críticos relacionadoscon lanaturaleza.

AI estudiarunhábitat p a r t i d a r , llegamos a conocerorganismosyfactores físicos efectivamenteasociadosa algún ecosistema determinado.Estoayudaareducir las trampasen las que una excesivageneralizacióncaeríafácilmente.Ademásobtenemosciertacomprensión de los métodos,de los instrumentosy de lasdificultades técnicas aplicablesasituaciones específicas. Si no se ha leído la parte 1, debería hacerse referenciaalasecciónsobreelconceptodel ecosistema (cap 2, sec. 1), del hábitat y el nicho(cap. 8, sec. l ), delos ciclos biogeoquímicos (cap. 4, sec. 1), de los principios de los factoreslimitativos(cap. 5, sec. 3 ) , dela comunidad biótica (cap. 6, sec. 1) ydeldesarrollodel ecosistema (cap. 9, sec. 1) como antecedente en relacióncon los estudios de la parte 2. Hayenlabiosferacuatrohábitatsprincipales, asaber:marino,estuarino,deagua dulceyterrestre.Puestoquelamayoríade losecólogossostienen que la vida empezó en elmar,seríalógicoempezarconelhábitat marino.Enlaprácticareal,sinembargo, es mejor partir del hábitat de agua dulce, y esto por diversas razones. Enprimerlugar, los ejemplos de hábitat de agua fresca se encuentran dondequiera que vive el hombre. Muchos hábitatsdeaguafrescasonpequeños y, por consiguiente, son de más fácil , en conjunto,conelempleodeunequiporelativamente sencillo. Finalmente, haymenos clases de organismos en pequeñas extensiones de aguafresca en el mar,haciendoqueresulte más fácil para el principiante comprender algo de la naturaleza de la comunidad natural, sin esforzarse excesivamente por aprender a identificar organismos de un gran número de clases y fila. s l razones deque esta sección Estas son a empiececonelmediodelagua dulce. 325

Capítulo 11

Ecología del agua dulce 1, MEDIO DEL AGUA DULCE: CLASES Y FACTORES LIMITATIVOS

Toda vez que elagua es al propiotiempo indispensable y la substanciamásabundante enelprotoplasma,cabríadecirquetodavida es“acuática”. Sin embargo,en la práctica hablamos deunhábitat acuático comoaquelen que el agua es el medio principal tanto e x t e r N O comointerno. Los hábitatsdeaguadulce pueden considerarse en forma adecuada en dos series,como sigue: i~. Hábitat de agua quieta, o lénticos ( i e ~ ~quieto) : Lago,estanque,pantano o charco Hábitat de agua corriente, o Ióticos / l o t m . lavado) : Manantial, riachuelo (arroyo) o río.

Se muestran ejemplos de algunos de estos hábitatsen las figuras 11-1 y 11-2. No hay o entre límitesestrictos entre las dosseries las categorías en el seno de una serie. El camun gradiente en biogeológicosueleproducir la dirección indicada, en tanto que los procesos biológicos actúan a menudo en elsentidode estabilizar o retardar los procesos de sedimendel río (cap. 9, tación del lago y erosión sec. 1, y cap. 4, sec. 3 ) . El hombrepropende a acelerar los procesos geológicos a expensas de los biológicos, parasupropioperjuicio con demasiadafrecuencia(véaseelconcepto del“Hombre, cualpoderoso agentegeológico”,pág. 3 6 ) . Así, porejemplo,los lagos tienden a llenarse, en tanto que losríostienden a abrirse paso hacia el nivel de base,con

* El estudiodelasaguasdulcesnaturales en todos sus aspectos “físico,químico,geológico y biológico- se designa coma l i W / V O l O g i d . La ecohgía las relacionesentre los ordelaguadulcesubraya ganismos y el medio en elháhitatdeaguadulce, en e! contextodelprincipiodelecosistema.

lo que van cambiando como resultadode la acción delagua.Cuando se alcanza el nivel de base, la corriente se reduce, se produce sedimentación y resulta un ríode nivel de base, serpenteante, que representa, más o menos, u n estadode“clímax”. Sin embargo, a medida que se van formandodeltasdebido al depósitodesedimento, puedenproducirselevantamientos en otras partes, reempezando así denuevoel ciclo completode la erosión. La compleja acción recíproca de los procesos “autogénicos” (de sucesión) y “alogénicos” en el hábitatdelaguadulceseexaminó ya con ciertodetalle en el capítulo 9. Los hábitats de agua dulce ocupan una porción relativamentepequeñade la superficie de la tierra, en comparaci6n con los hábitats marino y terrestre,pero su importancia para el hombre es, con todo, considerablemente mayor que su área,por las siguientesrazones: 1 ) Son la fuente más apropiada y barata de agua para los usos doméstico e industrial (podemos obtener y probablementeobtendremos más aguadelmar,pero a u11 costo considerablemente mayor en términosde la energía la necesaria y de la contaminacióncreadade sal ) . 2 ) Los componentes del agua dulce consen el ciclo hitituyenel“cuellodebotella” drológico(véase fig. 4-8, B ) . 3 ) Los ecosistemas de agua dulce proporcionan los sistemas d e eliminación de desperdiciosmáscómodos y baratos.Sin embargo, ya que el hombre está abusandode este recurso natural, está claro queun esfuerzoprincipalparareducir estapresiónha de producirserápidamente, pues, enotro caso, el agua se convertiráen el factor Iimitativo para la especie “hombre” ( ! ). LOS factoreslimitativos,susceptibles deser especialmente importantes en agua dulce y que,porconsiguiente,podríamosdesearmedir en un estudio a fondo del ecosistema acuático,soncomosigue: 326

ECOLOGIA DEL AGUA DULCE

327

FIG.11-1. Trestiposdehábitatdeaguaestancada(lénticos). A, Unestanque con plantasacuáticas B, U n estanqueistradodegranja, sin plantasenraizadasenlazona enraizadasenlazonalitoral. litoral (estanque de margen “limpio”). ( A y C son fotos del U.S. Forest Service; B, es una foto del LJSDA SoilConservationService.)

Temperatura

El agua posee diversas propiedades térmicas ímicas que se combinan para reducir los cambios de temperatura al mínimo;, así, el margen de variación es más pequeño y los cambios se producenmáslentamenteenelagua queen el aire. Las más importantesde estas propiedades 1 ) Un calorespecífico térmicassonestas: alto, esto es, intervieneunacantidadde calor relativamentealta en el cambiode la tempe-

raturadelagua.Unacaloríagramo(gcal)es el calor que se requierepara hacer subirun mililitro ( o un gramo) de agua en 10C (entre 150 y 160C).Unicamente el amoniaco y algunasotraspocassubstanciasposeenvalores superioresauno. 7 ) Un alto calor latente de fusión. Se requieren 80 caloríasparacambiar ungramodehieloenaguasincambiode temperatura ( y viceversa). 3 ) E l calor latente de evaporación más alto conocido. Durante la evaporación,quetienelugar más o menos continuamente,tantopor la vegetación,como

328

EL METODO DEL

desde la superficie del agua y del hielo. Según se señalóen el capítulo 3, sección 1, una parte principal de la radiación solar que llega alatierra se disipa en la evaporacióndel aguade los ecosistemas del mundo, y es esta corriente de energía la que templa los climas y haceposible el desarrollode la vida en toda su magníficadiversidad. 4) Elagua POsee sumayor densidada 4OC, aumentaen volumen y, porconsiguiente, se hace másligera, tanto por arriba como por debajo de esta temperatura. Esta propiedad únicaevita que los lagos,alhelarse, se solidifiquenpor completo. Aunque la temperatura es, pues, menos variable en el agua que en el aire, constituye, noobstante, un factorlimitativo,porque los z menudotoleorganismosacuáticosposeen rancias muy angostas (son estenotérmicos, véase cap. 5, sec. 2). Así, pues, una contaminación térmicapor el hombre puede tener, aun siendomoderada, vastos efectos (véasecap. 1 7 ) . Por otrzparte, los cambios detemperatura producen patrones característicos de circulación y estratificación (que se describiránmás adelante), los cuales influyen grandemente sobre la vida acuática. Las grandes extensiones deaguamodificanfuertementeelclima

FIC. 11-1. C, Una sierra de granaltura,

HABITAT

delas áreas de tierra adyacentes (véasela pág. 136). Lamedicióndelatemperaturaenelagua se efectúa de la manera máscómoda y eficaz pormediodesensores electrónicos, como los termistros. La lectura y el registro directos de los termistros le facilitanahoraalestudiante tomarel“perfil acuático” de los hábitats. Transparencia

Lapenetración delaluz se vea menudo los materiales en suspensión, limitada por quereducen la zonafotosintéticadondequiera que los hábitatsacuáticostienenunaproPor consiguiente, el fundidad apreciable. enturbiamientodelagua constituye a menudo un factor limitativo importante. E inversamente,cuando la turbidez es productodeorganismos vivos, las medicionesdetransparencia se conviertenenindices de productividad.La transparenciapuedemedirse con uninstrudiscode Serchi mento muysencillollamado (según A. Secchi, italianoquelointrodujo en 1865), que constade un discoblanco de unos 20 cm dediámetro que se vabajando desdelasuperficiehastaquedesaparece justamentedela vista. Laprofundidadde la

lagos oligotr6ficos de origen glaciar, enAlaska


329

FIG.11-2. Dos ríos ilustranlaestrechadependenciarecíprocaentre los ríos y lavertienteterrestre. casi porcompletodelaimportacióndehojas y demás detritusorgánicosdel bosque. B, UnríodesalmónenAlaska, enel momentodela“corriente”delsalmón,enquelabiomasay los elementosnutritivosmineralesestánsiendo“exportados”pordepredadores querespiranaire (osos ygaviotas) y se alimentande lospeces. (A, fotode Soil Conservation Service; B, fotode US. Dept. Interior,Fish andWildlifeService.)

A , Pequefio río de bosque, cuyabiotadepende

desaparición visual se transforma en la transparencia del disco de Secchi, que variará desde unos pocos centímetros en extensiones de agua muy turbiahasta 40 metros,enunlagode granaltura,improductivo,muyclaro,como porejemplo,elCrater Lake,en elParque Nacional de este lago, en Oregon. En relación

con los lagosbien estudiadosdeWisconsin, latransparenciadel disco de Secchi representa la zona de penetración de la luz hacia abajo, 5 por 100 dela hastaaproximadamenteun radiaciónsolar quellegaalasuperficie. Si bien lafotosíntesistienelugaraintensidades menores,el niveldel 5 por 100 señala,con

330

todo,ellímiteinferior dela zonafotosintética principal. Si bien es obvio que los instrumentosfotosensitivosmodernosproporcionarán datos más precisos en relación con la penetración de la luz, el disco de Secchi sigue siendoconsideradocomo un instrumento útil, con todo,por los limnólogos(Hutchinson, 1957, pág. 3 9 9 ) . Los esde pisciculturas se sirvenamenudode esta técnica paraajustar el niveldefertilización de modo que produzca un buen crecimiento, pero no un crecimientoexcesivo, con todo,defitoplancton. Eldisco de Secchi y el termistro son dos instrumentos sencillos, baratos, que el estudiante principiante podrá utilizar para obtener una idea globalde las importantísimasrelaciones en lagos y entre la temperatura y la luz estanques. La absorciónexponencialdela luz por el agua se examinóenel cap. 3 (pág.41 ) . Véase la fig. 16-5 la exposición de cómo la transparencia con la eutroficaciónprogresiva y su inversiónsubsiguiente. Corriente

Toda vez que el agua es “densa”, la acción directa de la corrienteconstituye unfactor limitativomuyimportante,especialmenteen los ríos. Por otraparte, las corrientesdeterminanamenudoengranparteladistribución de gases vitales, de sales y depequeños organismos. Concentración de gases respiratorios

En contrastemásbienpronunciado con el mediomarino, las concentraciones deoxígeno y de bióxidodecarbono sona menudolimitativas en el medio de agua dulce (véase cap. 5, sec. 5 ) . En esta “era de contaminación” nuestra, la concentraciónde oxígenodisuelto (D. O.) y la demanda biológica deoxígeno (B. O. D.) se estánconvirtiendoen los factores físicos más frecuentementemedidos y más intensamente estudiados. La medición del oxígeno disuelto se examinó ya con cierto detalleen el capítulo 2 (pág. 1 4 ) , y su empleo como índice de productividad en el capítulo 3 (págs. 61-62). Véase una imagen del “pandeo de oxígeno’’inducido y sus consecuenciasen términos de la biota en la figura 16-6. Puesto que O, y GO, se comportan por lo regular en reciprocldad, los ecólogosde la contaminación se vanocupandocada vez más delenriqueci-

EL METODO DEL HABITAT

mientodelbióxidodecarbono,enelagua su efecto limitativo dulce, que de págs. 117 y 139). Concentración de lassales

(véame

biogénicas

Los nitratos y los fosfatos parecen ser limitativoshastaciertopunto en casi todos los ecosistemas deaguadulce(véase cap. 5, sección 5, subdivisión 6; véaseasimismo,cap. 5, sección 3 , ejemplo 3 ) . En los lagos y los ríos de agua blanda, es posible que el calcio y otras sales sean,asimismo,limitativos.Con laexcepción de determinados manantiales minemás duras rales, inclusive las aguas dulces poseen uncontenidode sal o salinidad de menos de 0.5 departepor 1 000, encomparacióncon 30 a 37 partes por 1 000 del agua de mar (véase la fig. 12-3 pág. 363). Otras dos características de los hábitatsde aguadulceson susceptibles deinfluirsobre elnúmero y la distribucióndelasespecies y presentes (o la riquezacualitativadefauna flora). Toda vez que los hábitats de agua dulpor ce estána menudo aislados unos de otros tierra o mar, los organismos con pocos medios de dispersiónporsobre estas barreraspueden haber falladoencuantoa establecerseen lugaresqueapartede esto seríanfavorables. Los peces, especialmente,estánsujetos a esta limitación; los ríos,porejemplo,separados solamenteunodeotroporunospocoskilómetrosdetierrapero aisladosporagua,puedentener sus nichosocupadospordiferentes especies. Porotraparte,lamayoríade los organismospequeños “algas, crustáceos, protozoos y bacterias, por ejemplo-, poseen unos poderes de dispersiónsorprendentes(véaseel capítulo 7 , sección 1 1 ). Así, porejemplo, podemosencontrar el mismotipodepulga delagua (Daphnia, porejemplo)enun estanque de Estados Unidos y en Inglaterra. Un manual de invertebrados de agua dulce escrito para las Islas Británicas, porejemplo,sirve casi igualmente bien para Estados Unidos. Por lo menoshasta elniveldelafamilia y el género, las plantasinferiores y los invertebradosdeagua dulcemuestranun gradoextenso de cosmopolitismo. Los organismos deaguadulcehande“resolver”unproblemaconcretoporlo que se refierealaosmorregulación. Toda vez que la concentración de sales es mayor en los líquidosinternosdelcuerpo y las células que enelmediode aguadulce(esto es, los Ií-

33 1


FIG. 11-3. Osmorregulación dulce en agua ( A ) , comparada con l a del pez espina ma-de rino ( B ) . ( D e Florkin y Morgulis, 1949, según Baldwin.)

A

hipotónica Orina copiosa Agua

-

Agua de mar

Orinaescasa ligeramente hipotónica

quidos son hipertónicos), o bien el agua tiende a penetrar en el cuerpo por ósmosis, si las membranas son fácilmente permeables al agua (fig. 11-3, A),, o las sales habrándeconcentrarse, si las membranas son relativamente impermeables. Los animalesdeaguadulce, tales como los protozoos, con sus delgadas membranas cecon sus agallas (figululares, y los peces, ra 11-3, A ) , han dedisponerdemedioseficaces paraexcretar el agua (lo que se realiza por medio de vacuolas contráctiles en los protozoos y pormedioderiñonesen los peces) o, enotro caso, el cuerpo se hincharíaliteralmente y reventaría. Las dificultadesrelativas a la osmorregulaciónsonsusceptiblesde explicar,porlomenos en parte,por qué un gran número de animales marinos “filos enterosenrealidad-nuncahansidocapaces deinvadir el mediodeaguadulce. En contraste, los peces deespina ( y también las aves y los mamíferosmarinos), cuyos líquidosinternostienenuncontenidode sal menorque el del agua de mar (esto es, son hipotónicos ) , hansidocapacesdevolverainvadir el mar, desarrollandounaosmorregulaciónmetabólica que implica excreción de sal y retención de agua,comopuede verseen la figura 11-3, B . 2. CLASIFICACIONECOLOGICA DE LOS ORGANISMOS DE AGUA DULCE

Toda vez que los organismosdelaguadulce ( o en cualquierotrohibitatnatural)no

y

*

estándispuestosenordentaxonómico (tal comosueleseguirseen los textosdebiología o en los museos sistemáticos),algúntipode clasificación sobreuna base ecológica no8 será muy útil.Enprimerlugar, cabe clasificar a los organismos en relación con los nichos principales, basados en su posiciónen lacadena deenergía o dealimentos(véasecap. 2, sección 1, fig 2-2, y cap. 3, secciones 2 - 4 ) , esto es. como: Autótrofos(productores) : plantasverdes microorganismosquimiosintéticos.

y

Fagótrofos(macroconsumidores 1 : primarios, secundarios, etc.; herbívoros,depredadores, parásitos, etc. Saprótrofos(microconsumidores o desintegradores) : subclasificadossegún !a naturaleza del substrato orgánico descompuesto. Dentro de estos niveles tróficossuele ser instructivo observar las especies que actúan como 6, secdominantes principales (véase cap. ción 2 ) . En segundolugar, los organismosdelagua pueden clasificarse con respectoa su forma o hcibito de cida. con baseen su modode vida,comosigue: Bentos:organismosfijados al fondo o que o viven en los sedipermaceceneneste mentos del fondo. El hentosanimal pue-

332

El METODO DEL HABITAT

dedividirsecómodamente,segúnlaforcomedoresde made alimentación, en filtro y comedoresdedepdsito (unaalmeja un y caracol constituyen sendos ejemplosapropiados). (tanto Perifiton o Azfwuchs:” organismos vegetalescomoanimales)fijadosa los tallosylashojasdeplantasenraizadas, o que se adhierenaellos o aotras superficiesarribadelfondo. Plancton : organismosflotantes cuyos movimientosdependen más o menosde las corrientes.Mientrasalgunosorganismos del zooplancton exhiben movimientos natatorios activos que les ayudanamantenerla posiciónvertical, el plancton en suconjunto es incapazde moversecontracorrientesapreciables. En lapráctica, el plmcton de red es el que se atrapa en unareddemallafinaque se arrastra lentamente a través del agua; el plancton enano, en cambio, es demasiadopequeÍío para ser cogidoenunared, y hade extraersedelaguarecogido enuna botella o por.medio de una bomba. Necton:organismosflotantes capaces denavegar voluntad a ( y porconsiguiente, capaces de evitar las redesparaplancton, las botellas, etc. ). Peces,anfibios,grandes insectos nadadores, etc. Neuston:organismosquepermanecen danenlasuperficie.

o na-

Finalmente, los organismospuedenclasificarse en relación con la región o el subhábitat. En los estanques y los lagossuelen ser manifiestas tres zonas, según se aprecia en forma de diagrama en la figura 11-4. Zonalitoral:laregióndeaguasomera, con penetracióndeluzhastaelfondo;ocupadatípicamenteporplantasenraizadas enlosestanques y lagosnaturales,pero nonecesariamenteen los estanques“istrados”(véasefig. 11-1). Zonalimnética: es lazonadeaguaabierta, hastalaprofundidaddelapenetración

* Lapalabraalemana Aufwuchs, propuesta por Ruttner (1953), es tal vez más apropiadaque la palabra inglesa “periphyton”.

eficaz delaluzllamada nit’eldecompensación, que es laprofundidadala quelafotosíntesis compensajustamente la respiración. Por regla gerieral, este nivel se situaráalaprofundidadalaque laintensidaddelaluz es deaproximadamente 1 por 100 delaplenaintensidadde la luzsolar(compáreseconla profundidad de la “transparencia del disco de Secchiexaminadaenla sección precedente). Lacomunidadde estas zonas se componesolamente deplancton, necton y algunas veces deneuston.Esta zona no se encuentraen los pequeños estanques poco profundos. El término zonaeafótica se refierealestratototalmenteiluminado,incluidos el litoral y el limnético. Zonaprofunda: es el área delfondo o de agua profunda: que queda más allá de la penetración eficaz dela luz. Estazona faltaamenudoen los estanques. En pequeñas corrientes suelen tas doszonasprincipales:

ser manifies-

Zona de los rabiones:aguasomera,endonde lavelocidaddelacorrientees’lo bastante grande para mantener el fondo limpiodecieno y materiales sueltos, proporcionando así unsubstratofirme.Esta zona está ocupadaampliamentepororganismosbénticos o perifíticos especializados, los cuales se adhieren firmemente o sefijanalsubstratofirme, así como por vigorososnadadores,como los flecheros americanos (peces). Zonadecharco:aguade cierta profundidad endondela velocidad delacorriente es reducida, y elcieno y otrosmaterialessueltostiendenadepositarseenel fondo, proporcionando en esta forma unfondoblando, pocofavorablea las formasdelasuperficiedel bentos, pero favorable,en cambio,a las formas que se entierran,al necton y enalgunos casos alplancton. Convienesubrayardospuntos.Para aclararelpapelecológico o el nicho deundeterminadoorganismo, habriquedeterminar su posición en las tres clasificaciones en cuestión, Así, por ejemplo, una diatomea que

333


o I

'

,I

,

\';\

I I

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'

Zona I litoral'

\ \

\

\ \

'\

\

\

',

\\

\

\

Zonalirnnética

-- -- --: - - --

Nivel de compensación de luz

-'i-

Zonaprofunda

&

FIG.11-4.Lastres

zonasprincipales

vivesuspendidaenlazona de aguaabierta seclasificará comoproductora de plancton de lazonalimnética. Si resulta,además, que fuemuyabundantedurantelaprimaveray escasa en lasotrasépocasdelaño,diríamos quefueunadominanteprincipalentre los productoresdelacomunidadlimnéticadurante l a primavera o la estaciónvernal. Otro punto importante a observar es la clasificación ecológica de una especieparticular, que puede serdistintaen diversasépocas de suciclo vital. Así, por ejemplo,unanimalpodráser acaso unconsumidorprimariomientraspermaneceenestado de larva, y unconsumidor secundario,comoadulto(el renacuajoyla o un animalpodrá ser rana,porejemplo); miembrodelacomunidadprofundadurante suetapa de larva (por ejemplo,unalarva quironómida) y dejar luego el agua por comla pletocuando es adulto. A esterespecto, clasificaciónecológicaestotalmentedistinta la a clasificación taxonómica, la cual, por supuesto, no varía con loscambios en las etapasdelciclovital.Otrosfactores(competición,tolerancia, etc. ) que afectanelnicho ecológico deunorganismo seexaminaronen elcapítulo 8. 3. LA BIOTA DEL AGUA DULCE (FLORA Y FAUNA DEL AGUA DULCE)

Las divisionesprincipales de lasplantas de muchos de los filosanimalesmásimpor-

y

de un lago.

tantesestánrepresentadasporuno o varios génerosque viven encomunidadesdeagua dulce.Considerandoelmediodelaguadulce en suconjunto,lasalgassonlosproductores másimportantes,conlosespermatofitosquedando en segundo lugar. Excepto por lo que se refiere a las algas de los estanques y a las lentejas de agua, la mayoría de las plantas acuáticassuperioresson de diversas familias en las quela mayoría de las .especies son terrestres. Entre losconsumidoresanimales,tres gruel volumendela poscompletaránfácilmente biomasaen la mayor parte de los ecosistemas deagua dulce,a saber:los moluscos,losiny los peces. sectos acuáticos, los crustáceos Los anélidos,rotíferos,protozoos y helmintos quedaránporloregularensegundolugar en cuantoaimportancia,aunque,endeterminados casos, cualquiera de estos grupos puede adquirirungranvolumenenla "economía" del sistema. Entre lossaprótrofos,lasbacteriasacuáticas y los hongos acuáticos parecen poseer una importanciaigualenlarealizacióndelpapel vital de reducirlamateriaorgánicaaforma inorgánica, que pueda ser utilizada luego nuevamente por los productores. Según se destacó enelcapítulo 4, sección 7, lasbacteriasy loshongossonsumamenteimportantesenlas zonas donde hay unagrancantidaddedetritusorgánico (yenaguascontaminadas con materialesorgánicos) ; son menos numerosos,

334

EL METODO DELHABITAT

en cambio, en las aguaslimnéticas no conta- ceso, porqueaprimera vista podríaparecer minadas. La distribución y las actividades de que uncrecimientorápidodelasalgas aulos microorganismosenhábitatsacuáticos se mentaría el contenido de oxígeno disuelto examinanen el capítulo 19. delagua,alpasoque,enlasucesiónque Enresumen, el estudianteprincipiantedeacabamos dedescribir, el resultado es preciberíafamiliarizarseprimero con las algas, las samente el contrario. Típicamente, los organismosacuáticosenbacterias y los hongos, los espermatofitos acuáticos, los crustáceos, los insectos acuáticos, los raizados forman zonasconcéntricas dentrode grupo a otro estos son la zona litoral, reemplazando un moluscos y los peces. Enefecto, a que cambia la profundidad del los “actores” principales en los ecosistemas medida agua(ya seaen el espacio o en el tiempo). deaguadulce. Una disposición representativa que va del agua somera al aguamás profundapuede descri4. COMUNIDADES LENTICAS birse comosigue ( n o debesuponersequeen La zonación general característica de los cualquierextensióndeaguaestaránpresentes el las tres zonas o que estarándispuestasen estanques y lagos se expusoendiagramaen lafigura11-4. Losorganismos característicos orden que se indica) : a ) Zonade vegetación emergente:plantas de las diversaszonas se ilustranen las figude raíz con superficiesprincipalesfotosintéras 11-5, 11-6, 11-7. SigueunabreveexpoEn esta forma, sición que pone de manifiesto la organización ticas que sobresalendelagua. el bióxidodecarbonopara la elaboración del delacomunidad en estas zonas. A títulode identificación y en relación conlas exposicio- alimento se obtienedelaire,perootrasmaterias primas,encambio, se obtienendedebajo nes de los ciclos vitales, habráqueconsultar de la superficie del agua. Las plantas acuáticas los tratadoscorrientesdebiologíadelagua enraizadas“recuperan”amenudoelementos dulce, así como monografías y manualesdisnutritivos de los sedimentosanaerobiosproponiblespara uso local. fundos y proporcionan así una“bombaalimenticia” muy beneficiosapara el ecosistema Naturalezade las comunidades (véasepág. 105 ) . Las espadañas,perteneen la zona litoral cientes adiversasespecies delgénero Typha, muy extendido 1. Productores. Dentrodela zona litoral, son un productordominante los productoressondedos tipos principales, alque se puedeconsiderarcomo“típico”de estenicho.Crecen en unvasto ámbitolatituasaber,plantas de raíz o bénticas, quepersu mayor partea la división de dinal,a causa de supropensiónparaformar tenecenen y el fi- ecotipos y razas (véase pág. 119). Otras planlos espermatofitos(plantassemilla), los juncos tas de esta categoríacomprenden toplancton, o plantasverdesflotantesqueen su mayor parte son algas (véase la figura (Scirpus), las cabezas deflecha (Sagittaria) , las escobillas (Sparganium), las alhucemas 11-5 ) . Algunas veces las lentejasdeagua, (Eleocharis) y los camalotes (Pontederia) . que sonespermatofitos de neustonnofijados Lasplantasemergentes,juntamentecon las alfondo, son importantes; enefecto,enalde la orilla húmeda, forman un eslabón imgunosestanqueslleganaformarunapelícula portanteentre el agua y el medio. Son utilicasi‘ continuaen la superficie,endeterminazadascomo alimento y refugioporanimales “dejan la a das estaciones, y virtualmente anfibios “ l a rata almizclera, porejemplo-sombra”aotrasplantasverdes.Cuandoun y proporcionanunmedioapropiadodeenestanque o unlagoestáncontaminadoscon 10s trada y salida, con respecto alagua,para un exceso de elementos nutritivos, el tipo insectos acuáticos que pasan una parte de filamentosodealgas(fig.11-5,números 8 SUS vidas en el agua y otra parte en la tierra. y 9 ) desarrollaamenudograndes“floracioh ) Zonadeplantasde raíz con hojasflones” que suben la asuperficie, sostenidas (Nymphaea, unas tantes. Los lirios de agua poroxígenoatrapado. Entonces, el oxígeno esta zona, producido por la fotosíntesis se escapa en gran cuatroespecies)sonel“tipo”en en lamitadorientaldeEstadosUnidospero parte hacia el aire, y cuando la floraciónfeotrasplantas(como el escudodeagua, Branece, el oxígeno se agotaen el agua,grapor ejemplo) tienen una forma de vida senia, vando o matandoamenudo los peces. Es silililar. Esta zona es semejanteecológicamenimportante e e! lego se percate de este pro-

335


te a la anterior, pero las superficies fotosintéticashorizontalespueden acaso reducirmás eficazmentelapenetración dela luz enel agua. La superficie inferior de las hojas grandesdel liriodeaguaproporcionanlugares adecuados de reposoparaeldepósito de los huevos porpartedeanimales. c) Zona de vegetación sumergente:plantas de raíz o fijas, completamente o en gran partesumergidas. Las hojas tienden a serdelgadas y finamente divididas y adaptadas para el intercambio de alimentos nutricios con el agua.

Las algas de estanque o Potamogetonaceae suelensermuyabundantesen estazona. El género Potamogeton es, de hecho, uno de losgénerosmásabundantes de lasplantas acuáticas de raíz, contando unas 65 especies que ocurrenentodas laspartestempladas delmundo.Otrosgénerosdelafamilia de lasalgas de estanque (Ruppia,Zannichellia) sonasimismo muyabundantes y puedenser másimportanteslocalmente que lasespecies de Potamogeton. Otrasplantas acuáticas sumergidas importantes de Estados Unidos com-

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18

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2

FIG.11-5. Algunos productores de las comunidades lénticas, incluidas plantas de raíz, de litoral, emergentes,flotantes y sumergentes (1-7).; algasfilamentosas ( S + ) , y fitoplancton(10-20). El fitoplancton y algasverdeazul ( 1 8 - 2 0 ) . Obsércomprenderepresentantesdealgas verdes (10.13),diatomeas(14-17), vese que el fitoplanctonexhibeelementos de"flotacirin", que lepermitenpermanecersuspendido O por lo menosreducirligeramentela velocidad de inmersión (por supuesto, estos organismos no poseen capacidad propiademovimiento -por ejemplo, reducción delmaterialintegumentario,auxiliaresdeflotación y hábitodevidacolonial,queaumentan el áreadesuperficie,asícomovacuolasdegas,indicadaspormediodepuntosnegros en lascélulasdelasalgasverdeazul (18-20). Los organismosdeldiagramason: 1, cola demapaihe ( T y p h a ) ; 2, junco (Scirpus); 3 , cabeza deflecha (Sagittaria); 4, lirio deagua ( N y m p h a e a ) ; 5 y 6, dos especies dealgasdeestanque (Potamogetondiversifolia, P. pectinatus); 7, hierba almizclera (Chard);8,Spirogyra;9,Zygnema;18,Scenedesrnus; 11, Coelastrum; 12, Richteriefla; 13, Closterium (undésmido); 14, Navicula; 15, Fragilarid; 16, Asterionella (queflotaenelaguacomo unparacaídas); 17, Nitzchia;18,Anabaena;19,Microcystis; 20, Gloetrichid (19 y 20 representanpartes ( 8 a 17 copiadosdeNeedham y Needham, 1941; decoloniasencerradas en unamatrizgelatinosa). 18 a ?O copiadosdeRuttner, 1953.)

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H I

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FIG. 11-6. Algunosanimalesrepresentativosdela zona litoraldeestanques y lagos.Lasseries uno a cuatro son formasprimariamenteherbívoras(consumidoresprimarios);las series cincoaocho son depredadores(consumidoressecundarios). l, Caracolesdeestanque(deizquierda a derecha) : Lymnaea (pser~dos~rccinea)colnmella: Physa gyrina:Helisoma trivolDis; Campelomadecisum. 2, Pequeiios artrópodosque vivenenel fondo o cerca delfondo, o asociados con plantas o detritos(deizquierdaaderecha):unácaroacuático o Hydracarina (Mideopsis); un anfípodo (Gammarlrs); unisópodo (Asellus). 3 , LIna larva de frigáneo de estanque (Triaenodes), con su Iigera envoltura portátil delgada. 4 (de izquierda a derecha), LTna larva de mosquito ( C d e x p i p i e n s ) ; unaninfade mosca de mayo adherida o perifítica (Cloeon): unaninfade mosca demayo béntica (Caenis) “obsérvenselascubiertasdelasbranquiasque lasprotegendel cieno. 5, LTn escarabajozambullidordepredador, Dytzsrur, adultoylarva(aladerecha). 6, Dos Hemipterosdepredadores, unescorpión acuático, Ranatra (Nepidae), y (derecha) un nadadorde espalda, Notonerta. 7 , LJnalibélula, Le.rtes (Odonata-Zygoptera) ; obsérvensetres branquiascaudales. 8, Dos ninfasde libélula trepadora(Odonata-Anisoptera), Helorordulia, tiporampantedepiernalarga (bentos) y (aladerecha) Aeschna, un tipotrepador esbelto (perifiton).(CopiadodeRobert W. Pennak, “Fresh-waterInvertehrates of theUnitedStates”, 1953, TheRonald Press Company.)

prenden la cola de mapache (Ceratophyllmz), milenrama la acuática (Myriophylltlm), la hierba acuática (Elodea o AnachariJ), las náyades (Najas). y elapio acuático (Vallisne&). La hierba almizclera, “Chara”, y los géneros afines, Nitella y Tolypella, suelen clasificarse como algas, pero están fijadas al fondo y tienenunaformadevidaparecida ala de lasplantassuperiores. Chara puede clasificarse así ecológicamente junto con los productores sumergidos antes mencionados. Señala a menudo el límite interior de la zona litoral,puesto que es susceptible de crecer enaguasprofundas. En toda clase de aguassomeras (estanques, ríos lentos y marismas), las plantas acuáticas de raíces suelensermásimportantes en climas cálidos. Se ha señalado que la producción primariade las plantas acuáticas emergentes es muy elevada ( Penfound. 1‘956; Westlake,

1963; véasetambién la secciónrelativa a la 1 3 ) . En elsudeste hierba de marisma,cap. y en los trópicos crede Estados Unidos centan bien, que se las llega a considerar en ocasionescomoplagas, porqueobstruyenlas vías deagua y obstaculizan la circulación de los botes y la pesca. La primera reacción instintivadelhombresuele ser laderecurrir entales casos alveneno(“herbicidas”, etc. ), peroseríamásprudente,enmuchos casos, tratarde cosecharlas o pacerlas, especialmente habiéndose demostrado que la vegetación acuática poseea menudo un altovalornutritivo (Boyd, 1968). Los productoresnoenraizados dela zona litoralcomprendennumerosas especies de algas.Muchas de estas se encuentranflotando atodololargotantodellitoralcomode las zonaslimnéticas ( plancton), pero algunas especialmente las que están fijadas o asociadas


337

FIG. 11-7. A , Zooplanctonrepresentativo.Rotiferos: 1, Asplanchnd; 2, Notholca (solamenteIórica). Copépodos: 3, Un copépodo ciclopoide, Macroryrlops: 4, uncopépodocalanoide, Senecella. Cladocera(un representantedecadaunadelas cinco familias); 5, Diaphanosoma (Sididae); 6, Daphnia (Dapnidae); 7 , BoJmind (Bosminidae) ; 8, Plezrroxzrs (Chydoridae) ; 9, Arantholeberis (Macrothricidae) . B , Zooneuston. 1, Unescarabajogirino, Dineutes (Gyrinidae). 2, LJn andadoracuático, Gerri.c (Gerridae). 3, Unandadoracuáticodehombroancho, Rhagovelia (Veliidae). C, Algunostiposcaracterísticosde lazona profunda. 1, Unalarvaquironómida o gusanodesan2, una“larvafantasma”, gre, Tendiper (obsérvenselaspatasanterioresylasbranquiasadbominales); Chaoborus (obsérvense los dos sacos deaireque por 10 vistoayudanalanimalalrealizar migraciones verticales); 3, unaalmejade“vainadeguisante”, Mzrsculium (Sphaeriidae), con “pie” y dossifones branquialesextendidos; 4, Tubifex, unanélido rojo queformatubos enel fondo y agitavigorosamente su parteposterior enel agua.(CopiadodeRobert W. Pennak,“Fresh-waterInvertebrates of thelJnites States”, 1953, The Ronald Press Company.)

aplantas de raíz,sonespecialmente características de la zonalitoral.Enformaanáloga, muchasespeciestienenadaptacionesespeciales para flotar mejor, siendo así características de lazonalimnética.Como se muestraenla figura 11-5, los tipos principales de algas son: 1 ) Diatomeas (Bacillariaceae), con conchas de síliceenformadecajay un pigmento amarillo o pardo en los cromatóforos,que disimula la clorofila verde. Las diatomeas son buenos indicadores de la calidad del agua (véase figuras 6-6, B y 16-5) . 2 ) Algasverdes (Chlorophyta), que comprende formas de célula única como los désmidos,formasfilamentosas ya sea flotantes o fijas; y varias formas coloniales flotantes. En estas formas, la clorofila no está

disimulada por algún otro pigmento; por consiguiente, las poblaciones presentan un aspecto verdebrillante. 3 ) Lasalgasverdeazul (Cyanophyta), más bien decélula única, o algascoloniales con los croclorofiladifusa (no concentradaen matoplastos) disimulada por un pigmento verdeazul.Estegrupo es amenudodegranimportancia ecológica, causa a de la enorme biomasa que es capaz dedesarrollar en estanques y lagos contaminados. Como ya se indicó algasverdeen el capítulo 4, algunasdelas azul son capaces de fijar el nitrógeno gaseoso en nitratos, realizando así la misma función en el agua que realizan las bacterias enla tierra. Muchas especies de verdeazules son resistentes al pastoreo ( iu que es una de la? razones

338


d e las grandesacumulacionesdebiomasa). las En efecto, los metabolitosexcretadospor células y los productosdefragmentaciónliberadosdurante l a descomposición son a meo mal nudo tóxicos y confierenmalgusto olor a l aguapotable;deahíque este grupo los ingenierosde notengaaficionadosentre las obrashidráulicas ( ! ) Ademásde los gél a figura 11-5, cabría nerosreproducidosen mencionar la 0.rrillatoria y Rzr,ularia. que o puedencubrir el fondo o encontrarsefijadas espermatófitos a los tallos y las hojas de sumergidos. o "espuma Las algasverdesfilamentosas de los estanques",talescomo Spirogyra. Zpgue)u(l.Oedogonil/nl. se estudian con frecuencia en cursos elementales de botánica.Otras formas filamentosas adoptan un género de vidadeperifiton,en el que cada unade las plantas de raíz posee a menudo encostramientosalgalescaracterísticos, estandopor lo visto los dosorganismos asociados enuna relación el cade comensalidad o mutualista.(Véase ~ formar pítulo 7, sección 16. ) c h a r ~parece u n substrato especialmente favorable y está casi siempre recubierta por una costra de otras floalgas.Una muestradel fitoplanctonde taciónlibre de l a zona litoralmostraríaproy bablemente numerosasdiatomeas,désmidos, otrasalgasverdes, así como protozoos que contienenclorofila ( d e ahíque se los designe como holofíticos o "productores" ) . COIIIO, por ejemplo, l a formacorriente de laboratorio Euglena. y susnumerososafines. 2 . Cov.r~/~)zzdore.~. La razón litoral es el alberguedeunadiversidad mayor deanimales que las otras zonas. Los cinco "hábitos de vida" están bien representados, y todos los filosquetienenrepresentantesdeagua dulceestaránprobablementepresentes.Algunos animales, especialmente el perifiton, muestranuna zonación paralela a la de otrasplantas de raíz, pero muchas especies se producen u ocurren más o menos entoda la zona literal. La zonación vertical,más bien quehorizontal, es más llamativa en los animaies. Algullos de las animalescaracterísticos de las l a figura regiones litorales se muestran en 11-6. Entre las formas del perifiton, por ejemplo caracoles deestanque,libélulasvoladoras, y libélulastrepadoras ( Odonata ) , rotíferos, platelmintos,briozoarios,hidra,etc., y larvas de jején están fijadas a los tallos y las 110jas de las grandesplantas o reposan en ellos. T.05 caracoles se alimentan de plantas o de ,

Auft~:uch.r:las larvasdeljejénsontambién consumidoresprimarios, peroobtienen su alimentoenformadedetritos. Las larvas d e las libélulasvoladora p trepadora son excluy sesirvenventajosasivamentecarnívoras, mente de su labio hinchado para capturar presas de tamaño apropiadoque pasan frente a sus lugares de acecho. Otro grupo, que contieneconsumidores tantoprimarioscomo secundarios, se puede encontrar ya sea en reposo o moviéndose en el fondo o debajo del cieno o de los desechos de plantas,porejemplo, las ninfas de Odonata rampantes (que tienen cuerpos planos, más bien que cilíndricos), cangrejos derío,isópodos y ciertas ninfasde cachipollas. Bajando más adentroenelcieno delfondo, se encuentranOdonata y Ephemeroptera (que o bien se mantienenentúneles, o tienen partes extendidas del cuerpo que salen a l a superficie para respirar),almejas, ( Annelida) , caracoles y gusanosverdaderos especialmente quironómidos (jején) y otras larvas dedípteros,quevivenendiminutos túneles. a meEl necton de la zona litoralesrico nudoen especies y números.Sonconspicuos los escarabajos zambullidoresenestadoadulto o larvario y varios hernípteros adultos; algunosde estos,especialmente los ditíscidos y los notonéctidos, son carnívoros,entanto que los hidrofílidos,halíplidos, así como los "escarabajos" coríxidos,son,por lo menosen o comedores de carroña. parte, herbivoros Diversaslarvas y pupas dedípterospermaa menudo cerca necen suspendidas en el agua, de l a superficie.Muchos de los animales de este grupoobtienenairedelasuperficie, Ilevando menudo a una burbuja en l a parte o debajode las alas para inferiordelcuerpo utilizarladebajodelagua. Los vertebrados anfibios, ranas, salamandras,tortugas y serpientesdeaguason casi exclusivamentede l a comunidadde l a zona litoral. Los renacuajos de ranas y sapos son consumidores primarios importantes que se alimentande algas y otromaterial los adultossemueven vegetal,entantoque hacia arriba en uno o dosnivelestróficos. Los vertebradosdesangrefríaaumentanen importancia a medida que vamos hacia el sur.Porejemplo, la densidadde población y, porconsiguiente. la importancia ecológica de las tortugas, las ranas y las especies de aguaen los estanquesde Louisiana y Florida con sorprendentes para aquellos que estin


únicamente familiarizados con los estanques d e másalnorte. Los peces de estanque se mueven librementeentre la zona litoral y la Iimnética, pero la mayoría de las especies pasan una granpartede su tiempo en la zona litoral; muchas especies establecen territorios y crían en estos (véase el cap. 7 , sección 1 S ) . Casi o variasespetodos los estanqeustienenuna cies de la familia de la. “rueda” o de la En el surde Es“brema”(Centrarchidae). todos los estanquestienenuna o varias espeespecialmente G a ~ n h / / & .en laszonas de vesollo getación. Algunas especies de lobina, (E.rox) o luciorepresentaneltérminode la cadenade los alimentospor lo que serefiere al ecosistema delestanqueconsiderado(véase c-ap. i) . El zooplanctonde la zona litoral es m i s bien característico y difierede lazona limnética en la preponderancia de crustáceos mis se pesados y menosflotantes,queamenudo adhierena las plantas o reposan en el fondo, activamente sus cuando no están moviendo apéndices.Gruposimportantesdel zooplancton litoral (fig. 11-7, A ) son: especies grandes, poco nadadoras de Cladocera ( “pulgas de agua” ) , como algunas especies de Daphma y Szwoc-ephulu.l, algunas especies de copépodos delafamilia Cyclopoidea y todos, los de la familia Harpacticoidea, algunas familias de ostrácodos y algunosrotíferos. litoral (figuFinalmente, el neuston del ra 11-7, B ) consta de tres insectos desuperficie bien conocidos de todo aquel que siquiera casualmente ha observadoalguna vez un estanque: 1 ) escarabajos giriniosde la familia Gyrinidae, los “escarabajos afortunados”negrosde los pescadores (estos escarabajos son únicos en su género,porcuanto tienen el ojodividido en dospartes,esto es, una mitad para“ver”arribadel agua y la otra para 121 visión debajodelagua) ; 2 ) grandesanday dores acuáticos de la familia Gerridae; .3) los andadoresacuiticosmáspequeños, de “anchos hombros”, de l a familia Veliidae. No son tan conspicuos grannúmerode protozoos y otrosmicroorganismos que están asociados a la película de l a superficie (tanto arriba como debajodeesta), Otracomunidad microscópica notableocurre entre los granosdearena y elborde del agua (zonaque a menudo sedesignacomo hibitatpsamolitoral). El examen de esta irea apare~~tenlentedesnuda revela buen número

339

algab, protozoos, tardígradob, ne~natodosy copépodos { Pennak, 1940; Neel, 1948 ) .

cit.

Naturalezade las comunidades de la zona limnética

Los productoresdelfitoplancton de la zona deagua abierta constan de algas de los tres grupos anteriormente enumerados y de los flagelados verdes parecidos a las algas, esy pecialmente los dinoflageladosEuglenidae Volvocidae. La mayoría de las formaslimnéticas son microscópicas y, por consiguiente, nollaman la atencióndelobservadorcasual, pese aqueamenudo coloreen el agua de verde.Contodo,podráocurrirque el fitoplancton aventaje a las plantas de raíz en cuanto a la producción por unidad de área. Enla figura 1 1 - 5 semuestrantiposcaracterísticos defitoplanctondeaguaabierta.Muu otros chas de estas formastienenapéndices elementosque les ayudau aflotar. L a turbulencia o los movimientos de agua hacia arriba de la corriente, ocasionados por diferencias de temperatura, ayudan al fitoplancton a mantenerse cerca de la superficie,donde la fotosíntesisesmáseficaz. Un rasgo característico delfitoplanctonlirnnético esla marcada variación estaciona1en la densidadde la población (fig. 1 1 - 8 ) . Densidades muy altas que aparecen rápidamente y persisten durantebreve tiempo sellaman“auges” o “pulsos”de fitoplancton (véamepigs. 50, 281 y .367 1. En el nortede Estados UnidosdeNorteamérica, los estanques y los lagos muestran a menudounaugeprimaveraltemprano y otro, por lo regular más pequeño, en el otoño. El pulso de primavera, a l que los limnólogos designan algunas vec-es conlo “flor,‘ K.I’ O’ I ~ primaveral”,comprendetípicamente a las diatomeas y es al parecer resultadode las siguientes combinaciones de circ.unstancias. Durante ag~a el invierno, las bajas temperaturasdel y la luz redwida setraducen en unaintensidad baja defotosíntesis,de modo que 10s elementosnutritivosregeneradosse ~ C L I I I I U ~ ~ I ~ sin ser usados. Al llegaruna temperatura y condiciones de luz favorables, los organismos delfitoplancton,que tienen u n alto potencial 105 biótico, crecen ripidamente, puesto que elernentos nutritivos no c.onstituyen factor limitativopor el momento. Sin embargo, estos elernentos no tardan en agotarse, y la florac-ión desaparece. Cuando los elementosnutritivos c~npiezan a acumuIarse de 11Lle\’o, 1;1,


340 I

FIG. 11-8. Mecanismo probablede las pulsa. ciones del fitoplancton en estanques y lagos de la zona templada. Véasela explicación en el texto. I

INVIERNO

I

PRIMAVERA

I

VERANO

I

OTONO

algasverdeazulesnitrificantes,como la A m hnem, son las que ocasionan a menudo las floracionesdeotoño,puesdichosorganismos son capaces deseguircreciendorápidamente, pese a la reducción de nitrógeno disuelto, esto es,hasta tantoque el fósforo, la bajatempese hagalimitativo ratura o algúnotrofactor y detenga el crecimientode la población. El zooplancton limnético consta de unas pocas especies, pero los númerosde los individuospueden acaso ser grandes. Los copéy rotíferossuelen ser de podos, cladóceros y las especiesson amprimeraimportancia, pliamentedistintasde las que se encuentran en la zonalitoral. Los copépodosde antena larga o calanoides (Diaptomu.r, género común ) sonespecialmente característicos, aunque las formas de antena semilarga ( C y - l o p . ~ ) serán acaso más abundantes en extensiones Los cladóceroslimnéticos menores deagua. constan deformasflotantesaltamentetransparentes como Diaphauosonzd. Sidd y Bosmifza. En l a figura 11-7, A , se muestran dos géneros característicos derotíferosdeplancton. Muchosde los crustáceos del zooplancton son “coladores” y filtran bacterias, partículas y fitoplancton mediante rastride detritus llos decerdas en sus apéndices torácicos. Así, pues, estos organismos“pacen” las plantasen una forma parecida a l a del ganado que pace la vegetación enlatierra.Otroszooplancton, son depredadores. Como cabría en cambio, esperar,el zooplanctonexhibirá acaso pulsaciones al mismotiempoqueelfitoplancton o inmediatamente a continuaciónde éste, puesto queengranpartedependedeél.Algunos de los organismos del zooplancton podfin utilizar acaso materia orginicadisuelta,pero se suponeque el dimento en partículasconstituye su fuente 1,tincipal deenergía. 1.2 migración vertical ritmicadiaria (diel! es un rasgo m u y característico del zooplancton

limnético de los lagos,según se describió en 6, sección 7; figulaparteprimera,capítulo ra 6-9. Los copépodos y los cladócerosmuestran un contrasteinteresanteen los ciclos vitales y los métodos de reproducción.Amboshan así decirlo, alcanzado un éxitoparecido,por l a reproducciónrápida enunnichoendonde Los claes necesariapara lasupervivencia. dóceros se reproducenpartenogenéticamente, se desarrollanen una “cámaradecría”,que y la concha es el espacio entreelcuerpo -caparazónqueenvuelve el cuerpo de Ia hembra. El desarrollo es directo, sin etapa larvalalguna. Los machosaparecensolamente aintervalos raros, porloregularalprincipiode condicionesdesfavorables. Los hueo vos fecundados se desarrollanenefipios huevos “invernales”,quetienenuna cáscara resistente y están en condiciones de sobrevivir en un estanque seco. Los copépodos,porotra parte,no se reproducenpartenogenéticamente, sino que la hembra es capazdealmacenar esperma suficiente en una copulación para que dure para varias puestas de huevos. En esta forma, los copépodos están en condiciones de competirenmateriadeaumentorápido con otros organismosdelplancton,quetienenpartenogénesis o reproducción asexual. Los copépodos tienenunaetapalarval,llamadanauplio,que es devidaenteramentelibre.Así, pues, los copépodos y los cladóceros, esto es, los “codominantes”de los gruposconsumidoresprimarioslimnéticos,ilustranadaptacionesparalelas que cumplenelmismoobjetivofinal. El nectonlimnéticodeaguadulceconsta casi enteramentede peces.En los estanques, lospeces de la zona limnética son los mismos que los de la zona litoral, pero en extensiones mayores de agua algunas especies podrán estar restringidas a la zonalimnética. L a mayoría de los peces de agua dulce se alimentan como

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adultos de animales relativamente grandes, esto es, nodeplanctonmicroscópico.Algunas especies, (Doro.roma y Signalosa), porejemy plo,la alosa demolleja,tienen“coladores” se alimentandeplancton.En los lagos de grandesdepósitosdelsistemade TVA (TennesseeValley Authority) las alosas demolleja constituyen un eslabón importante entre los productores y el pez de pesca; su presencia en estos lagos permite a los peces de pesca y sollo existira base de tales comolobina una cadena dealimentosmás corta y dehacerse independientesdela zonalitoral,que podrá estar substraída a su empleo por los peces durantelas“bajas” estacionales. Las especies grandesde alosas sonmenosbuscadas, porque crecendemasiadoparaque los peces depredadorespuedandevorarlas y, por consiguiente,desvíanenergíaalimenticiaendetrimentode estos, alseguiralimentándoseaun nivel tróficomásbajo. Naturalezade las comunidades en la zonaprofunda

de Chaoborz4.s sonnotablesporposeercuatro sacos deaire, dos en cadaextremodelcuerlo visto actúancomo flotadores po,quepor y proporcionanalpropiotiempounareserva de oxígeno. Estas larvas son únicamente “detiempoparcial”delplancton, puesto que los adultos son un tipo de jején que vive en latierra (dípteros). La mayoría de los organismosdelplanctondeaguadulcepermanecen durante su ciclo vitalenteroen esta forma devida (esto es, son holoplancton), enpronunciadocontraste con los organismos delplanctonmarino,muchosde los cuales sonúnicamentedetiempo parcial (esto es, meroplancton).Todos los animales de la zona profunda están adaptados para oxíresistir periodos de baja concentración de geno,entantoque las bacterias soncapaces desubsistirsinoxígeno(anaerobias). La importanciade la zona limítrofeentre los sedimentosoxidado y reducido se mencionóen elcapítulo 2 (pág. 2 8 ) y se volveráa consideraren el capítulorelativo la aecología marina. 5 . LAGOS

Toda vez queno hay luz, los habitantes En su tratado monográfico, Treatise on delazonaprofundadependendelazona limnética y litoralpara sus materiales básicos Limnology, Hutchinson ( 1957 ) observa : “A de alimentación. En cambio, la zona profunda escala de los años del largo de la vida humaproporciona elementos nutricios “rejuveneci- na, los lagos parecen rasgos permanentes de los catástrodos”, los cualessonllevadospor las corrien- paisajes, nacidos porloregularde y morirquietaeinadvertites aotras zonas(véase el capítulo 2, sección fes,paramadurar 3 ) . La diversidad de la vida en la zona pro- damente. El origen catastrófico de los lagos, en épocas glaciares o periodosdeintensa activifundano es grande, como cabría esperar, pero lo queaquí hay puede ser importante, dad volcánico-tectónica, implicaunadistribuprincipales de ciónlocalizada de sus cuencas en las grandes con todo. Los constituyentes la comunidad son bacterias y hongos, que extensiones de tierra del planeta, porque es el caso que los acontecimientos queprodujeron sonespecialmenteabundantesenlainterfase agua-cieno,endonde se acumula la materia lascuencas,porgrandiosos quefueran,nunorgánica, así como tres gruposconsumidores ca actuaronsimultánea o igualmenteen todeanimales (fig. 11-7, C ) : 1 ) gusanosde dzls partes.Porconsiguiente, los lagossuelen sangre, o larvas quironómidasquecontienen distritos d e lagos.” Podríamos agruparseen hemoglobina, y anélidos; 2 ) pequeñasalmeañadir a esto que el hombre está construyendo jas de la familiaSphaeriidae;y 3 ) “larvas febrilmente lagos (llamadospor lo regular fantasmas”, o Chaoborus (Corethra). Los dos embalsamientos)enelmundoentero,incluiprimerosgrupossonformas bénticas; y las das áreas dondeno hay lagonaturalalguno. últimassonformasdeplancton,quepasan Aunquenosonproductodecatástrofe, los regularmente hacia arribaala zonalimnética lagos obra del hombre son probablemente tan en la noche, y hacia el fondodurante el día transitorioscomoaquellosen el sentido Reo(véasefig. 11-9). Los gusanosanélidos rojos lógico (véasetambién cap. 9, sec. 4 ) . aumentanamenudo enaguascontaminadas Como ya se indicóen la sección 1 de escon aguas negras domésticas; en lechos de tecapítulo,nopuedehacerseunadistinción áreas muy sépticas podráocurrir que estos estrictaentre los lagos y los estanques.Sin gusanos,llamados“gusanosdelcieno”,sean embargo,existenentreambosdiferencias ecoel Único macroorganismopresente. Las larvas lógicas importantes,apartedeltamaño o vo-

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lumen.En los lagos, las zonas limnética y profunda son relativamentegrandes en comparación con la zona litoral. Lo contrario es cierto de las extensionesdeaguaquesuelen designarse como estanques. Así, por ejemplo, la zonalimnética esla región “productora”principal(región en donde la energía dela luz es fijada en alimento) en el lago ensuconjunto. El fitoplancton y la naturaleza delfondo y su biota son deinterésprilos lagos.Por otra mordialenelestudiode parte, la zona litoral y l a región “productora” principal por lo que se refiere a los estanques, y las comunidadesde esta zona son deprimordialinterés. La circulacióndel agua en los estanquesesgeneralmentetal que se producecomo una estratificación detemperatura o de oxígeno limitada; los lagos,amenos que sean muy poco profundos,tiendenaestratificarse endeterminadas estaciones.Examinemoseste rasgo con mayor detalle. Estratificación en los lagos. El tipo clásico de la zonatemplada

Este cicloestaciona1 típico,ilustrado en la figura 11-9, puede describirse como sigue: durante el verano, las aguas superiores se hacen m i s calientes que las del fondo y, como resultado,hnicamente la capa calientesuperiorcircula, y no se mezclaconel agua m á s fríaque es al propio tiempo m i s viscosa. AI subir la temperaturaen el verano, la diferencia de temperatura entre las aguas de arriba y las delfondoaumenta, lo que crea una zona intermediallamada teru/oiIitzo. El agua superior caliente circulante es el epi1iw)zio (“lagosuperficial”), y el agua más fríano circulante es el hipolinltzia ( “lago inferior” ) . Obsérvese en a l figura 11-9el fuerte descenso detemperaturaen el ternwclinodurante los meses calientes de verano. Si el termoclino está pordebajodel alcance de l a penetración eficaz de la luz (esto es, por debajo del nivel d e compensación ) , comoocurre con frecuencia, la reserva de oxígeno se agota en el hipolimnio, toda vez quetanto las plantas verdes como el manantial de la superficie estáneliminados.Obsérveseenlafigura 11-9 que la reserva deoxígenodesapareceen el hipolimnio de Linsley Pond durante el verano. Esto se designa a veces como el periodo del estancamiento de verano en el hipolimnio. AI empezar el tiempo más frío, la temperaturadelilimniobaja hasta ser iguaf ala


del hipolimnio. Entonces el agua del lago y eloxígeno es entero empieza circular, a devueltonuevamentea las profundidadesdurante el “cambio deotoño”. AI enfriarseel 4oC, esta aumentael voaguapordebajode lumen, sehace másligera,permaneceenla superficie y sehiela, si el clima regionales frío, produciéndose la estratificación deinvierno. En invierno, la reserva deoxígeno nosuelereducirsefuertemente,porque la descomposición bacteriana y la respiración de los organismos no son tan grandes a temperaturas m á s oxígenoa esbajas, y elaguaretiene tas temperaturas. El estancamiento invernal, por consiguiente, no suele ser tan severo (véase la fig. 1 1-9,esquema a la izquierda). Puede producirseuna excepción de estageneralización cuando la nieve recubre el hielo e impide la fotosíntesis,de lo que resultaunagotamiento de oxígeno para el lago entero y, porconsiguiente, la “muerteinvernal”de los peces. y En la primavera, al fundirse el hielo hacerse elagua máscaliente,se hace también más pesada y baja al fondo. Así, pues,cuando la temperatura de la superficie sube a 4OC, el lago realiza una“respiraciónprofunda”,en ciertomodo,que constituye el retorlzo a In psimc~l’era.

Este cuadro clásicoes típico,talcomose acaba deseñalar,de muchos lagos de la zona templadadeNorteamérica y Eurasia, perono es en modoalgunouniversal,nisiqulera en la zona templada. Los detallesde la estratifilos lagos cación térmicafueronelaboradosen suizos entre 1850 y 1900 por Simony y Forel, el últimode los cuales es llamadoamenudo el “padrede la limnología’ . En 1904, Birge,quienmásadelanteseunió con Juday enelfamoso equipodeBirge y Juday, fue el primeroendemostrar la estratificacióntérrnica en los lagos deWisconsin. En términos generales,cuantomásprofundo esellago, más lenta es laestratificación y mis grueso el hipolimnio. El gradodeagotamientodel oxígeno en el hipolimnio depende de la cantidad de materia en desintegración y de la profundidaddeltermoclino. Los lagos productivanlente “ricos” suelen estar sujetos a unagotamientodeoxígeno mayor durante el verano que los lagos “pobres”, porque la “Iluvia” d e materia orgánica de las zonas lirnnéticas y litorales hacia la zona profunda es mayor en los lagos ricos desdeelpunto de vista de la producción. La eutroficación

,

ECOLOGIA DEL PLGUA DULCE

343

344


cultural acelera el agotamiento de oxígeno en la zona profunda,según se describióen el capítulo 3 (pág. 6 2 ) ; véasetambién la figura 16-5, página 487 ) . Así, pues, los peces que sonestenotérmicos y tolerantemperaturasbajas sólo pueden vivir enlagos“pobres”,en los que las aguas frías del fondo no se vacían de oxígeno. Estasespecies fueron las primeras a l eutroficarse los Granquedesaparecieron des Lagos Estados en Unidos. Como ya se indicó, los organismosinferiores (al revés de los peces)de la zona profunda están perfectamente adaptados a resistir la deficiencia de oxígenoduranteperiodos muy considerables. Si las aguasde un lagosonmuytransparentes y permiten el crecimiento del fitoplanctonpor debajodeltermoclino(en la parte , el oxígenopodrá superiordelhipolirnnio) estarpresente inclusive en mayorabundancia ya aquíque en l a superficie,porque,como se indicó, el agua fría retienemásoxígeno. Vemos, por consiguiente, que la zona eufótica no coincidenecesariamente conel epilimnio. Enefecto, la primera sebasa en la penetraciónde la luz (que es la zonade los “prola segunda es la ductores” ) , en tantoque zona de la temperatura. Sin embargo,amenudo coincidenen grandeslíneasdurante el periododeestancamientoestival. Estratificación térmicaen

los trópicos

Los lagos subtropicales, con temperaturas de 4oC, suelen superficiequenuncabajande exhibirun claro gradientetérmicode la superficie fondo, al pero sólo experimentan unperiodode circulación general por año. quetienelugar en invierno. Los lagos tropicales, en cambio, de altas temperaturas de grasuperficie (de 2 0 a 30°C) presentan dientesdébiles y pococambio estaciona1 de temperatura, cualquiera a profundidad que sea. Es el caso, sinembargo,que las diferencias dedensidaddelaguaresultantesdel gradientetérmico, porligeroque sea, producirán acaso una estratificación estable sobre una base más o menos anual.Porconsiguiente, la circulación general es irregular y tiene lugar, las másde las veces, en las estaciones más frescas. Los lagos tropicales muy profundos suelenpermanecersóloparcialmente mezclados.Según se expondrá más adelante (véasepág. 4 5 0 ) , la construcciónde grandes embalsamientos profundos en los trópicos ocasionamayores“desastresecológicos”, a causa

de la incomprensiónde las diferencias existentes entre los ecosistemasterrestres y acuáticos en los trópicos y la zona templada. En términosde estos importantestiposde circulacióndelagua, la mayoría de los lagos delmundopueden clasificarse cómodamente enunade las categoríassiguientes (Hutchinson, 1957) : 1. Dimirtic0.r (míctico = mezclado).Dos periodos estacionales de circulación libre, o cambios,según se ha descrito en la sección precedente. 2. Frios monomíctico.r. El agua no sube los 4‘JC (regionespolares), nuncaarribade cambio estacional enverano. 3. Calientes monomicticos. El aguanobaja nuncapor debajode 40C (regionestempladas calientes o subtropicales) ; un periodode circulación eninvierno. 4. Polimirticos. De circulaciónmás o menos continua, con sólo breves periodos de estancamiento, si los hay. (Grandes alturas, ecuatoriales ) . 5. 0ligomictico.r. Raramente ( o muy lentamente ) mezclados (térmicamenteestables ) como en muchoslagostropicales. 6. Mevonzirtiros. Permanentementeestratificados, las más de las veces comoresultado dediferenciasquímicasen las aguashipoIiminales y epiliminales,según se describeen lapágina 345. Distribución geográfica de los lagos

Los lagosnaturalessonmásnumerosos en las regiones quehauestadosometidasa cambiosgeológicos entiemposrelativamenterecientes, digamosdurante los últimos 2 0 000 años. Así, pues, los lagos abundanen las regiones glaciales deEuropadelNorte,Canadá, y el nortede Estados Unidos. Estos lagos se formaron durante los últimos periodos glaciales que s t retiraronhace 10 000 a 12 000 años.Estosson los lagos quehan sidomásestudiadospor los limnólogoseuropeos y americanos. Los lagosnaturalesson asimismonumerososenregionesdelevantamientos recientes delmar,comoenFlorida, y en las regionessujetasaactividadvolcánica reciente, comoen las cascadasorientales.Los lagosvolcánicos, formados ya sea encráteres extintos o en valles cerradospor la acción volcánica, figuranentre los más belios del los lagos naturales mundo.Porotraparte, son raros en las regionesgeológicamente an-

345


tiguas y accidentadas de los Apalaches y de Piedmont,de Estados Unidosorientales, así como enampliassecciones de los Grandes Llanos, que nosufrieron la acción glacial. Vemos así que l a historiageológica de una regióndecide acerca de si habrá o no enella y ejerce asimismo una gran lagosnaturales los lagos, deterinfluenciasobre el tipode minando los minerales básicos disponiblespara la incorporación a l ecosistema del lago. Porsupuesto, la lluvia es importante,pero los lagos deciertotamañopuedenproducirse inclusoendesiertos. Clasificación de los lagos

La investigación de los lagosen todo el mundo hareveladoqueposeenunagrandiversidaddecombinaciones depropiedades, lo que hace difícil seleccionar una base para una clasificación natural. En su monografía de 1057, Hutchinsonenumera no menos de 75 tiposde lagos, basándose en la geomorfolo-

y el origen. Sin embargo,una buena introducción en la materia fascinante de l a ecologiade los lagos nlundialespuedeobtenerse a saber: 1) l a considerandotrescategorías, serie oligotrófica-eutrófica, de los lagos COrrientesde agua clara,basada en l a productividad; 2 ) los tipos especiales de lagos, y 3 ) los embalsamientos. I . Serie oligotróficd-et/trdfic.a. Los lagos de todas las regiones pueden clasificarse de acuercado con l a productividadprimaria(véase esbozado pítulo 3 , sección 3 ), talcomofue por el limnólogoprecursoralemánThienemann. L a productividad o “fertilidad”de un lagodependede los productos nutricios reciasí como de l a bidos deldrenajeregional, etapa de sucesión y de l a profundidad. Una clasificación muy simplificada es l a siguiente, con l a dirección de l a sucesiónindicadapor flechas (la interacción de los procesos geol a comunidad se lógico y de desarrollode examinómás a fondo en el capítulo 9, sección 1 ) :

gia

Concentraciónbaja deelementosnutricios

Concentraciónalta deelementosnutricios

P

Aguasomera

Aguaprofunda morfométrica Oligotrofia

Eutrofia morfométrica

T

I _ ”

+

Eutrófica

?

i I

Oligotrófica

Los lagos típicamenteoligotróficos ( “ d e pocos alimentos”) son profundos, y tienen el hipolimnio mayor queelepilimnio, así como unaproductividadprimariabaja. Las plantas del litoral son escasas y l a densidad del plancel nilmerode especies ton es baja,aunque los augesdeplanctonson puedasergrande; raros, puestoque los elementos nutricios rara vezse acumulan lo suficienteparaproducir unaerupcióndepoblacióndelfitoplancton. A causa de la baja productividad de las aguas de arriba, el hipolimnio no está sujeto a grave agotamientodeoxígeno;deaquíque los peces estenotérmicos del agua fríadelfondo, y el cisco, sean tales como l a truchadellago característicos del hipolimnio de los lagosoli;otróficos y se encuentren a menudo confinalos a estos. Hay tambiénalgunasformas de Aancton características de tales lagos (Mysis,

por ejemplo). Enresumen, los lagos oligotróficos sontodavía“geológicamentejóvenes” y hancambiadopocodesdeeltiempode su formación.Por el contrario, los lagos eatrófic m ( “ricos enalimento” ) sonmenosproproductividad fundos y poseen una mayor primaria. La vegetación litoral es muchomásabundante, las poblacionesdeplanctonson más densas, y los “auges”son característicos. A causa del fuerte contenido orgánico, el estancamiento del verano puede ser lo suficientemente fuerte para excluir a los peces de a g m fría. El LagoMendota y el Linsley Pond(véase fig. 11-9) son ejemplosde lagos eutróficos quehansido muy estudiados; los Grandes Lagos y Finger Lakes, en Nueva York, son lagos que podríamosllamartípicamenteoligotróficos.


346

La tendenciageneral al aumento de l a productividadparalelamentea la disminuciónde laprofundidad la ilustran los datosdelcuaponen de manifiesto dro 11-1. Estos datos asimismo el brevetiempode renovación del ( véase cap. 2 , pig. 16 ) fitoplanctondelago y el hecho de que la biomasa delplantel permanente podri verse acaso ~ n á s afectada por el tamaño de los indiT,iduos que por la productividad; en otros términos: una ilustración más de que la biomasa no se relaciona necesariamente conla velocidad de l a producción; véase capítulo 3, página 45. 2 , Tipo.1 e.rpeL-ide1-d e lngo.~.Cabe mencionaraquí cinco tiposespeciales de lagos. a ) Lngo.~cli.ltsdfic.o.l: ldxo I d e ~ X U L I /)'tsd¿t? h g o r h1ítuic-oI 1 p m t ~ / t ~ o .Estos l. suelentener unas altas concentraciones de ácido 11ú1nico miren el agua; los lagos pantanostienen genesllenas d e turba (endonde el pH suele ser bajo) y se transformanenturheras. b ) L A ~r Opsof//?1doI tu2tigno.l L O N 1lnn fmrzn em/émi[.'t. El lago Baikal,enRusia, es el Inis famoso d e los lagos antiguos. Es el lago m i s profundodelmundo y se form6por movimientos de l a tierra durante la eramesozoica (edad de los reptiles ) . El 98 por 100 de 384 especies de artrcipodos son endémicos ( no seencuentran en ningunaotraparte ), incluidas 291 especies de anfípodos. El 81 por 100 de .;6 especies de peces s o n endémicas. A este lagose le a llm a a menudo I n "Australia de agua dulce", a causa de su fauna endémica (véaseBrooks, 1950 ) . Se h a

informadorecientementequeestelago está amenazadodecontaminación. c ) Lcrgol- . d ~ d o .cfel ~ destesto. Se encuentran en los drenajessedilnentarios y en climas iridos en donde l a evaporacih rebasa la ptecipitación ( Io que se traduce en concentración de sal ) . Ejemplo: el Gran LagoSalado,de U t a h . La conlunidadquecontiene está compuesta de unas pocas especies (aunque en ocasiones abundantes ) , susceptibles de tolerar El camar6n de agua unasalinidadelevada. salada ( A s t e w i a ) es característico. d ) L.I
Cuadro 1 I - 1

- . .___..~ ~"

-

De Findenegg, 1966. t Poblacihdominada por especies grandes de algas(plancton Poblaci6n por especies pequehas de algar (planctonenano).

"

-

+

neto).

~

____

347


estecaso, el límiteentre las capas circulante y no circulantees un “quimioclino”, en lugar de un termoclino. Por supuesto. el oxígeno libre y los organismos aeróbicos estarinausentesde las aguasde taleslagos.Constituyen ejemplosel Big Soda Lake, en Nevada, y el Hemmelsdorfersee, t n Alemania. g ) Lc7~f)lpohre.l. Las temperaturasde la superficiepermanecenpor debajode 4OC, o sólo suben por encima por breves periodos durante el Verano librede hielo, enclue In circulaci6n puede tener lugar. La poblacicin delplancton crece ripidamentedurante este periodo, y almacenaa menudograsa con m i ras al prolongadoinvierno. i.~ ~ t / ~ ? ~ l \ ~ t t / ~Por e ? I supuesto, l~)\, los lagos artificialesvaríansegún laregicin y según el carácterdeldesagüe. Por lo regular,secay racteriza por nivelesfluctuantesdelagua una turbidezelevada. La producción delbentos es a menudo menor en los embalsamientos Los cambios en que en los lagosnaturales. sucesicin la de productividad prinlaria y en el rcndimiento en pescado que tienenlugaral reprcsar grandes ríosse esbozaron ya en el capítulo 9 , página 290. El presupuesto c.alórico de los ernbalsamentos podri variar muc.ho delde los lagos naturales, según sea el objetode la presa. En efecto, si el agua se suelta por el fondo, como sería elcaso de los diquesconstruidos

a‘

para la producción deenergíahidroeléctrica, resulta que se exporta río abajo un agua fría, rica enelementosnutritivosperopobreen oxígeno, en tanto que el agua caliente es retenida en el lago. En este caso el c-mbalsamientoseconvierte en una jra/t/plr de [ L ~ O J . y expor,/ciclor. d e Ldittleuto! ? l l l / v J / l f0.1. en contraste con los lagos naturales,que descarga por la superficie y funcionan, por consiguient r t r t l / b z i rle rrliltletzio \ n / l / r l / r l o . ! y te,como expor./rrc/or.esd e (.~rlor.En consecuencia, el tipo de la descarga afecta en granmanera las condiciones río abajo. La figura 11-1o compara las temperaturasdelagua en dos lagos de la uno misma cuenca de desagüe enMontana, dedescargadesuperficie y otrode descargadeaguaprofunda.Durante la parte más c-ilida del verano, las temperaturas en las regiones termoclinaehi~)olimnion ( unos 10 metros por debajo)fueronde 5 a 8 grados centígrados m i s bajas enel lagode descarga desuperficie. La liberación de agua fría del fondo hace posible desarrollarunapesquería detruc.1~ río abajo, al surdelimbito normal de esta, entanto que, m á s al norte,dichaaguaserá acaso denlasiadofríaparaque pueda crecer en ella buen pescado. Además de los efectos tkrmicos, Wright ( 1967 ) enumera los siguientesefectos de los diques con compuertas de esclusa deaguaprofunda.

A. DESCARGA DE SUPERFICIE

B. D E S C A R GDAEG UPAR O F U N D A

I

\

FIG. 11-10, Curvasdeprofundidaddetemperaturacorrespondientes al mes deagosto en dos lagos de Montana: / A ] condescarga desuperficie, y el o:ro ( & / condescargadeaguaprofunda. El diquedel lago A fueformado por un derrumhedetierra causado por un terremotc~. El lago U es unernbalsamientoconundique construido por el hombre. L a s dosextensiones de agua se encuentranen l a rnisrna cuenca dedesagüe, quedando A rio ahajo de 8 . (Copiadode \Vright, 1967.)

:

O

10

20

T E M P E R A T U R A D E A G O S T O OC

340

EL METODO DEL

1. Elaguasale

conunasalinidayor delaque se obtendríade la extracción de agua delasuperficie. 2. Se pierdenen el depósitoelementosnutritivos esenciales, loquetiendeaagotar la capacidadproductivadeldepósito,produciendoalpropiotiempoeutroficaciónríoabajo. 3. Lapérdidaporevaporaciónaumenta como resultadodealmacenaraguacalienteentrante y de liberaraguahipolitllnialfría. 4. Un contenido deoxígenodisueltobajo, enelaguadescargada, reduce la capacidad delríode recibir contaminantesorgánicos. 5. La descarga desulfur0dehidrógeno y deotras substanciasreducidasrebaja la calidaddelaguaríoabajo y, en casos extremos, se traduce en exterminlode peces. el diseño y l a Algunosotrosproblemasen istración de los embalsamientos,enpresenciade demandasde uso múltiple en conflicto, se examinanenotroslugares(véanse págs. 450, 459 y 460). 6. ESTANQUES

Como se indicóenla sección precedente, los estanques son extensiones pequeñas de agua en las quela zona litoral es relativamente y profunda grande y las regioneslimnética son pequeñas o estánausentes. La estratificación es de importancia secundaria. Pueden encontrarseestanquesenlamayoríade las regiones de precipitaciónpluvialadecuada. Se estánformandocontinuamente, por ejemplo,

HABITAT

cuandounríocambia su curso, dejandoel cauce anterior aislado, como un cuerpo de A causa agua estancada o “brazomuerto”. de la acumulación de materiales orgánicos y de las inundacionesperiódicas, los brazos muertos delllano de inundaciónserán acasomuy lo prueba la cantidad de productivos,como pescadores queatraen. Los estanquesnaturales sonasimismonumerososenregionesde piedra caliza, en donde se desarrollandeprecausa de la rotura siones o “sumideros”,a de las caubyacentes. Los estanquestemporales,esto es, los estanques que están secos durante parte del año, sonespecialmenteinteresantes y soportanuna comunidad única. Los organismos de estos estanques han de ser capaces de sobrevivir en unaetapalatentedurante los periodos seser capacesdemoversehacia cos, o hande adentro y hacia afuera de ellos, como lo ‘hacen los anfibios y los insectosacuáticosadultos. Algunosanimalesde los estanquestemporales se muestranen la figura 11-11. Los camarones ( Eubranchiopoda ) soncrustáceosespecialmentedotados que están muy bien adaptados a los estanquestemporales. Los huevos sobreviven en el suelo seco durantemuchos meses, entantoque el desarrollo y la reproducci6ntienenlugar en breve tiempoafines delinvierno y de la primavera,mientras hay agua. AI igualqueotroshábitatsmarginales, el estanquetemporal es un lugarfavorable para los organismos adaptados al mismo, en éI la compeporque se hallanreducidas

FIG. 11-11. Sucesicin de animales en un estanque temporal de Illinois. El largo de1 cuerpodelanimal más ellargodelaflecha indicanlasfechasentrelas cuales los adultosdecada una de las cinco especies fueron encontrados. El secado rápido y completodel estanque y la aparicicin de organismosterrestresestán indicadospor el joven saltamontes. (DeWelch,modificado según Shelford. 1919.)

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tición y ladepredacióninterespecíficas.Pese a que el estanque temporal sólo contiene agua por unas pocas semanas, podrá producirse, con todo,unadeterminada sucesión estaciona1 de organismos,loquepermiteaunadiversidad sorprendentementegrandedeorganismosservirse de una cantidad muy limitada de hábitat 11-11). físico(véasefig. Los estanquescreadospor el embalsamienrío o una cuencapor elhombre, todeun o poranimalescomoel castor, son los más 1920, numerosos.Antesdeaproximadamente la mayor partede los estanqueshechos en Estados Unidospor el hombreeran“estanríos quesdemolino”,formadosrepresando de ciertocaudalcon el propósitodeproporcionarenergíaapequeñosmolinos.Actualmente, encambio, se está construyendo un número muy grandede“estanquesdegranja”,quedifierende los “demolino”enque elaguadelacorriente es desviada engran o enque el partealrededordelestanque, estanque está construidoenunacuencaque nocuentaconunríopermanente, con objeto de prevenir la pérdida de elementos nutritivos y lasedimentacióngradualdela cuenca.A travésdesemejantesestanquescorrerelativamente poca agua, estos sonfertilizadosamenudoartificialmente,poblados con peces difíciles de pescar, y istradosdemodoque la vegetación enraizada se vea contrariada. Así, pues, íos productoressonfitoplanctontodos ellos y, en ciertomodo, las relaciones de la cadena dealimento se parecena las de los lagos. Sinembargo, es raro que tales estanques sean lo bastante profundos como para que seproduzcaestratificación. En la figura 1 1 - 1 puedeapreciarse el contrasteentreun“esy un estantanquedegranja”istrado que con unazonalitoralcubierta devegetación. El “estanque de granja” podrá ser mucho más eficaz que unestanquenoistrado O que un estanque de molino, desde el punto de vista de la producción de una gran biomasa de peces. Los estanques de castores constituyen un rasgo característico de una gran parte del continente norteamericano al llegar el hombre europeo.Elestanquede castores sueletener un ciclo vitalecológicobreve, toda vez que muchosestanquessonabandonadoscuando la reserva de árbolesalimenticios en las inmediaciones quedareducida.Así,pues,en las condicionesprimitivas, el castor, eraunfactor T ~ I I L ~ ; irnportants para abrir los bosques y para

manteneretapastantoterrestres comoacuáticas. A lo largode los grandes ríos y en los llanosde la costa, el castor no construyea menudoestanques,sinoquevive en cuevas, los ríos, y se convierte así en la orillade río. esencialmenteenanimalde Amedidaque el hombrefue“conquistando” el continente, le faltó muy poco al castor paraverse totalmenteextirpadoengrandes áreas, pero este animal está regresandoahora, culespecialmenteamedida quelatierrade tivo del margen va siendo abandonada en Los favorde bosque o dedesarrollourbano. estanquesde castor constituyenuncomponente muy útil de las áreas naturales,puestoque agua, como “romactúancomodep6sitosde pefuegos”, y proporcionanhábitataanimales depelaje y a peces. Sinembargo, las inuno de la tierralabrantía dacionesdelbosque releganamenudoalpobre castor a la categoría de “plaga” y provocanaquello que yo el “síndrome del dique hedado enllamar delcastor”,paradaraentenderque el hombre se entregaauna acción precipitada, hace saltar el dique y crea en esta forma,sobre elmedio,unapresiónmuchomayor.Según Wilde y col. ( 1950), el desagüesúbito,que baja el mantode agua y deseca el suelo, es particularmenteperjudicialpara la vegetación circundante cuyos sistemas de raíces se han adaptado al suelo húmedo. Esto constituye otroejemplode un tipodepresiónde“choque”,que resulta máslimitativaqueelcambio gradual. Tal parece que el represar los ríos y el quitarles las presassea un privilegio que sólo debagozar el hombre,perono,en cambio, elcastor. 7. COMUNIDADES LOTICAS (DE AGUA CORRIENTE) Comparacióngeneral Iótico y léntico

de los hábitats

No se necesita ser experto,ni necesitamos reunirtodaladiversidad de las manifestacionesdevida,paraapreciardiferencias entre los hábitats de las aguas estancada y corriente. estanque Lacomparación de un río conun o unlagoconstituye unestudioecológicoexcelente, esto es, unestudio que ponedemanifiestoprincipiosimportantes.Una clase de ecología, por ejemplo,puede dedicaren forma muy provechosa unpar de horas, en un

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Polhtecl W'dter~. de Hynes ( 1960 ) , constiel estudiante tuye unabuenareferenciapara principiante. E n términosgenerales, las diferenciasentre corrientes y estanquesgiranalrededordeuna tríadadecondiciones;asaber: 1 ) la corriente es mucho m i s un factor dominante y lirnitativo e n los ríos; 2 ) el intercambioagua-tierraes relativamente m i s extenso en los ríos, lo que se traduce enun ecosistema mis "abierto" y en un tipo de metaboIismo de comunidad "heterotrófico" (véase fig. 5-10, pig. 7 5 ), y i) la tensióndeoxígeno es generalmente más uniforme en los ríos, y haypoca o ninguna estratificación tkrmica o química en estos. Examinemos c o n brevedadcada uno de estos aspectos sucesivamente. 1. C o r r i w t e . Aunque la presencia de u n a corrientedefinida y continuaes,porsupuesto, una de las características principales de los hibitats Ióticos, los ríos y los lagos no estinestrictamentedivididos, con todo,desde estepuntode vista. Así, por ejemplo, la vel corrientevaríagrandementeen locidad de a diversas partesdelmismo río (tantoensentidolongitudinal como transversal, con respecto a i ejede la corriente), lo mismo que de un momento rl otro. En los grandes ríos, las grandescorrientes y el flujo puedenestar tan reducidos que se produzcan virtualmente las condic.iones del agua estancada.Inversamente, In accibn deloleaje a lo largo de las orillas rocwsas o arenosas de los lagos (esperaíz que cialmente en ausencia deplantasde pudieranatenuar la acción deaquel) pdri duplicar\,irtualmente las condicionesdel río. Por consiguiente,aquellosquepodríanconsiderarsege~neralmente como organismosdel estanque se encuentran a menudo en remansos quietos de los ríos, y podrin encontrarse,en cambio, animales de corrienteen una posición ~zotadapor las olas. No obstante, la corriente es u n factor ¡mque: 1 ) hace que exista portanteprimario 111x1 grm diferencia entre las Iridas del río y las del estanque, y 11 rige las diferencias en l a s di\.ersaspartes del río que seestudia. D e aquí que sea,sin dudaalguna, ~111 factor &gnode considerarse y demedirse. La iTelocidad de l a corriente estideterminadapor ia inclinación de la superficie, la rudeza del cauce del río, y la profundidad J. el anrimdel lecho del río. Se han ideado cjiyersos tipos de medidores d e corriente,pero resulta dificii rliedir l a xrelocidad debajo de

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piedras y en las hendidurasenque viven 10s organismos. En cualquierlugar hay una“miAllí donde se croestratificación”decorriente. trata de ileces y se examina el caricter general de 12 comunidaddelrío en un trayectoconl a superficieprosiderable,elgradientede las porciona por sí solounbueníndicede condiciones medias de l a corriente. El gradiente en piespormilla, o en metros por kilómetro ( o en unidades menores ) , por ejemplo, puedeaveriguarsefácilmente a partirde mapastopogrificos, o puedemedirsemediante simplesinstrumentosde inspección enel lugar. En Ohio, por ejemplo,Trautmanob1942, que la distribución de l a servó, en lobina y otros peces esti bien relacionada con el gradiente de la corriente. L a lobina de boca pequeña,porejemplo, seencontróengran parte en secciones decorriente con un graa 2 0 pies por milla; en camdientedesiete bio,no se la encontrónuncaallídondeel o por gradientequedaba por debajodetres arribade 2 5 pies por milla. 2. Intelmmhio eatre el agnLz l~ tierra. Toda vez que la profundidaddelagua y el ireade l a sección transversal de los ríos son muchomenores en estos que en los lagos, la superficiedeuniónentre el agua y l a tierra los ríos en proesrelativamentegrandeen porción alvolumen desuhábitat. Esto significa que los ríos están más íntimamente (fig. 1 1 - 2 ) asociados a l a tierracircundante de lo que ocurre en la mayoría de las extensionesquietas de agua. En efecto, l a mayoría porción imde los ríos dependen,parauna portantede su suministro básico deenergía, de áreasterrestres y deestanquesdecontracorrientes y lagos conexos. Sin duda, los ríos tienen productores propios, tales como las algas verdesfijasfilamentosas, las diatomeas encostradas y los musgosacuáticos, pero &os son por lo regularinsuficientesparasoportar la granlegiónde consumidores que se encuentraen los ríos.Muchos de los consumidoresprimarios de los ríos sealimentande en pardetritus y dependen,cuandomenos te,de materialesorgánicosque o sonarrastrados a l agua o caen enella a partirde l a vegetación terrestre(véaseHynes,1963; Minshall, 1 0 6 7 ) , Algunas veces, elplancton y los detritusquellegan al río desdeaguas másquietassonimportantes. Por otraparte, los ríos “exportan”energíaenformadeinsectos emergentes y de vidafluvialeliminada por los depredadoresquerespiranaire(véase

fig. 11..2 ) . Así, pues, los ríosformanun ecosistema abierto, que esti imbricado con sistemasterrestres y lénticos. Esta es l a razón de que l a medición delaproductividaddeba comprender los sistemas de tierra y de agua estancada adyacentes. L a importancia de este ecosistema de “vertiente” se destacó en el capítulo 2. Mann ( 1969) calcula que el Río Támesis,que es muyproductivo y está densamente poblado con peces y moluscos, detal vez lamitad de su corriente pendepor deenergíadematerial“alóctono”, esto es, d e l a corriente, materia orgánica defuerade como son hojas y sólidos d e aguasnegras y, porconsiguiente,más bien d e detritus que de l a cadena dealimentodepasto(véase cap. 3 ) . En un río de Georgia que sólo recibe dounapequeñacantidaddeaguasnegras mésticas y ningún desperdicio industrial, Nelson y Scott ( 1962) encontraron que “los organismosconsumidoresprimarios obtenían 66 por 100 de su energíademateria orgánica alóctona, material de hojas en gran parte. 3. Oxígeno. Aunque los organismos del a condicionesmásextremas, ríoseenfrentan por lo que serefiere a la corriente y l a temperatura,que los organismosdeestanque,el a sertanvariableen oxígenonopropende los ríos encondicionesnaturales. A causa de l a poca profundidad, de la gran superficie expuesta y delmovimientoconstante, los ríos suelenconteneruna reserva de oxígeno abundante, inclusive cuandono hay en ellosplanesta razón, los animales d e tasverdes.Por río suelentenerunatoleranciamenor y son especialmentesensibles a l a escasez deoxígeno.Porconsiguiente, las comunidades de los ríossonespecialmentesensibles a cualquier tipo decorrupciónorgánicasusceptibledereducir l a reserva de oxígeno (véase fig. 16-6). Segúnelpúblicose esti percatandoahora de ello, los ríos son las primeras víctimas de l a urbanización, y el restablecer su calidadrequerirá una dedicación de dinero y de esfuerzo humanoquenose ve apuntartodavía en parte alguna. Diremos másacerca de esto en l a parte 3. Carácterde

las comunidades lóticas

Tal como seseñalóenelexamen de la zonación acuática en l a sección 2 de este capítulo, los ríospresentanpor lo regulardos habitats,esto es, el de los rabiones y el de los remansos. Por consiguiente, de modo ge-

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nerd podemos pensar primero entérminos los ríos, comudedos tiposdecomunidadde los rabiones y comunidades de nidadesde los remansos.Algunosde los organismos característicos de estos dos tipos decomunidad se muestranen l a figura 11-12. Dentrode estas categoríasamplias, el tipodelfondo, ya sea este dearena,guijarros,arcilla, roca o piedrassueltas, es muy importanteencuanto adeterminar la naturaleza de las comunidades y la densidaddepoblaciónde sus dominantes.Amedidaque los rios se van sumiendo hasta las condiciones del nivel de y remansos base, l a distinciónentrerabiones se va haciendocada vez menor, hasta que finalmente se desarrolla un hábitatde canal de en los grandesríos. L a biota deuncanal río se parece a l a de los rabiones,excepto en que la distribución de la poblaci6n es a l a ausenaltamente“amontonada”,debido cia frecuentedesubstratosfirmes. L a corrienteconstituye el mayorfactorlimitativoen los rabiones,pero el fondoduro, especialmente si está compuestodetierra,podráofreceracasosuperficiesfavorablespara que los organismos (tanto vegetales como anio adherirse a ellas. El males)puedanfijarse fondoblando y enmovimientoconstantede las áreas delestanquesuelelimitar los orgaa las formas nismosbénticosmáspequeños que se sumenen l a tierra,pero el aguamás profunda y de movimiento mLs lento es más favorablepara el necton, el neuston y e! plancton. L a composición en especiesde las comunidadesde los rabiones podrávariaren un 100 por 100 con respecto a l a de las zonas másquietasde los estanques y los lagos. Por los consiguiente,pensamosgeneralmenteen organismosde las comunidadesde los rabiorío. nescomo los organismos“típicos”del Por otraparte, cabeesperarque las comunilos dadesderemansocontenganalgunosde organismos que se encuentran también en los estanques. Por ejemplo, los escarabajos girínidos“giran” lo mismosobre la superficie deunremanso quietoque sobre la de las zonas litoralesde los estanques,entanto que las percas de agallaazul, peces típicosde estanque, se encuentran también en los remansos más profundosde los ríos. Siendo las demás condiciones iguales, l a arena o el cieno blando constituyen generalmente el tipodefondo menosfavorable y el que soporta el menor númerode especies deindividuosdeplantas y animaleshénticos.


El fondode arcilla es porloregularmenos favorable queeldearena; las piedrassueltas o l a roca producen l a mayorvariedad y la más alta densidaddeorganismosdelfondo. Generalmente, los invertebradosbénticospolas comuseenunadensidáselevadaen nidades de los rabiones, en tanto que un se nectondel río y las formasdeesteque entierran, tales como las almejas,Odonata y Ephemeroptera,queformantúneles,sonmás abundantes en los remansos. Los peces derío encuentrangeneralmenterefugios en los remansos y se alimentanen los rabiones o en l a base de estos, enlazando así las comunidadesde remanso y las delos rabiones. Cabríasuponerque el planctonestaríaausentede los ríos,toda vez que estos organismos están a merced de l a corriente.Aunque el plancton es muchomenos es ciertoque l a economía de los ríos, en importanteen comparación con su posición dominante en los ecosistemasde los lagos, los ríos sí poseen plancton. En los ríos pequeños el plancton, si existe, se origina en lagos, estanques o contracorrientes conectados con los ríos, y suele ser destruidoripidamente a l pasarpor los rabiones.Sóloen las partesde los ríos que corren lentamente y en los grandes ríos puede el planctonmultiplicarse y convertirse así en l a comunidad.Apeunaparteintegrantede sar del carácter transitoriodeunagranparte delplanctondelrío, este puedeproporcionar en algunos ríos unafuentedealimentoque no carece deimportancia. En el río Illinois, el plancton vuelve reintegrarse a continuaa partirde una menteengrandescantidades, serie delagosproductivos,dellanosdeinuna l río. En el río Missisdación,adyacentes tributarios, cuando sippi y en sus grandes menos una especie de pez, pol yo do?^, primitivo y Único,se alimentaengranpartede zooplancton. Los organismosde las comunidadesde los los quehabitan rabiones, y enmenorgrado las comunidadesderemansos,muestranadaptacionespara mantener su posiciónen el agua rápida.Algunasde las másimportantesde estas son: 1. Fijrlcid?z pelmnrlente n m suhstrdn firIJZe, por ejemplo,unapiedra,unleño o una masade hojas. Cabríaincluiren esta categoría a los principalesproductoresdeplantas 1 ) las algasverdes de los ríos, queson: fijas,tales como CLm‘ophord, con SU? largos filamentos colgantes: ) diatomeas encostra-

ECOLOGlA DEL AGUA DULCE

das que recubrendiversassuperficies, y 3) musgos acuáticos del género Fontinalis y otros, que recubren las piedras,inclusive en las corrientesmásrápidas.Tambiénalgunosanimales sefijan, tales como las esponjas de agua dulce y las larvas del frigáneo, que fijan sus caparazonesa las piedras. 2. Ganchos y Gentosa-. Muchos animales de los rabionesposeen ya seaganchos o ventosas que les permitenaferrarse inclusivea superficies lisas. Obsérvense cuántos de los animales de la figura 11-12 estánprovistos

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de ellos.Las dos larvas dípteras, Simulium y Blephdrocera, y el frigáneo Hydropsyche (véase la fig. 1 1- 12 ) , son especialmente noy sonamenudo los tablesenestaconexión únicosanimalescapaces de resistir lafuerza de los rabiones y las cascadas. Szrnulium no sólo tieneunaventosa en elladoposterior del cuerpo, sino que se fija, ademis, por Si sondesalojadas mediodeunhilodeseda. las larvas que carecen de patas, se librande ser arrastradasmuy lejos río abajo por medio de su“cuerda de seguridad”, y vuelvenatrás,

A

B

FIG. 11-12. Algunosanimalescaracterísticosde ríos. A , Génerosrepresentativosdelacomunidatl de los rabiones,ilustrandolasdiversasadaptacionesparalavida en lascorrientesrápidas.Estegruposedesignaamenudoadecuadamentecomo“faunatorrencial”. 1, Unalarvade mosca negra, Sinzztlizrm (Simuliidae), y su pupa(a la derecha), en uncapullofijadoaunapiedra;obsérveseunaventosaen el extremoposteriordelalarva y la“reddecabeza”,utilizadaparacolar el alimentodelagua. 2, Una larvablefarocérida, Bibiorephala (obsérveselahilera de ventosasventrales). 3, t i n “penique deagua”, Psephenus, lalarvadelescarabajodelrabión(Psephenidae). 4, t i n frigáneotejedor de red, Hydropsyche, con su red (el extremo abierto opuesto a la corriente) y su vaina. 5, La vaina de un frigáneo, C‘~ o e r a ,con piedras de ‘lastre” fijadas a su lado. 6, tina ninfa de cachipolla, Iron, y 7 , una ninfa de mosca de piedra, Isogenus, ambasconcuerposaplanados,fuselados,aptosparaadherirse a laspartesinferioresde las piedras.(Nota:lamayoríadelasninfasde las moscas depiedra tienen dos“colas”, y la mayoría & las ninfasdecachipolla tienen tres“colas”,talcomosemuestraen B-1. Iron esatípicobajoesteaspecto.) B, DOStiposdemadrigueraqueviven en los bancosde los ríos o enelfondode 10s remansos. 1. Unaninfadecachipollademadriguera, Hexdgenia. 2, IJnaninfade libélula demadriguera, Prog o m p h ~ r ~(Copiado . deRobert w. Pennak,”Fresh-waterInvertebrates of theIInitedStates”. 1953, T h e RonaldPressCompany.)

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a lo largo del hilo, hasta un lugar de fijación másfavorable.Además de losganchos. Hydropsyche, elfrigáneotejedordered,fija unaredasualrededor,queactúa no sólo como un refugio sino también como una y vegetal sustrampaparamaterialanimal pendidoenelagua. 3. “Extremidades” inferiores pegajosas. Muchosanimalessoncapacesdeadherirsealas superficiespormediode sus “extremidades” inferiores pegajosas. Los caracoles y losplatelmintospresentanbuenosejemplosdeello. 4. Cuerpos faselados. Casi todos los animales derío,desde las larvasde insectos hasta los peces, poseencuerposfuselados,loquesigo nificaque el cuerpotieneunaformamás menos de huevo, redondeada ampliamente por delante y afinándose hacia atrás, con objeto de presentaruna resistencia mínima al agua que corresobre el cuerpo. 5. Czterpos aplanados. Además del fuselado, muchosanimalesde los rabionesposeencuerpos sumamenteaplanados, lo que les permite encontrarrefugiodebajo de piedras,enhendiduras, etc. Así,porejemplo,elcuerpode la mosca de piedra y de las ninfas de la moscachipolla, que viven ca de piedra y dela enlasaguasrápidas, es muchomásplano que el de las ninfasde las especies emparentadas que viven enestanques. 6. Reotaxiapositizu (reo, corriente; taxia, disposición). Los animalesderío se orientan y, si son cacasi invariablementeríoarriba se mueven paces demovimientosnatatorios, constantementecontralacorriente.Estoconstituyeuntipo de conducta inherentea estos animales.En contraste, muchosanimalesde lago, cuando se .colocan en una corriente de agua,simplementesiguen la corriente y noefectúanintentoalgunoparaorientarse o moverse contra ella. El tipo inherente de conducta hacia la reotaxia positiva constituye probablemente una adaptación tan importante como los demásrasgosmorfológicosseñaladosanteriormente. 7 . Tigmotaxiapositiva (tigmo, tacto,o). Muchos de los animales de río poseen un tipoinherentedeconductaparaadherirse intimamenteaunasuperficie o paramantener su cuerpo en estrecho o con la superficie. Así, porejemplo,cuandoungrupo deninfasde mosca de piedraderío se colocanenunplato, tratande establecer confncto con la parte inferior de palillos, desechos !; zdihlquier osa dis~uni‘nle,a . f r r h d c s c in-


clusive unas a otras si no disponen de alguna otra superficie. Thienemann ( 1926), el limnólogo alemán, haseñaladoensu delicioso ensayo sobreel “arroyo”quelaadaptaciónenvistadela vidadelríoentre los animalespodríahaber tenido origen en dos formas. Primero, estructuras y respuestas fisiológicas especializay famidas pueden haber surgido en órdenes y noadaptados liasampliamentediferentes inicialmente al aguacorrienteporla selección natural. El desarrollo filogenético de simplesplieguesdelapielaventosascomplicadas, en los dípteros,constituiríaunbuen ejemplo de ello. En segundo lugar, es posible quelosanimalesposeyeran ya anteriormente y puuna forma o algunafunciónfavorables dieran,porconsiguiente,ocuparmediosde aguarápidasinotro cambio ulterior.Thienemannllamóa esta preadaptaciónel“principiode sacar ventaja” (A,sn,tzungsprinzip). Los caracoles, encuantogrupo, poseen un “pie”pegajoso,independientementededondevivan.Así, pues, los caracoles, los platelmintos, y algunos otros organismos, sólo necesitan “sacar ventaja” de su atributo básico, para convertirse en parte de comunidades de río. 8. SUCESION LONGITUDINAL EL NOS RlOS

En los lagos y estanques, la zonación dominante es horizontal,entanto queen los ríos es longitudinal.Así,porejemplo,en los lagos, las zonassiguientesapartirdelcentro hacia la orilla representan en cierto modo etapas geológicas más viejas enel proceso de sedimentación de los lagos. En forma análoga,encontramosen los ríosetapascada vezmás viejas de desarrollodesde el manantialaladesembocadura. Los cambios son más pronunciadosenlapartesuperior de los ríos acausa delgradiente,delvolumendelflujo, y dela composiciónquímica que cambia rápidamente. Elcambioenlacomposiciónde las comunidadespropendea ser más pronunciadoenlosprimerosdoskilómetros queen los 50 últimos. La distribuciónlongitudinalde los peces enunríopuede escogersecomo ejemplo específico. Shelford (1911, a), y Thompson y Hunt ( 1930), hicieronestudios de esta clase enríosdeIllinois,endondeelgradientede la corrientenovariabamuchodelmanantial a l a desembocadura. l a s especies de !as aguas


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Cuadro 11-2

DISTRIBUCI~N LONGITUDINAL

Temperatura (OC) Saivelinus f. f ontinalis Rhinichthys atratulus obtusus Catonotus f. Jlabellaris Salmogairdnerii irideus Cottus b. brcirdii Campostoma anomalum Notropisalbeolus Rhinichthyscataractae Catoftomus c. commersonnii

15

15

DE PECES EN

16

16

LITTLE STONYCREEK *

19

17 18181818

17 2020

21

x x x x x x x x x x x x x X x x X X x x x x x x x x x x x x x x X X X

* D e Burton y Odum (1745). Las estaciones estánseparadasunasdeotras un kilómetro y medio. superioressolíanexhibirampliastolerancias lo largodela COyseencontrabanatodo rriente, entantoque las otras especies ocupaban seccionessucesivas del río. Thompson y Hunt encontraron que el número de individuosibadecreciendo río abajo,peroeltamaño de los peces, en cambio,aumentaba,de modoqueladensidaddela biomasaseguía El cuadro siendoaproximadamentelamisma. 11-2 muestra la distribución de los peces en un río de las montañas de Virginia, donde uncambiolongitudinal muypreciso es referidoaungradiente muy rápidodetemperatura,velocidaddecorriente(másaltaenel extremosuperiordel río), y pH. Temperalos turasbajasycorrientesrápidaslimitan peces, a lo largodelaalturasuperiorde Little StonyCreek, a relativamentepocas especies (truchas,flechadores y pecespequeños deaguasrápidas). Lasucesión longitudinal nodebeconsiderarseentérminosde un cambiouniformecontinuo;enefecto, condiciones y poblaciones específicas pueden volver a aparecer a intervalos, tal como lo indica la distribucióndiscontinua dealgunas especies. Un estudio muy instructivo de tonación longitudinaldeinvertebradosde río puede llevarlocabo a una clase de ecología.Las estaciones pueden escogerseaintervalosa lo largo de lasmárgenessuperiores deun pequeño río, asignando a diversos equiposla tarea de efectuar colecciones con técnicas sid a r e s . Con los resultados podrá formarse

en aproximadamente

luego un cuadro como el cuadro 11-2 y someterlo a diversas clases de análisis de gradiente, talcomo se describió en el capítulo 6, sección 3 . 9. MANANTIALES

Los manantialesconstituyen ellaboratorio naturaldetemperaturaconstantedel ecólogo acuático. A causa dela constancia relativa desu composición química, de la velocidad del agua y delatemperatura encomparacióncon los lagos, los ríos, los mediosmarítimos y las los manantiales ocucomunidadesterrestres, panuna posición de importanciacomoáreas de estudio que noguardanproporción con mesu tamaño y número.Unarelacióndel tabolismode la comunidaddedostiposde manantiales se ha dado en capítulos anteriores y 309). (véanseespecialmentepágs.155-158 Estos estudios fueron los precursores de lo que se designaamenudo como elmétodo“trófico-dinámico”delestudio de los ecosistemas. Muchosmanantiales,porejemplo los manantiales deagua caliza deFlorida, suelen mantenerse enunestado fijo,esto es, con un crecimiento rápido de organismos, pero con un plantel constante (H. T. Odum, 1957 1. En elmanantialmismo, los organismosno modificansumediocausandosucesihn,porque,amedidaque es alteradaporlafotosíntesis y larespiración,elaguaccrre río abajo y es reemplazada por agua nueva de las

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mismas propiedadesdelsubsuelo. Estascircunstancias permiten estudiar comunidades enterasencondicionesconstantementeconocidas.El costo de un arreglosemejanteen el laboratorioseríaprohibitivo. Algunos de los tipos de manantiales a cuyo son: propósitosedisponedeconocimientos, 1 ) las fuentestermales, que suelentener una salinidadelevada, de áreas volcánicas, tales comoIslandia,NuevaZelandia,occidentede 2 ) las Estados Unidos y Africadelnorte; grandesfuentesde agua duraen los distritos y de piedra caliza de Florida, Dinamarca Alemaniadelnorte,quetienen la temperatura media dela región enlaqueseencuentran, y 3 ) las pequeiias fuentesdeagua blandaquesalena través de esquistosde la arenisca y de las piedrascristalinas;acausa desupequeíí0volumen, estos manantiales estánafectadospor el mediocircundante, y la comunidad de organismos depende casi totalmentedesuministrosorgánicosdeorigen 1957 ) . terrestre(véaseTeal, Los manantialestermalesproporcionanmicrocosmosdesituaciónestable en condiciones extremas que presentan un interés especial paraelbiólogo,enconexión con las teorías acerca delorigende l a vida y de las posibilidades de vida en los planetas (véase cap. 2 0 ) . Por estudios hechos en los manantiales térmicos se han establecido las tolerancias ecológicas de temperaturasuperiorespara la supervivencia y lapropagacióndealgunostipos l a forma deorganismos;esto se resumeen siguiente :

EL METODO DEL

HABITAT

das esteras que soportan una comunidad única, objetoahoradeestudiointensoporpartede R. J. Wiegert y M. L. y T. D. Brock (véase Brock, 1967, y Brock, Wiegert y Brock, 1767) y sus alumnos. Siete especies deverdeazules (Myxophyceae), tres especiesdemoscas de la salmuera(Ephydridae), tres especies de moscas depatalarga(Dolichopodidae),dos especies de ácaros acuáticos (Parasitengona) , dos especies de jején (Chiromidae) y una especie de avispa parasítica (Chalcididae) son las que hastaelpresente se han encontradoen este ecosistema de lecho algal (informe no publicado, R. J. Wiegert). Las bacterias están representadas por muchas formas unicelulares, peronosonni con mucho tan numerosas como en las zonas más cálidas. L a cadenade coalimentosprincipalconstadeverdeazules mo productoras,deuna mosca desalmuera, (Pdraroeniaturbida), el herbívoroprincipal, y unamoscadolicopbdida (Trarhytrerhus m gustipennis), eldepredadorprincipal,quese alimentatantode larvas comode adultosde Los ácarosacuáticos la mosca delasalmuera. los huevos de las adultos se alimentande moscas, entantoque los jóvenesparasitizan las larvas de la mosca, lo mismo que las larvas de la avispa. De este modo,estesencillo sistemadefuente terma1contienetodos los ingredientesnecesariospara el equilibrio biótico. En forma curiosa, las moscas no están particularmente bien adaptadas a temperaturas altas ( l a óptima es de 30 a 35oC) ; los huevos y las larvas se desarrollanenlugares frescos, allí donde el lecho emerge del agua, los aduloc tos se substraena las altas temperaturasdesBacterias 88 plazándosepor las superficiesdel lecho. verdeazules Algas 80 En unambientedetemperaturaconstante, Protozoos S4 como el que proporciona los grandes maInsectos 50 nantiales, resulta posible separar los efectos de Peces 50 l a luz y l a temperatura. Así, por ejemplo, en las fuentes térmicas deIslandia,Tuxen Dos puntos cabe destacar en relación con estas (1944) encontró que l a temperatura permanecifras. 1 ) Muchosmicroorganismospueden cía constante y erafavorableparaeldesarrosobrevivir a temperaturassuperiores a 9OQC llo de las algas durante el largo invierno, pero durante brevesperiodos,peroningunaespequehabía poca luz para la fotosíntesis. For cie conocida es capaz demantenerseindeficonsiguiente, l a densidad de l a población algal nidamentearriba de ella. 2) El gradoóptimo disminuíadurante el invierno, y la población es siempre nienos (véanse las figs. 5-1, 5 - 3 ) . defauna se encontrabareducidaa un nivel La temperaturaóptima para las verdeazules bajo por falta de alimento y oxígeno. Un riten las fuentestermalesdeYellowstone es de mosemejante,peromenospronunciado,rela54°C. En la zona de temperatura de 40 a 57OC cionado con las variaciones estacionales de de las fuentes termales del Lower Geyser la luz se hademostradoen el caso de las Basin, delParqueNacionaldeYellowstone, fuentesdeFloridadetemperaturaconstante Wyoming, las algasverdeazulesformantupi(Odurn, 1957 ) .

ECOLOGIA MARINA

Lacomposición de la comunidad de la corriente de un manantial varía según las condicionescambiantesamedidaquese va río abajo, como en el caso de cualquier río (véase la sección anterior). Sin embargo,lascondicionesde lacorriente deunafuentegrande permanecenrelativamentemásconstantesen cualquier punto, produciendo una especie de sucesión de estados fijos. Las corrientes de fuentestermalesproporcionanungradiente ecológiconatural que va de condicionesde alta temperatura y alta salinidad a condiciones detemperatura y salinidad másbajas. Las propiedadesde la temperatura constante de los manantiales permiten que existan organismosenregiones en dondenoocurren Así, porejemplo, se encuenenotraforma. tran insectos árticosenlas fuentesdeAlemania,acausade lasmenorestemperaturas estivales de estas, y organismos de climas más cálidos seencuentranen las fuentestérmicas de Islandia No cabe duda que los manantiales proporcionaronrefugiosparaorganismos acuáticos duranteperiodosgeológicos, al producirsecambiosclimáticos. Enla figura 4-8, B se muestranrelaciones cuantitativas entre las aguasdulces desuperque ficie y lasaguassubterráneascirculantes alimentan elcurso de las fuentes y los ríos.

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Mientrasse calcula que el remansosubterráneo es diez veces superior al remanso interior deaguadesuperficie, es muchomenor,con todo,queen los casquetespolares.Lavelocidad de recarga de lasaguassubterránéas circulantes sólo se conoce muyescasamente y necesitaser estudiada(lasoportunidadesde estudioqueproporciona eltrazadortritiose 108), pero es decimencionaron enlapág. didamentemuyinferioraladelamayoría de las aguas de superficie.Como lo ha hecho con lamayorpartede lasdemás cosas, el hombre está explotando esterecursoinapreciablecomo si fuerailimitado.A causa de lasvelocidadeslentas de recarga, el bombeo masivo de pozos profundosbajarápidamente lacapa freática. El uso deaguasubterránea parafinesindustriales ya nodeberíaseguir permitiéndosemientras hayaagua abundante desuperficiequepodria utilizarse y recircularse, o al menos que sea devuelta a los acuíferossubterráneos (I los estratos portadores deagua). Además y según ya semencionó, el almacenar el agua bajo tierra posee muchas ventajas con respecto la aconstrucción de grandes embalsamientos, sujetos grandes a pérdidas de evaporación y que destruyen además valiosas tierras, tanto de labor como de bosque.

Capítulo 12

Ecología marina *

1.

EL MEDIO MARINO

Por espacio de siglos el hombre ha mirado el mar comouna superficiesinreposo que primeroimpidió y luegosecundósusesfuerzos envista delaexploracióndelmundo. Aprendió, asimismo, que el mar era una fuente de alimento, que podía cosecharse por medio de un gran esfuerzo, para complemen-

tar los productos de la tierra y del agua dulce. Los biólogos no tardaronen sentirse intrigados por ladesconcertantevariedad de vida a lo largode lascostas y queseencuentra entre los arrecifes de coral. Los estudios junto al mar se convirtieronenunaparte tradicio-

* Oceunography destaca la totalidad, o el tipo de lasrelacionesentreorganismos y eí mediomarino.

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nal delapreparaciónprofesionalavanzada en las ciencias biológicas. Sin embargo, la masa del mar seguía siendo en gran parte un reinomisterioso,susceptible dealbergartoda clase de serpientesmarítimas,comotodo el mundo sabía. Pero no fue hasta en 1872 que elbarcode S . M. Challenger,unode los primeros barcos equipados específicamente para el estudio del mar, emprendió sus viajes ahorafamosos. A partirdeaquelmomento, el estudiodelmarhaseguidoa un ritmo creciente, ayudadopormuchosbarcosoceanográficos y tambiénporlaboratoriosmarítimosen las costas. El progresohasido especialmenterápidoapartirde1930, con el desarrollodenuevoequipo,tal como los rey sonadores de eco, lascámarassubacuáticas las redespara el muestre0rápidoagrandes profundidades. Los mares en cuanto sistemas fisicos y químicos se van comprendiendocada vez mejor, y los conocimientos de la vidaen el marse vanextendiendoprogresivamente. Las ideas acerca delorigen y la histórica geológica de los mareshanpasadodelreinodelaespeculacióna una base deteoríasólida. El papel clave delmarenla regulación de los climas delmundo,de la atmósfera y delfuncionamientode los ciclos mineralesprincipales se puso ya demanifiestoy se ilustróprofusamenteen los capítulos 2, 3 y 4. Amedida que el hombre se amontona en los continentes y los explota, se va“volviendohacia el mar” (según la expresión de Athelstan Spilhaus,autormuy leído), enbusca de más minerales,alimentoeinclusive de espacio vital.Comoacertadamente se señalóenel capítulo 3, la mayor partedelmar es semidesierta y noproducirámuchoalimentosin costosos“subsidios deenergía”. Y en forma análoga, los depósitosutilizables deminerales están concentrados en gran parte alrededor de los márgenescontinentales,acausadela forma en que las rocas más ricas en mena han sidodepositadas, y nosonniilimitadosni fáciles deextraersingrave riesgo dedaños de contaminación(como lo atestiguan los derrames de petróleocadavezmásfrecuentes, verSmith, 1968) . Tal como lo hadichoel (1969) : “Así,pues, geólogoPrestonCloud una ‘cornucopia mineral’ bajo la superficie delmarsólo existe enhipérbole.”Al paso que la cooperación internacional en el estudio y laexploración del mar progresa, los esfuerzos internacionalespararegularelempleo de

EL METODO DEL HABITA7

losmaressonnulos,pesea que se requieran conurgenciaprogresosimportantesenmateriadederechomarítimointernacional. Las pruebas ecológicascada vez másnumerosas adviertenalhombre que debeconsiderar los mares como parte integrante de su sistema total de subsistencia, y no como un“depósito inertede reserva” que está simplementeaquí para que lo tomemos. Esta es la razón de que el estudio de los maresdebieraconstituir una asignaturaobligatoriapara los estudiantes y los ciudadanos de todaslasnaciones. Sverdrup, Johnson Fleming y (1942) y Hedgpeth(1957)hanpublicadoobrasque siguensiendoútilesparareferencia,como en la colección de artículos técn.icos editadospor Hill(1962-1963). En formaanáloga,loslibros más pequeños de Coker ( 1947), Colman (1950) yMoore (1958) subsistencomo introduccionesprovechosaspara los principiantes. Muchos textos recientes enmateriade oceanografía, como, por ejemplo, Dietrich y Weyl(1970) des(1963),King(1967) tacan aspectos físicos, pero se necesita un libro al día sobre oceanografía biológica. El número especial de Scientific American (septiembre de 1969) proporcionaunaintroducciónsemipopulara“los océanos”.En esta diceRoger Ravelleacercadelencantodelaprofesión: “Los oceanógrafos tienen lo mejor de dos mundos, delmarino y elterrestre.Sinembargo,muchos de ellos, aligualquemuchosmarineros,consideran comoextraordinariamentesatisfactorioencontrarse lejos de lacosta máscercana, en el pequeñobarco aceitoso e incómodode sunegocio, aun en medio y nodigamosyaen de una violenta tormenta, unodeaquellosmaravillososdíasde los Trópicos cuando cielo y marsonríen y están serenos. Creo que laprincipalrazóndeello estáenque, abordo, tanto el pasado como el futurodesaparecen.En efecto, poco puede hacerse allípararemediar los erroresdelpasado, y ninguna proyección para el mañanapuedecontar con laimprevisibilidadde los barcos y del mar. Vivir en el presente constituye laesencia de laexistencia del hombre de mar.” *

Las características del mar que revisten mayor interés ecológico pueden enumerarse como sigue : 1. El mar es grande;cubreel70por de la superficie de l a tierra.

100

D e “The Ocean”, de Roger Ravelle.Copyright de Scientific American, Inc. Todos 10s derechosreservados. f

@ 1969,

ECOLOGIA MARINA

‘

2. El mar es profundo(véasefig.12-4), y la vida se extiende a todassus profundidades.Pesea que aparentementeno haya zonas abióticas enelmar, lavida es mucho más intensa, con todo,alrededordelasmárgenes de los continentes y lasislas. 3 . El mar escontinuo,noestáseparado como lo estánloshábitatsterrestrey de agua dulce. Todos los maresestánconectados.La temperatura, la salinidad y laprofundidad constituyenlasbarrerasprincipalesalmovimientolibre de los organismosmarinos. 4, Elmar está en circulacióncontinua;las los polos y diferenciasdetemperaturaentre elecuador originanfuertes vientos, como los vientosalisios (que soplanconstantementeen lamismadirección duranteelañoentero), los cuales,juntamenteconlarotacióndela tierra,creancorrientesdefinidas.Además de las corrientes impulsadas por el viento sobre la superficie, otras corrientes más profundas resultandelasvariacionesen temperatura y salinidad, que creandiferenciasdedensidad. Laactividadrecíproca entrela presión del viento,lafuerzade Coriolis,lascorrientes termohalinas y laconfiguraciónfísicadela y no necesitamos cuenca es muy compleja ocuparnos de ellaaquí(véanse, alrespecto, maVon Arx ( 1962 ) uotrasreferenciasen teria de física oceanográfica). Lacirculación estaneficaz, que elvaciado o “estancamiento” de oxígeno que confrecuenciaocurreen los lagos deagua dulce es relativamenteraro enlas profundidadesdelmar. Enla figura12-1semuestran lasmayores corrientesdesuperficiedelmundo.Sondignas de notarselascorrientesecuatorialesque van de esteaoeste, y lascorrienteslitorales que van denorte a sur. Son bienconocidas lascorrientesdelGolfo y delAtlánticoNorte, y templanelclima que llevanaguacaliente enaltaslatitudeseuropeas,asícomola CorrientedeCaliforniaqueempujaaguafría hacia elsur,creandola zona denieblatan característicadedichacosta.Enresumen,las o corrientesprincipalesactúancomoruedas girándulasgigantesquegiran enelsentido de lasmanecillas delreloj,enelhemisferio norte, y alcontrarioenelhemisferiosur. Un proceso importantellamado upwelling, O corrienteascensional,tiene lugar allí donde los vientosalejanconstantementeagua dela superficie de los acantilados,llevandoasí a la superficieagua fría rica enelementosnutritivos que se hanestadoacumulando en las

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profundidades. Las áreas marinas más productivasseencuentran a menudo en regiones de corriente ascensional, que se sitúan en gran parteen lascostasoccidentales,comolodemuestran las grandes pesquerías que allí exispor la ten. La fuerzaascensionalproducida Corriente del Per6 crea una de las pesqyerías más importantes del mundo (véase en elcuadro3-11una evaluación delrendimiento de dichapesquería).Además, estacorriente ascensionalsoporta grandes poblaciones de aves marinas, que depositanincontablestoneladas y fosfato,enlas deguano, rico ennitrato islascosteras. Si no fuera por estas corrientes, y lascorrienpor lascorrientesascensionales tes profundasqueresultandediferenciasde temperatura y salinidadenelaguamisma, loscuerpos y) los materialespasarían con carácter permanentealasprofundidades, llevándose elementos nutritivos más allá del alcance de los “productores”delasregiones fóticas delasuperficie. Tal como estánlas cosas, los elementosnutritivosse“pierden” largos en los sedimentosprofundosdurante periodos(véasecap. 4). Otromovimiento acuático quecontribuye alafertilidad costales elque yo hedesignado como outwelling (corrientemaradentro) (E. P. Odum,1968a),que tienelugar donde lasaguas de estuarioricasenelementosnutritivos se adentranenelmar(véase elcap. siguiente). 5: El mar está dominadoporolasdediversasclases y por mareasproducidasporla atracción de la luna y del sol. Las mareasson especialmente importantes en las zonas del litoralendondelavidamarina es mea nudo especialmentevariadaydensa. Las mareassonla causa principaldelasperiodiciy ponen dades marcadas en estas comunidades enmovimientolosrelojesbiológicosde“día lunar”, segúnvimosenel capítulo 8. Toda vez que lasmareastienen unaperiodicidad de aproximadamente 1 2 horas y media,las pleamaresocurrenenlamayoría de los lu30 gares dos veces al día, llevando unos minutosde retrasoendíassucesivos. Cada dossemanas, cuandoel sol ylaluna están “actuandojuntos”,laamplitudde lasmareas resultaaumentada (setratade lasllamadas mareas z & t r ) en las que laspleamaresson muy altasylasbajamaresmuy bajas),en tanto que, en el punto medio cada dos semanas,el margen entre la pleamar y la bajamar tienensu grado mínimo en lasllamadas m-.-

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ECOLC>GIA MARINA

36 1

Z Jque ., la luna y el sol casi se reas, demodoque los tiposde éstos var,ían reas V U L ~ ~ ~ Len anulam mutuamente. El margende las mareas de un lugara otro en todo el mundo. Lo 30 cm, enmarabierto,primeroquehaceelecólogo marino cualIdo varía desdemenosde en una zona costal es consultar el hasta 1 5 m en determinadasbahíascerradas.trabaja las ma-horariode las mareas locales. Hay muchosfactoresquemodifican

E:IG. 12-2. El mar es un ecosistema muy "físico". A, Los intercambiosentrelasuperficiedelmar Y el aire !;onespecialmenteimportantesenlaregulaciónde los climasdelmundo y dela composición d e la atmós,fera. B, Lavidaa bordo de unbarcooceanográfico; descenso deunartefacto sencillo. (Fotos del woocIs HoleOceanographicInstitute.)

361


6. El mar es salado. La salinidedia o contenidoen sal es de 35 partesdesal, en peso, por 1 000 partes de agua, 6 3.5 por 100. Estosueleescribirse: 35 por 1 O00 (= partes pormil; recuérdese que la salinidaddelagua dulce es demenos de 0.5 por 100 ) . Aproximadamente el 27 por 1 000 es clorurode mayor parte del resto consta sodio, y la de sales demagnesio, calcio y potasio.Toda vez que las sales se disocian eniones, la mejor manera de representar la química del mar es comosigue (en partespor 1 000 = gramos por kilogramo) : lolle.! poritiz,o.r

Sodio Magnesio Calcio Potasio

1.3

0.4

0.4

1one.r t1eRdivo.c

Cloro Sulfato Bicarbonato Carbonato Bromuro

19.3 2.7 0.1

0.007 0.07

Toda vez quelaproporciónde los radicales permanece virtualmente constante, la salinidad total puede calcularse averiguando el contenidoencloro(que resulta másfácildeverificar que la salinidad total). Así, pues, 19 por 1 000 de clorinidad equivaleaproximadamentea 35 desalinidad. La fuerzadedisociaciónde los cationesexcede delade los aniones (enaproximadamente 2.4 miliequivalentes j , lo que explicael ca: rácter alcalino del agua de mar (normalmente pH 8.2). Elaguademar,pues, está fuertemente protegida (es resistente al cambio de p H ) . Ademásde los ionesenumerados, el agua de mar contiene, por supuesto, numerosos otroselementos(teóricamente,todos conocidos), incluidos iones biogenéticos, los que estána menudoen concentracióntan baja, que resultan limitativos para la producción primaria (véanse págs. 125 y 140 ) . Todos estos otros iones constituyen menos del 1 por 1 000 de la salinidad del mar. Como cabría esperar, el tiempode residencia (véase la explicación deestetérminoenlapág.102)de las sales es muchomáslargoquepara el aguamisma ( y se calcula ser del orden de 10' y 10" años respectivamente;véaseWeyl, 1970), Toda vez que la temperatura y la salinidad representan dos de los factores limitativos

más importantes en el mar, es instructivo representarlosgráficamentejuntosenforma de hidror1imógrafo.C. talcomo semuestraen la figura 12-3. Cada polígono representa una localidadespecífica;cadapunto de un polígono representa el promedio de la temperatura mediadelmesreferidaalasalinidad,siendo 1 el mes deenero, y 12 el dediciembre. Compárense estas gráficas con los climógrafos de temperatura y humedad de los hábitatsterrestres (fig. 5-10, pág. 138). Obsérveseen la figura 12-3 quelasalinidadvaríadentro de límitesmuyangostosenmarabierto,pero varíamucho,encambio, con lasestaciones los estuarios, de en las aguas(salobres)de las bahías y de las desembocaduras de los ríos. Los organismosdelmarabiertosuelen ser estenohalinos(esto es, tienenlímitesde los cambios tolerancia angostos respecto a de salinidad; véase capítulo 5, sección 2 ) , en tanto que los organismos de las aguas salobres cerca dela costa suelen ser eurihalinos. La mayoría de los organismos marinos tienen un contenido interno de salisotónicocon el agua y deaquíque la osmorregulación demar, noplanteeproblema,exceptodondelasalinidad está sujetaacambio.Como ya se describió (pág. 331 ), los peces de espina marinos y los tejidosuna concentienenenlasangre tracióndesalmásbaja(esto es, son hipotónicos), pero la regulan mediante ingestión de agua y excreción activa de sal atravésde las agallas. 7. Laconcentracióndeelementosnutricios disueltos es bajayconstituye unfactorlimitativoimportanteen relación con el volumen de las poblacionesmarinas. Mientraslaconcentración de cloruro de sodio y de otras sales mencionadas en el párrafo 6 se mide en partes por 1 000, los nitratos,fosfatosyotroselementosnutriciosestántandisueltos,que se midenenpartespor 1 000 millones.' Por otra parte, la concentración de estas sales biogénicas vitales varía mucho de un lugar a otro y de una estacióna otra. A pesar delhecho deque los elementosnutriciossoncontinuamentearrastradospor el agua hacia elmar, SU importancia comofactoreslimitativosno es menoren los mediosmarinos que en los terrestres o los deaguadulce.Según ya se mencionóenelcapítulo 2, la razón básica En la práctica, los elementos nutricios se miden en microgramos-átomos por litro, o en miligramos-átomos por metro cúbico.

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ECOLOGIA MARINA 30-

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FIG. 12-3. Hidroclimógrafosdetemperatura y salinidaddelugaresdeestuario(salobres) y marinos. Obsérvese que l a variación estaciona], tanto en temperaturacomo en salinidad, es pronunciada en los hábitatsdeestuario, en tantoque la salinidad es constante en los hábitatsverdaderamentemarinos. (Copiado de Hedgpeth, 195l .)

de lainfertilidad biológica generaldelalta mar es el volumenmuypequeñode la zona autotrófica enrelación con la zonaregeneradora heterotrófica y alimenticia. Tal vezsea amaneradeadaptacióna esta situación que el plancton oceánico haya desarrollado un mecanismoderenovaciónde ciclo alimenticio de "corto circuito", relativamentedistinto o de la tierra, según del de las aguas someras se expuso en elcapítulo 4 (véase pág. 105 y fig. 4-11). Porconsiguiente, la baja concentracióndealimentosnoindicanecesariamente una escaseztotal,puesto quedichosmateriales tienen una "demanda" tal por parte de los organismos, los cualesson taneficientesen cuantoa la absorción, que se los puede sacar de la circulación tan pronto como van siendo liberados.Ladescripción clásica del ciclo alimenticio en el mar, tan bien descrita en 1955 porHarvey, necesita, pues,modificarseligeramente a la luz de los estudios más recientes (véasePomeroy, 1970). Según se indicóanteriormente,lascorrientesimpidenlapérdida permanente de muchos alimentos, aunque carbono y silicio sí puedan perderse por depósito de conchas enel fondo delmar.Unicamente

en unos pocos lugares de corriente ascensional vigorosa son los elementos nutritivos tan abundantes,enocasiones,que el fitoplanctonno lograagotarlos ( o sea que los elementosnutrivosno son limitativos). 8. Enformaparadójica,elmar y algunos gruposdeorganismosque viven en éI son másantiguosque el lecho del océano, que está siendo alterado y renovado constantemeny sedimentarios. te por procesos tectónicos Además,ellechomarino se está extendiendo al parecer lentamente partir a de arrecifes delcentrodelmar,separando los continentes a medidaqueprogresa. Si bien la teoríadel "desplazamientocontinental" es antigua, no es sinohasta hace poco,con todo,queha encontradoporpartede los geólogosaceptación general.Según esta teoría, los contineny Suramérica y Africa, tes deNorteamérica porejemplo,estabanenuntiempounidos los tres y se hanidoseparandolentamente, ensanchandoengranmanerala cuenca atlántica. A los biólogos esta teoría los haintrigado,pues pareceexplicar ciertos aspectos de ladistribucióndeanimales.Ademásde esta expansiónmarginal, el nivel delmarha va-

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riado considerablemente medida a que los glaciares han crecido y se han ido. Hace unos 15 milaños, el borde dela costa estede Estados UnidosdeNorteamérica estabacien o másmillasafueradeloque est6 actual2 , la costa mente; comovimos enelcapítulo se desplazaría muy tierra adentro, con respecto a suposiciónactual, si todos los casquetes de hielo se derritieran.


tintos para los hábitats, según puede verse en lafigura 12-4. En eldiagrama se representa asimismoalgode la naturalezacomplejadel lecho marino,incluidos los arrecifes centrales, los que se suponeque los contiapartirde nentes se habríandesplazado(sección 1, anterior). Los mismostérminosde“modos de los vida” definidosenelcapítulorelativoa ecosistemas deaguadulce(véasepág. 331 ) , esto es, plancton,necton y bentos, se utilizan en relación con el mar.Untérminocomple2. BIOTA MARINA mentario, el de peligiro. se utilizademodo L a biota marina es variada; por consiguienmuy general para incluir el plancton, el necton te,resultaríadifícilenumerargrupos“domiy elneuston(esteúltimo poco importinte, nantes”, tal como lo hicimos con el agua por regla general), o el conjuntode la vida dulce(véasecap. 11, sección 3 ) , Celentera- enaltamar. y varios De modogeneral, una plataformacontldos, esponjas, equinodermos, anélidos filos menores que estánausentes o pobremen- nental se extiendehasta cierta distancia de son, en la costa, másalládelacualelfondobaja te representados en el agua dulce cambio, muy importantes en la ecologíadel abruptamente, a medida que la pendiente cony peces tinental se nivela un poco (la ascensióncontimar, Las bacterias, algas,crustáceos desempeñanunpapeldominante en ambos nental)antesdebajaraunllanomisproagua fundo, pero más nivelado. La zonade las diatomeas,flagelamediosacuiticos,con dosverdes y copépodosigualmenteahundansomera de la plataforma continental es la La zotes en ambos. La diversidadde las algas (las zona nerítirn (“cercadelacosta”). algas pardas y las rojas son principalmente nación de muren i?2tennedin (la zona entre la marinas), de crustáceos, moluscos y peces es las mareas alta y baja,llamadatambién mayor enelmar, Por otraparte,lasplantas zona litoral) se considerari en una sección desemilla(esper~natofitos) revisten poca im- siguiente. La regióndealtamarmás alli de portanciaen el mar,exceptoencuantoala la plataformacontinental se designacolnola de la pendiente región oL.eitzicn; la región hierba anguila (Zostem) y algunas otras pocas especiesen determinadas aguas de la costa. y la ascensióncontinental esla zona bntial, la Los insectos están ausentes, excepto de las que, según se aprecia en la figura 1 2 - 4 , podrá aguas salobres, siendo los crustáceos los “in- ser“geológicamenteactiva”, con trincheras y sujetos a erosión y avalanchas sectos delmar”, en términosecológicos. La desfiladeros subterráneas. El áreade las “profundidades” granriquezade la biotamarinapuedeilusoceánicas, o sea la región a b i d puede situarse trarsecomparandounamuestradeplancton encualquierpuntoentre 2 000 y 5 000 memarino con una muestra correspondiente tomatros.Lastrincheraspuedenbajarmásallá de da deungranlago. 6 000 metros(estas áreas muy profundas se Algunosde los organismos marinos más conspicuos se exponen en la figura 12-6, CoIlocen a menudo como la zona h n d d ) . Bruun ( 19576) hallamado la región abisal “lamadispuestosenformaquequedendemanifiesto las relacionestróficas y de profundidad yor unidad ecológica del mundo”. Por supuesecosisterna incompleto,pese queunen a toda la biota en un solo ecosis- to, se trata de un asuextensión,porque la fuenteprimariade temavasto.Estediagramanomuestraelmicroplancton o microbentos, cuya importancia energíaqueda muy arribadelmismo. La zonación vertical importante está condiserá objeto de examenmás adelante. cionadapor l a penetraciónde la luz, con una 3 3 2 ) que zonade compensación(véasepág. 3. ZONACION EN EL MAR separa una delgada zona errrfritica superior Una clasificación zonalparecida a la que ( o sea la región “productora”)deunazona se esbozóenrelación con los estanques y los nfdticd vastamente más gruesa. Según se indica lagos(véasecapitulo 11, sec. 2 ) es aplicable en lafigura 12-4, la zonaeufóticadesciende en las aguas claras de la zona asimismoalmar,exceptoque es costumbre másabajo oceánica “ t a l vez unos 100 a 200 metrosservirseaquídeunconjuntodetérminosdis-

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ECOLOGIA MARINA Entre mareas

Zona afbtica Trincheras, desfiladeros

FIG. 12.4. Zonaciónhorizontal y vertical en elmar.Algunascaracterísticas geolbgicasdellecho de] 6 O00 metros), los desfiladeros, los arrecifes,el llano mar,comolastrincheras(quepuedenbajarhasta abisal y los arrecifescentrales,que se elevancomograndes picos montañosos, se muestrantambién en un cortetransversalatravésdelAtlánticooccidental.(Diagramabasado en Heezen, Tharp y Ewing. 1959.)

de lo que es el caso en las aguas costeras más turbias(perotambiénmásricas),donde la penetración efectiva delaluz rara vezpasa 3 - 3 ) . L a porde los 30 metros(véasefig. ciónoceánica de la zonaafótica se divide en ocasiones en zonas verticales (fig. 12-6). Dentrode estas zonas primarias, basadas engranparteenfactoresfísicos,suelen ser las manifiestas, a partirdeladistribuciónde comunidades, una zonación secundaria bien marcada,tantohorizontalcomo vertical. L a s comunidadesencadaunade las zonas primarias,excepto la eufótica,suelentenerdos elementos componentes verticales más bien distintos;esto es, el béntico, o habitantesdel fondo (bentos), yelpelágico. Lo mismo que en los grandeslagos,lasplantasproductoras delmar se presentanentipospequeños,esto es, enelfitoplancton microscópico, aunque grandes hierbas marinas ( algas multicelulares ) son también importantes en algunas áreas costales. Los consumidores primarios son, por consiguiente, engranparte, el zooplancton. Los animales de tamaño mediano se alimentan bien de plancton ( o dedetritusprovenientes del plancton) O soncarnívoros.Haysolamente muy pocos animalesgrandesestrictamente herbívoros,quecorrespondan al ganado y a los caballosterrestres. El mar, encontrastetanto con la tierra como con el agua dulce, contieneun grupo variadoeimportante de animales sésiles (adheridos), muchos de los cuales tienen aspecto

deplantas(comoseindicaconnombres corrientescomo los de“anémonamarina”,“trinitariamarina”,etc.). La zonación de estos animalesen el fondodelmar es amenudo tanllamativacomo la zonación de los árboles enunamontaña(como se indicará en las seccionessubsiguientes ) y proporcionapara la clasificación decomunidadesunabaseal mismo título que lo hacen las grandes plantas en la tierra. Y parallevar la analogía más adelante,proporcionanabrigoamuchosorganismos más pequeños, como lo hacen aquellas. El comensalismo y el mutualismoestánmuy acciones recíprocas extendidos y constituyen muy importantes entre numerosas especies ma7 ) . Los animalesmarinos rinas(véasecap. adheridos y el bentosengeneralsuelentener unaetapa pelágicacomo partede su ciclo desde el punto de vital. Por consiguiente, vista delacomunidad,lavidabéntica,más que‘ constituir una comunidad principal en sí misma, forma parte de las comunidades zonales. 4. ESTUDIO CUANTITATIVO DEL PLANCTON

No sólo desempeñaelplanctonelpapel principalenelecosistemaoceánico,sinoque se presta,asimismo, al muestre0cuantitativo. Muchosestudios de ecologíamarina se han centradoalrededordelestudiodelplancton, en 1830, J. VaughanThompson, y en 1845

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Johatmes Miiller, se sirvieron de lo que ahora se llamaunareddeplancton (el nombrede “plancton” no se propuso hasta 1887). Miiller estaba estudiando el ciclo vital de la estrella de mar, y arrastrabaunareddemallafina por el marenun intentodecapturar larvas de aquélla. Le llamó l a atención la gran cantidadde vida flotanteque se había pasado más o menosporaltohastaallí.Miillercontagiósuentusiasmo a Haeckel, el cual,juntamente conotrosecólogoscontemporáneos, se entusiasmógrandemente con este nuevomundodevidaquepodíaobtenersearrastrando “redesdeMüller” en el agua. Así, pues,Miiller y Haeckel, sin propolos nérselo, se convirtieronenprecursoresde ecólogos, y fueHaeckelquien más adelante, en1869,acuñó é1 mismo la palabra“ecologia”. Las redesdeplanctonsuelenhacerse ahora, o nilónde cedazo, demodogeneral,deseda cuyas hebras se mantienenfirmes retorcién8 0 mallas dolas.Estasredesvaríandeochoa por centímetro. En los estudios cuantitativos se utilizaunaredque se puede cerrar, de modo que puedaefectuarse un muestreoacualquier la profundidad,sincontaminación,mientras red se baja o se sube. Una reddecierre, equipada con un dispositivo que mide la cantidad de agua filtrada, se designa como muestreadordeClarke-Bumpus(delnombrede dos biólogos marinos). Inclusive la red de seda más fina sólo captaunaporcióndela (planrtonde r e d ) : en biomasa delplancton efecto, los pequeñosorganismosdelfitoplancton, lo mismoque las bacterias y los protolas mallasmásfinas zoos, pasan atravésde (plancton enano); la expresión de nannoplankton o planctonenano se utiliza tambiénen la ecologíadeaguadulce,véasepág. 331 ) . El planctonde red y elplanctonenano se llaman también ( y tal vez de modo más apropiado) macfoplancton y microplanrton, respectivamente. Los estudios relativos al metabolismo y la composición de las poblacionesdelplancton en las extensiones deaguahanconfirmado aquelloquedesde hacíamucho se venía sospechando (véanse Atkins, 1945; Knight-Jones, 1951;Wood y Davis, 1956), esto es, que los organi.rmo.s fotosintétiro.( m á s importantes no son los d e l planrton de red. relatil,amente grandes. sino los del plancton enano. espeLialrnente nos nzinziscnlos f1agelado.s z’erdes, de dos d 23 m i c m r ~ ede ~ fctmaso. ‘1’ aunque

E l METODO DEL HABITAT

esto parezca ser particularmente así por lo que se refiere a la zonaeufóticaoceánica, es posibleque el planctonenanodominetambién el metabolismo de las aguas costeras (Yentsch y Ryther, 1959). Porsupuesto,estoconstituye otroejemplodelprincipio(enunciado primero en elcap. 2 ) dequeeltamañode los organismosnoconstituyeunbueníndice de la importanciaen los sistemas que tienen tiemposbrevesderenovacióndebiomasae intensidadesrápidasde reciclaje alimenticio. Se hanencontradoasimismoenabundancia flagelados minúsculos (esto es, deunas 5 p detamaño, más o menos), muchosdeellos incoloros, aunquealgunosconteniendoclorofila,en la 20na afótica, a profundidadesde milmetros o más. Se suponeque estos viven heterotróficamente, al menos la mayor parte deltiempo,sirviéndosedemateriaorgánica disuelta queseorigina en la zonafótica. Es posibleque estos flageladosconstituyan uno de los eslabonesprincipalesdelacadenade alimentos entre la producción primaria, en la zonafótica, y el zooplancton y elbentos de la zonaafótica (elotro eslabón podrían constituirlo los agregadosquesonarrastrados haciaabajo,formadospororganismosdisueltos, según veremos más adelante). Este pequeño planctonenano es el quepodríacorresponder a una granpartede la respiracióntotal del plancton(así comode la fotosíntesis)en l a zonaoceánica,según loindican los estudios dePomeroy y Johannes ( 1766) quienesencontraron que los organismosflageladosdemasiadopequeñosparaconcentrarseenuna red deplanctonson los quedaban razón del 94 al 99 por 100 de la respiración total las aguas de la Corrientedel delplanctonde los Sargasos. Golfo y delMarde De lo que precede se desprende claramente unbuen que l a red de planctonconstituye instrumentopara el muestreodezooplandon, perono,encambio,paraelfitoplancton. De modo que el plancton concentrado “cuidadosamente”(paraevitarromper las frágiles células)con unfiltrodemembrana(elllamadofiltromiliporo)proporcionaun muestreomuchomejor(véaseDobsonyThomas, 1964). La microscopia de fluorescencia es útilparadistinguirentreformasportadoras de clorofila y formas incoloras, así como entre células vivas y células muertas en muestras concentradas (véaseWood,1955 ) . Según se describe enelcap. 3 (págs. 67-68) la medicijn de la absorción de clorofila y de carbono

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ECOLOGIA MARINA

constituyen los métodosprincipalesutilizados paraapreciarlaproducciónprimaria enla poblacióndelplancton. Entre el equipo más especializado cabe mencionareldispositivoingeniosollamado“registrocontinuodeplancton,deHardy”,que puedearrastrarsedetrásdeun barco porlargos trayectos. El plancton queda preso en una a medidaqueelagua pasaa tiradegasa travésdeella. Lagasase va enrollandocontinuamente en un tanque de elemento fijador, amedidaqueelaguaquepasa hace girar una hélice detrásdelinstrumento,proporcionando en esta forma una muestra permanente en sección. Por supuesto, un muestreador de esta clase recogesobre todoelzooplancton mayor,pero los resultados de estetipode estudioseccional hansidoútilesencuanto y elrendimientode apredecirlaubicación las pesquerías comerciales (Hardy, 1958). Algo que los estudiosdelplancton oceánico hanrevelado es que su distribución es muy irregular, con las concentraciones de fitoplanctonenlugaresdistintos,en ocasiones, delas de zooplancton.Estaúltimaobservaciónha conducido a laideadequela secreción de antibióticos se traduceen“exclusiónmutua’’

velocidad del “apacentaestomiento”, pér- es, la didaenprovechode herbívoros

1-

-i los/

I

de los componentes animales y vegetales, pero, es el caso queestopodría ser enparteun artificiodemuestreo,porcuantocabría es( y porconperarqueelzooplanctonmenor siguiente inadvertido) prosperara en medio de unafloraciónalgal.Parece más bienprobable queelzooplancton sevea tantoatraído como repelido por metabolitos excretados, puesto que está concentrado con frecuencia alrededor de los bordesde las floraciones. LaobraimportantedeGordon Riley y sus colaboradoreshademencionarseaquí(resumidaprimeroenunamonografíade Riley, trabajos y Strommel y Bumpus, 1949, con modelos matemáticos posteriores publicados por Riley, en 1963 y 1967). Estosautoresencontraronquelacantidadyladistribuciónpor estaciones, tanto del fitoplancton como del zooplancton, en cualquier región podría predecirse pot mediodeunafórmula basadaen ciertos factores limitativos importantes del medio y en coeficientes fisiológicoscalculados a partirde experimentosdelaboratorio. Enformamuysimplificada y nomatemática, la fórmula que aquéllos concibieron para la apreciación de la producción de fitoplancton es como sigue:

velocidad hundimiento a debido del

-

Larespiracióndependeen granpartedela temperatura, y se encontróquelafotosíntesis dependíaengranpartetambiéndelatemperatura,delaluzydela concentración de fosfatos.Conociendoladensidad de los herbívoros, la “presión de apacentamiento” se calculó a partirde los datosobtenidosen cultivos delaboratorio.Aunque el cómputo es complejo,lapérdida, si la hay,comoresultado del hundimiento de células de plantas por debajodelazonaeufótica,puede calcularseapartirdedatosoceanográficosfísicos. La acción teórica de los seis factores limitativos principalessobreelfitoplancton de un lugar determifiado,juntamente con ladensidad ob-

1- j -

velocidad de un movimiento arriba, más hacia

Lbulentos

remolinos tur-

servada y calculada, se muestranenlafigura 12-5. Por regla general, la densidad obser25 por 100 dela vada quedabadentrodel densidad calculada, es decir, notablemente cerca de ésta, si acaso se tiene en cuentala complejidaddela situación. El modelode Rileyposee un significadomásamplio,por cuanto demuestra que cabe desarrollar modelos útiles y predictoresdesituacionesecológicas complejas sobre la base de la selección juiciosa de solamente unos pocos de los múltiples factores que intervienen. Esto constituye el puntodepartidadelcampodela“ecología de sistemas”,enrápidaexpansión,segúnse vio en e: capítulo io.


360

5. COMUNIDADES DEL MEDIO MARINO

Algunosde los gruposdeorganismosmás queforman importantes y mejorconocidos las comunidadesdelmar se exponen en la figura 12-6. Según se havenidoindicando en la sección anterior, dicha representación no hace justicia a los pequeñosorganismos,que sontanimportantesen la funciónde la comunidad. En lasdescripcionessiguientesconsideraremosprimero las comunidadesen la zona deentre-mareas y nerítica, y luegouna breveconsideracióndealgunasde las características contrastantesdelazonaoceánica. Composición de las comunidades de laregióndelaplataformacontinental

Productores. Las diatomeas y los dnoflagedelfitoplancton son los elementosdominantesdel nivel tróficoproductor casi por doquier en la región delaplataforma continental;pero es posible,según ya se indicó, que los microflagelados sean igualmente importantes. Son estos un grupomixtode taxonomíainsegura,queanteriormente se poníanjuntosbajo la etiquetade“fitomastiginos”,esto es, “flageladosvegetales”.Pueden los tresgruposdominantes verseejemplosde enlafigura 12-7. Las diatomeassuelenpredominaren aguasnorteñas, en tantoque los dinoflagelados son amenudopredominantes enaguassubtropicales y tropicales. En cuanto grupo, estos últimosfiguranentre los organismosmás versátiles, porcuanto la mayoría de ellos no só!o funcionan comoautótrofos, sino que algunas de sus especies son asimismo saprótrofos o fagótroposfacultativos ( ! ) . Algunas especiessonfamosaspor las “mareas rojas”matadorasde peces. Según se expuso en la página 196, los dinoflageladossiguena menudoa las diatomeas,en las aguas templadas(tantode lagoscomo de los mares’), en elordende las estaciones. Cerca de l a costa son asimismolocalmente importantesunasalgasmulticelularesfijadas al suelo(“hierbamarina”), sobre fondo de piedra u otrocualquieraduro, las más de las veces, enaguas poco profundas. Están fijadas por raíces, y por unos órganosprensiles,no forman menudo a “bosques” o “lechos de algas” exactamente debajo del nivel de la marea baja. Además de las alga.r rerdes (Chlorophyta),prominentes asimismoenagua dulce. estas especiesfijadas al suelopertenecen

a las Phaeophyta o algas pardas, más o menos exclusivamentemarinas, y a las Rhodophyta, o algasrojas. Estostres grupos muestran una distribuciónsegún el ordenmencionado,en grandeslíneas(con las algas rojas más al fondo). Los colores pardo y rojo se deben apigmentosquedisimulanlaclorofilaverde y, según se describióen elcapítulo 5 (página 131 ), estos pigmentosayudanenlaabsorción de la luz amarillo-verdosa, que penetra hasta las profundidades mayores. Algunasde las algas fijadasalsuelo revisten importancia y deotros económicacomo fuentesdeagar productos. En las costas rocosas del norte, la cosecha de“algas” constituye unaindustriaregular, y enJapónalgunasde sus especies se cultivanparaalimento. El fitoplanctonnerítico atraviesa un ciclo estaciona1 de densidad, al menosenlas re-

Idos

LI

E . F . H . A . Y . J . J . A . S , O , N ~ D

FIG.12-5. Acción teórica de seis factoreslimiy tativos sobre el fitoplancton (figura superior) densidadobservada y calculadaduranteun ciclo anualenlasaguasdeGeorgesBankjuntoalas costasdeNuevaInglaterra(figurainferior). LOS factores limitativos son: 1) luz y temperatura; 2 ) turbulencia (que lleva las células más abajo delazonafótica); 3 ) faltadefosfato; 4) respiración del fitoplancton, y 5 ) apacentamientodel zooplancton.Unicamentedurantelaprimavera y afinesdelveranosonlascondicionesfavorables parauncrecimientorápido de la población. (Según Riley,1952a.)

ECOLOGIA MARINA

369

370


gionestempladas,parecidoalde los lagos a punto de metamorfosearse en adultos sedeneutróficos(compárese la fig. 1 2 - 5 con la fi- tarios, las larvas“examinancríticamente”el gura 11-8). La producción primaria se exami- fondo. Si el carácter químico es “atractivo”, nó y se cuantificó ya en elcapítulo 3. se asientan,mientrasque,en caso contrario, Consumidores: Zooplancton. Se exponen proseguirán su vida planctónica por varias ejemplosdelvariadoplanctonanimalen l a semanas Dos fuentes posibles de los más. figura 12-6. Los organismosquepermanecen “mensajerosquímicos”quedirigen a laslarel plancton vas hacia la clase apropiada de fondo son durante su ciclo vitalenteroen los se designancomo holoplancton, o plancton metabolitosliberadospormicroorganismos o permanente. Los copépodos(véaseMarshall por los adultos. Se trataenestodeun proy Orr, 1955, con unestudioa fondodelimblemadeecología“bioquímica” de solución Calanns) y unoscrustáceos portantegénero pendientetodavía. o eufáusidos son mayores llamados “krill” Conmmidoves: bentas. Tal como se indicó importantes corno eslabón entre el plancton y en l a sección 3, el bentos marino se caracel necton. Los protozoosplanctónicos (que no teriza por un gran número de animales sésiles exhiben una se muestran en la fig. 12-6) incluyen los fora- o relativamente inactivos que en la región de las miniferos, los radiolarios y los ciliados tintí- zonación pronunciada aguas costeras. Los organismosdel fondo suenidos. Las conchas de los dos primeros grupos constituyen unaparteimportantedelregistro len ser muy distintosencadaunade las tres zonas primarias,esto es, depleamar,intergeológico en la sedimentaciónmarina.Otros elementospermanentesdeltooplanctonque media y de bajamar, se muestran en diagrama aparecenenlafigura 13-6 comprenden íos en la figura 12-9. En uno de los extremos, en moluscos “de pie alado”(pterópodos y hete- lalíneademareaalta o arribadeella,los organismoshande estar en condicionesde rópodos) , medusas y ctenóforosdiminutos, resistir la desecación y los cambios de la temtunicados pelágicos, gusanos poliquetos que y los rapaces gusanos de peraturadelaire,puestoque sólo estáncuflotanlibremente corlside- biertos brevementepor el agua o l a espuma flecha o quetógnatos.Unaporción rabledelplanctoncercanoa la orilla es me- del mar, En la regióndebajamar, en cambio, están cubiertos permanenteroplnnrton, o plancton temporal, en fuerte los organismos constante de las 11, mente. El flujo y reflujo contraste con elaguadulce(véasecap. un pág. 336). Lamayor partedel bentos y una olas entre las líneasdemareaproducen gradienteambiental con respecto a l a exposigranpartedel necton (los peces, porejemción al aire y al agua. Es importante observar plo) son formasminúsculas,en la etapalarquepuedehaberuna zonación vertical defival,que se unen a l conjuntodeplanctonpor nidadelbentos. Se utilizandemodogeneraperiodosvariablesantesdeasentarseenel lizado dos términos para expresar los dos fondo o de convertirse en organismos de nado componentes verticales másobvios, asaber: libre. Muchasde las formasdeplanctonnatural poseennombres especiales, talcomo se epifnztnn se refiere a los organismos que viven O en lasuperficie, ya sea adheridosalsuelo indica en la figura 12-8, quereproducecierto moviéndoselibrementeporlasuperficie,en númerodeejemplosde este componenteúnico de las aguasmarinas costeras. Como cabría tanto que infauna se refierea los organismos las es- quehurgan en el substrato o construyen tuesperar, el meroplanctonvaríasegún taciones, de acuerdo con los hábitos de desove bos o madrigueras. La epifauna alcanzasu de la especie, pero se dauntraslape sufi- máximodesarrolloenlazonaintermediaentre mareas, pero se extiende por todo el fondo ciente, con todo,paraasegurarunacantidad delocéano. L a infauna,encambio, está más demeroplanctonentodas las estaciones. Un aspectomuyinteresantede la ecología cabalrnente desarrollada en la zona de bajamar de las larvas peligicas essu capacidad para y abajodeella. En unaregión determinada, la serie de las encontrar la clase de fondoapropiadaa la en las que se ver6 supervivenciade los adultos. Wilson ( 1052, subcomunidadesbénticas la orilla que se reemplazanunaaotradesde 1958) demostró, por medio deexperimentos, al bordede la piataformaneríticadependen que las larvas de determinados poliquetos tipo dei fondo, segúnsea hénticosno se asientan a l azar, sino que reac- cn granpartedel de arena, de piedra o de cieno. En la figucionan a ciertas condicionesquímicasparticu!ares a las que e s t h adaptados. Cusndo estin r,? ! 2-4, se compara una sección transversal

37 1

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1

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deuna

playatípica con la de unsubstrato (los rompeolasy los muelleshechos por el hombresonsimilaresalapiedranatural) en laregióndeBeaufort, N. C. Se muy indican los dominantesmásconspicuos, pocos de los cuales son comunes ambas a series. Mezclados con los animales y las algas mayores hay grandescantidadesdealgasunicelulares yfilamentosas, bacterias y pequeños invertebrados. Una playadearena podríaparecer primera a vista constituir un hábitat estricto, pero está mejorpoblada, con todo, de lo queparecía.En efecto, l a mayoría de I'OCOSO

m

los animalesgrandessonzapadores especializados, y las diatomeas, los anfípodos y la otrainfaunaque viven entre los granosde arenapasaríaninadvertidos. La fauna y la que se menflora intersticiales o "PSCIMIIZO~", cionaronen el capítulorelativoa la ecología 339), e s t h mejordesdelaguadulce(pág. arrolladastodavíaenlas costas marinas que en las márgenesde los lagos o los ríos.Una de las notablesdiatomeasmóvilesde la arena poseeunareacciónexcepcional defotosíntesis de la luz, que se examinóen el capítulo S (véasefig. 5-7, págs. 1 3 1 - 1 3 ) .

E l METODO DEL HABITA1

372

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B

Dinoflagelados

C

FIG. 12-7. B . D r m / i n g r l a d o J : Los génerosrepresentados son: a . Crratl/itjt: h. n/ktophyjr.\: L . (Jrmrd . e. 7ripo.iolenla. vistas defrente y delado; /, Perjdilll//n/; g, Arrlphrjolewin: h. Gotlta/tlnr: 1. CeTnti//n/. C. A1icrofl~1gelado.r.Los géneros reproducidos son: 1. Dunalielln (fitomonada) ; 2. Chloratuoeba (xantomonada) ; 3 . I ~ o c h r y s i(crisomonada) ~ ; 4. Protorhvysis (criptomonada) ; 5 . D i c t y o r h a (silicoflagelad o ) ; 6. Ponfosphnera (cocolitoforo), / A y 13, deSverdrup,Johnson y Fleming, "The O[-enm. Thew P ~ ~ J - ~C'hetr/istry. c-J. arrd General Biology". 1946, publicado por Prentice-Hall, Inc. C. deWood,"Marine Microbial Ecology", 1965, Chapman y Hall,Londres.) thorerrlts:

Algunosde los zapadores altamenteespecializados de la arena se muestran en la figura 12-10, El cangrejo-topo C u e r z t d . uno de los mas notables, es capaz de "sumirse" en l a arena, haciaatrás,en unos pocos segundos. Estoscangrejos se alimentanextendiendo sus antenas plumosas arriba de la arena y recogiendoplanctondelaguacorriente cuando llega la marea. Otros animales, los gusanos, se alimentan comoporejemplo, ingiriendoarena y detritusquepenetran en sus madrigueras y extrayendo el materialalimenticioquecontienen,una vez que se encuentra ya en sus intestinos. La selección dehábitatde los moluscosen un gradiente debarro y arena se muestra en la figura 1 2 - 1 I . Los animalesde la infauna responden a menudotrigorojamente a1 tamaño del grano o "textura"delfondo. Ea

averiguación delaproporcióndearena, cieno y arcillaposee un valorconsiderabledepredicción en cuantoa las clases deorganismos quepuedanesperarse. El métododealimentaciónpor elbentosexperimentauncambio interesante a lolargodeungradientede de filtrado arena y barro; la alimentación predominaen el substratoarenoso y sobre l a alimentación de elmismo, en tantoque depósito es más corrienteensubstratoscenagosos o de lodo. Aunque los diagramasde la figura 12-9 representan una localidad específica, la misma disposición generalpuedeencontrarseentodas las costas, sólo que las especies serin distintas.Porejemplo, las costas rocosas exhiben generalmente tres zonas distintas, a saber: 1 ) una zona delitorina (irea de pleamar), de broma o mejillón, y una zona unazona

a

373

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C

FIG.12-8. Larvas que forman el plancton temporal(meroplancton)delmar. a, Larvaquectatadelanélido Platyneveis; 6, zoea del cangrejo de arena Emerita; c, larvacifonautadeunbriozoario; d, larva de renacuajo de un tunicado sésil; e, larvapilidiodeun gusano nemertino; y, larva pluteo avanzadadeunerizodemar; g, huevode pez con embrión; h, larva trocófora deungusanoescamoso; i, larva veligerde un caracol; j , larvapluteode unaestrellademarquebradiza; ik, larvanaupliodeunalapa; 1, larva cipris deunalapa; m , larvaplánulade un celenterado; n, etapa de medusa de un hidroide sésil. (Sverdrup, Johnson y Fleming, "The Oceans, Their Physics, Chemistry,andGeneral Biology", 1946, publicado por Prentice-Hall,Inc.)

a

b

f

e

l

Dominantes Zona Plantas DMuy e pleamar o de litorina brode Zona ma Zona de las algas

Bionzasa pequeña Media

Grande

Calothrix

+

Litorina (Littorina) Gonzontia,: Bromas Ria'ularia t f Balanus y y Fuc1r.c B Chthan7alu.r) Chrondris y otras Numerosas especies especies de algas de molusco5 y pardas crustáceos y rojas

Clorofila (g/m2) 0.50 0.87

1.07

EL METODO DEL HABITAT 374

-

. .

FIG,

12-10, Crustlceos

Aves dellitoral

.

zapadores en posiciones de reposo, en la arena de la región nerítica

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Arena

W

Tagelus FIG. 12-11. Gastrópodostapadores(arriba) y almejas(abajo),característicosde (izquierda) y lodosos (derecha)de laregiónneritica.(SegúnPearse,Humm

dealgas(áreadebajamar). Véansedescripciones y fotos de estas zonas, en diversas partes del mundo, en Stephenson y Stephenson (1949, 1 9 5 2 ) . No debemosdejarnosinducir enelerror,por sus nombres,de creer que estas zonas son agregaciones separadas de en efecto, animales y plantas;enrealidad, hay grandescantidadesde algas(especiespelas zonas de la queñas o inconspicuas)en y muchosanimalesen litorina y labroma, la zona de las algas. Una especie de “homeostasia funcional”,en presencia deunpronunciado cambio estructural en el gradiente entre mareas, es indicadapor el hechodequela cantidad de clorofila total por metro cuadrado no es muy distintaenlastres zonas,como puede verse en el cuadro 12-1. La región entre mareasproporciona un buen lugarparaun estudio de clase sobre las relaciones entre la estructura y las funciones de la comunidad, puesto que de los organismos el censo es fácil de establecer (ya que la mayoría de ellos son sésiles) y las muestras de la comunidad entera pueden ponerse en botellas transparente y opaca y ser llevadasallaboratorioparamediciones demetabolismo. La zona intermedia rocosa es un buen lugar para el estudio experimental de la acción recíproca de los factores físicosconlacompetición y l a depredación

los llanos arenosos

y Wharton, 1942.)

en laconfiguracióndelaestructurade la comunidad,según se expusoen el capítulo 7 (véasefig. 7-36, pág. 2 5 0 ) . Enlasaguasmásprofundasde l a zona nerítica, las poblacionesnosuelen estar dispuestas en círculos concéntricos,sino que más o bien se encuentranenformade“centón” de mosaico. Unode los estudios clásicos es elde C. G. J. Petersen (1714-1918), quien investigci a fondoel bentos de las aguas neríticas de los importantes fondos de pesca y Noruega.Encontróque entreDinamarca habíaocho“asociaciones”primariasen esta vasta zona, cada una de ellas con una o varias especies dominantes. Los estudios sobre la agregaciónbénticafueronproseguidosa es( 195 5 ) , quien cala universalporThorson encontró lo quedesignócomo“comunidades defondo denivelparalelo”,quehabitanel mismo tipodefondo, a profundidadessimilares, en áreas geográficasvastamentedispersas. Además, estas comunidades paralelas se ven amenudodominadaspor especies delmismo género.Porejemplo, las poblacionesbénticas de agua poco profunda, con un fondo mixto de arena y lodo,produjeron a menudoalmejas delgénero Macoma, independientementede o en la costa si estabansituadasenelBáltico orientaldeNorteamérica. Y enformaanálo-

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ga, los fondosdearenadeaguassomeras podríanestardominadosporalmejasdelgénero Vena.í y, más abajo, los fondos lodosos Amphiz/rcl. Esta clase porofiurosdelgénero deequivalenciaecológica se examinóen términosgeneralesen el capítulo 6. La grandensidaddedepredadores constituye un rasgo aparentementeincongruente de muchascomunidadesdel fondodelmar. Sinembargo,Thorsonencontróquemuchos depredadores, tales como las estrellasdemar quebradizas, no se alimentan por mucho tiempo durante la reproducción, lo quepermite a las larvaspelágicas de las almejas y otros elementos de presa establecerse y desarrollarse hastaun tamañoque los hace ya menosvulnerablesaladepredación.Aquítenemostamel que los bién,una vez más, unejemploen solos datos del plantelpermanentepodrían conducir en error en cuanto a lo que “ocurre” en lacomunidad. El desarrollode las cimaras subacuáticas ha ampliado nuestros conocimientos de las sólo en comunidadesdel fondomarino,no l a plataforma continental, sino también en las aguas más profudas. En la figura 1 2 - 1 2 se muestran tres fotostomadasaprofundidades crecientes. Fotossemejanteshanreveladoanimales no captados todavía, y proporcionan ademis unmedioparaevaluar la densidad de la epifauna mayoren su hábitatimperturbado. Sin embargo, ni siquiera las fotos m á s nítidasson capaces demostrar la infauna, la que, en los blandossedimentosque recubren la mayor partede los fondosdel m a r , bienpudiera ser el misimportantede Ics doscomponentes bénticos. T a l como fue el caso del plancton, los comse ponentesmáspequeñosdelbentosmarino ilan ido conociendo y SLI importancia se ha los idoapreciandomejorcomoresultadode estudiosde los años sesenta.Sanders (1960, 1%8), por ejemplo,encontróque el empleo dedispositivosmejorados de dragado y de tamicesmás finos para la selección revelóuna diversidaddepequeñospoliquetos, crustáceos, bivalvos y otrosinvertebradosde la infauna hasta allíinadvertidos. La densidaddelhentos en los sedimentosblandosbajabaamedidaquebajaba la profundidad ( 6 000 individuos por m ? en l a plataforma continental, frente a dz 2 5 a 100 por m? en el llano abisal), como cabría esperar a causa de la disminución de la productividad con l a profundidad; en camb o , ladiversidadde las especiesresultó ser


mayor en el hábitat abisal queeldelaplataforma(Sanders y Hessler, 1969). Este importantehallazgoprestaapoyoa la teoríade que la diversidad está relacionadacon la estabilidad y nodependede la productividad. Estosresultados se exponenenformadegráfica en la figura 6-6, A . Consumidores: necton J neuton (véase la explicaciónde estos términos en la página 332). Además de la vasta legión de peces, los crustáceos mayores, tortugas, mamíferos (ballenas, focas, etc.) y aves marinas son nadadores activos y habitantesde la superficie. Los individuos de este grupo suelen extenderse,aunquenonecesariamente,porun área considerable, como es característico de los consumidoressecundarios y -terciariosen general. No obstante, el necton ( e incluso las aves) por las mismas “barreras se ven limitados invisibles” delatemperatura, la salinidad y los elementos nutricios, asícorno por el tipo delfondo, lo mismoque los organismosdotados de menos capacidad de movimiento. Por otra parte y por extrañoque parezca, aunque la extensiónindividualdel necton pueda ser grande, la extensióngeográficadeunaespecie podrá ser menor, con todo,que la de muchosinvertebrados. Como se indica enla figura 12-9, la platija, la acedía y el lenguado so11 característicos de las aguas de la líneademareabajaen la costa delAtlinticomedio. Estas y otras especiesdel rnistllo hibitat se muevenhacia adelante y hacia atris con las mareas y se nctren del bentos de la zona intermedia cuando esti cubiertadeagua.Enformaanjloga, las aves de la costa avanzan J’ retroceden en la zona intermedia, cazando alimento, cuando est5 descubierta. Lo notable es quealgo quede después de estos ataques alternados por mar y tierra. Los lenguados J.’ las rayasson lcs más especializadosde los pecesdel fondo; suscuerpos y color se confunden con la arena y el lodo. Algunasespecies de los primeros sonnotablesporsucapacidaddecambiar de color e“imitar” el color delfondo. Adenxis de los peces comedores de depósito, se encuentrantambiéncomedoresdeplancton e n las comunidadesneríticas. Los de la familia del arenque (Clupeidae) , incluidos e! arenque, el sábalo, la sardina y la anchoa, etc., son especialmente importantes. E! plancton es colado delaguapormediode una“red”natural,formada por los rastrillos

ECOLOGIA MARINA

de las branquias. Toda vez que inclusive los aparatos de filtro más finos, lo mismo que l a red más fina de seda, no logran capturar la mayoríadelfitoplancton, los peces adultos viven engranpartedelzooplancton,siendo así consumidores secundarios. Diversos estudios han revelado que cuando los peces pasan poruntrechodeaguano recogen la misma muestra que la red arrastrada por lo visto, pues, los peces elmismolugar;por FIG.12-12. Fotografías (por medio de cámaras especiales subacuáticas llamadas bentógrafos) delfondodelocéanoa tres profundidadesdiferentes,frenteala costa sur de California (San Diego Trough). A , A 100 metros. Obsérvense los abundantes erizos demar(probablemente Lyrechinus), que se vencomocuerpos globulosos, decolorclaro, y los largosflagelosmarinoscurvados (probablemente Acanthoprilum). Los gusanos zapadores han levantadomontones cónicos de sedimentos frente a la boca de sus madrigueras.(Emery, 1952.) B, A 1200 metros. Fotografía verticaldeunos 12 metroscuadradosdelfondo,compuesto en este lugarde cieno verdedealto contenido orgánico. Obsérvense los numerosos ofiuros (Ophiuroidea), asícomovariospepinosdemar grandes (Holothuroidea). Estos últimos no han sido identificados en cuantoa su especie, toda vez quenuncahansidosacados delfondoy sólo hansido vistos en fotografíasdelbentos(Official Navy Photo, cortesía de {J. S. NavyElectronics Lab., SanDiego). C, A 1 450 metros.Obsérvense aladerecha los 10 brazos deunprobablecrinoide o comatúlido(parientedelaestrellade mar,fijadoalfondoporun elemento en formadetallo).Pequeñosgusanostubularesyofiuros cubren la superficie, y dos pepinos de mar sevenenel primerplanoalaizquierda. La actividadcontinuade los animales zapadores mantienen el fondo del mar“abultado”.Elbordeinferior de la foto representa una distancia de unos dos metros. (Emery, 1952.)

377

soncapaces de desecharselectivamentealgunas formas y de buscar activamente otras. Las especies de los animalescomedores deplanctonpuedenevitar,en esta forma, la competición, nosólo si las “mallas” de los filtros son distintas,sinotambién si la selección activa de artículos es diferente. Aunquealgunosde los peces delfondo depositan sus huevos enéste y los guardan como lo hacenmuchos peces de aguadulce,

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la mayoría de los pecesmarinos,contodo incluidoslosmáspelágicos,ponengrandes cantidadesdehuevos queflotan(ayudados porgotitasde aceite y otroselementosde flotación) y no recibenatenciónalgunapor partede los padres.Otrasdos características de los pecespelágicos sonimportantes,a saber: 1 ) sutendenciaaagregarseaformar “bancos”, lo que constituyeindudablemente unaventajaapreciable en elaguaabierta carente de refugios, y 2 ) su tendencia a efectuar migraciones estacionales fijas. Esto último puede ser debidoenparteal hechode que los huevos, y más adelante las larvas, van irremediablemente a la deriva en las corrientes, hasta que lospeces se hacen lobastantegrandes para efectuar el viaje de retorno a los lugares de cría. Las pesquerías comerciales más grandes del mundo estánsituadas casi todasellas en regionesneríticas o, mando menosno lejos de la plataforma continental.’ Toda vez que, según ya se indicó,laproductividadprimaria más elevada tiene lugar en las aguas del norte y en regiones de corriente ascensional de agua fría,nodebesorprenderquelaspesquerías comercialesmás importantes se encuentrenen tales regiones. Aunqueungrannúmerode peces reviste importanciacomercial,sonrelativamentepocas, con todo, las especies que forman el gruesodelbotíncomercialdelmundo.En la costa del Atlántico, por ejemplo, los peces comerciales del norte son principalmente el arenque,el bacalao, la merluza y elhipogloso, en tanto que más al sur se buscan el múgil, wedkfish americano,el la lobinamarina,el tambor y la caballaespañola.Laestadística de1967de la F A 0 (véaseHolt,1969)enumera seis especies como constitutivas de la mipescado tad de lacapturatotalmundialde marino, como sigue(siguiendo el ordendel pesoobtenido) : anchovetaperuana,arenque delAtlántico,bacalaodelAtlántico,caballa, abadejoojizarcoy sardinasudafricana.Otros gruposimportantes son los pecesparecidos allenguado(incluidosel sol, laplatija y el hipogloso), los salmones y elatún(incluido el bonito). Los gruposdeabadejo, bacalao

* Laspesqueríasdeloscarnívoros“superiores”, de extensiónmundial, como elatúnylacaballa en agua profunda, constituyen una exrepción, pero tamse enbién aquí, una vez más, lasmejoresáreas cuentran en regiones de corriente ascensional.

E L METODO DEL HABITAT

y lenguadosontiposdelfondo

y se pescan con redrastrera,entantoque los peces de los otrosgrupossecapturanenlasaguas superioresconredes o jábegas de diversos tipos. Obsérveseque la mayoría de estos son comedores deplancton(cadenadealimentos relativamentecorta). Las mayores áreas de pesca del mundo, sus rendimientos y sus perspectivas futuras se examinan en el capítulo 15 (véanse también los cuadros 3- 10,B, y 3-1 1 ) . Además de los peces rapaces, como los tiburones, son también consumidores terciarios importantesdelmar las aves marinas. Las aves marinas(también las focasylas torgugas demar),por supuesto,constituyen un eslabón entre la tierra y el mar, toda vez que han de alimentarseen la tierra,peroquesu alimentoprovienedelmar.Porconsiguiente, estos animales,respiradoresdelaire,forman partedelacadenadealimentacióndelmar almismotítuloque los peces y los invertebrados, de los que ellos sealimentan. La funciónde las aves, encuantoa“completar” los ciclos delnitrógeno y delfósforo ya se mencionó en el capítulo 4 (fig. 4 - 2 ) . AI igual que ocurre con los organismosmarinos, las avesestánconcentradas cerca de la costa y, especialmente,en las regionesproductivas. Las aves costeras frecuentan las zonas de pleamar intermedia; e los cormoranes, los ánadesmarinos y los pelicanes, las áreas de bajamar, y los petreles y los cortaaguas, la zona nerít‘ica más baja, más afuera en el mar. Las avesmuestran inclusive unadistribución vertical de áreas dealimentaciónenelagua, tal como se ilustróen la figura 7-32. Bacterias. SegúnZobell (1961), la densidadde las bacterias en el aguademar va desdemenosdeunaporlitroenaltamar a unacantidáximade lo8 pormililitro cerca dela costa. Como ya vimos enotro lugar(pág. 114), las bacterias podrán acaso noserimportantesen la regeneración de los alimentosenlacolumnadeagua.En los sedimentos, encambio, es posible quedesempeñen el mismo papel que ejercen en los sólidos. La densidaden los sedimentosmarinosva de 10 a lop porgramodesuperficie desedimento,según el contenidoorgánico. Comoenotroslugares, se supone que, en los sedimentos, los detritívoros obtienen la su energía alimenticia de mayor parte de ladigestión de bacterias, protozoos y otros microorganísmos que estánasociados al detrit u s ingerido(Zhukova,1963). Los hongos

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ECOLOGIA MARINA

y las levaduras no son importantes en el mar, excepto allí donde hay gran cantidad de detritus macrofítico.Algunosprogresos recientes en materia de estudio de microbiología marina se examinanenelcapítulo 19. Perfil de un sedimentomarino

La figura 12-13 representaunperfilde sedimentoideal enelque seaprecianlos cambiosquímicos y físicos quetienenlugar en la transición entre las capas superiores queel oxidadas y la zonareducida,enla suministro de oxígeno gaseososeagota.Estas condiciones cambiantes afectan considerablemente la distribución de organismos cuyos metabolitostienen mucho que vet., a su vez,con el carácter químico de laszonas.Elpotencial deoxidación-reducción, o redox, se midesegún unaescalamilivoltiollamadaescala de Eh, que es análogo al pH, por cuanto es una medida de actividad de los electrones, en tanto que el pH lo es de la actividad de los protones (véase Hewitt, 1950, y Zobell, 1946, con explicacionesmáscompletas acerca delpotencial redox).Enlazonadediscontinuidaddelredox,elEhbajarápidamente y se hace negativoenlazona totalmente reducida o del sulfuro. La importancia de la acción recíproca y anaerobiasen el entre las capasaerobias controldel ciclo delazufre,lacomposición y el equilibrio gaseoso de químicadelmar laatmósfera sedestacó ya (caps. 2 y 4 ) , comosehizotambiéncon la “recuperación microbiana” de los elementosnutritivos,resultantedeladifusi6nde gases reducidos hacia arriba ( H2S, NH,, CH, y H 2 ) . Elgruesodelosanimales bénticos se encuentraenla capaoxigenada;estoscompren-

den los poliquetos y los bivalvos mencionados anteriormente, así como una legión de animales muy pequeños,comocopépodosharpacticoides, platelmintos turbelarios, gastrotictos, y nematodos. Si tartigrados,rotíferos,ciliados hay luz,habráalgas.Lacapa de discontinuidaddelredoxeslamoradade lasbacterias quimiosintéticas y, si hay luz,delasfotosintéticas. Es posible que los nematodos sean los únicosmetazoosendicharegión.Solamente lasbacteriasanaerobias,comolasreductoras delsulfato y lasbacterias delmetano,losprotozoosanaerobios(ciliados que se nutrendebacterias), y tal vez algunos pocos nematodos, pueden vivir en la zona totalmente reducida. Son estos organismos, por supuesto, los queproducen losgases que se difunden hacia arriba. Las madrigueras de la granmacrofauna(gusanos,almejasycangrejos) se extienden profundamente en esta zona, lo mismo que las raíces de las hierbas marinas y las de lashierbas de lasmarismasenlas someras aguas costeras. La importancia de estasúltimascomo“bombas de alimento” se mencionó ya enelcapítulo4 (pág.104). Unainformación excelentesobre la ecología marinaeslaqueproporciona Fenchel (1969; véanseespecialmentepágs. de 44 a 78). La zonaoxigenadaseráacasomuydelgada o cieno.Porsupuesto, si en fondosdelodo elaguaarribadelossedimentos sevacía de oxígeno, entonceslazonareducidasubeala superficie y seextiende haciaarriba,enlas aguasdelfondo.Enaños recientes, la contaminación de los prósperospaísesescandinavos haconvertidoelfondodelMar Báltico en una vasta zona de sulfuro.Hay pocas cuencasoceánicas,comoel MarNegro,que sean permanentemente anaerobias en el fondo.

PERFIL DE SEDIMENTO MARINO

FIG. 12-13. Perfildesedimentomarino en queseaprecian treszonas distinguibles por el color. Se muestran los perfiles Eh (potencial redox) y pH y ladistribuciónverticaldealgunassubstancias y algunosiones. El potencialderedoxesnegativo en lazonareducida,de O a + 200 milivoltiosenlaregión de transición de discontinuidad, y de más de 200 en la zona totalmente oxidada. Obsérvese que el oxígeno, elbióxidodecarbono Y el nitrato son reemplazados por sulfurodehidrógeno,metano y amoniaco en 10s sedimentosreducidos. La distribuciónde los organismos y sus funcionesecológicasenelperfilsedescrihen en el texto.(CopiadodeFenchel, 1969.)


Mangles y arrecifes de coral

Dos comunidades neríticas muy interesantes

y características de las aguastropicalesysubtropicales, que valelapenamencionar espelos cialmente,son los pantanosdemangley arrecifesde coral. Los dossonimportantes “constructoresterrestres” que contribuyena formar islas y costas extensas.Elmanglefiguraentrelas pocas plantasterrestresemergentesquetoleranlasalinidaddelaltamar. Diversasespecies forman zonas enlaregión entre mareas o inclusive más allá. La próxima o unviaje vez queel lector hagaunpaseo a Florida, observe que el mangle rojo (Rhizophora mangle) formala zonaexteriorextrema.Tiene raíces enpuntalpronunciadasque reducen las corrientesdelasmareas,causan y cienoyproun depósitoextensodebarro porcionansuperficiespara la fijacióndelos organismosmarinos (fig.12-14, A ) . Sus semillas germinanestandotodavíaen el árbol, los brotes se desprenden y flotan en el agua, hastaque se alojanenaguasomera,donde unas raíces biendesarrolladaspodránaferrarse, talvez parainiciaruna nueva isla. El manglenegro (Aldcennia nitida) formauna zona más cerca dela costa; sus raíces sobresalen del barro como un manojo de espárragos (véase la zona segunda en la figura 12-14, D ) . Sin embargo, para observar el desarrollo completo de la comunidad de mangle, necesitamos ir más alsur,dondeeldesarrollodelas formas es mayor y la zonación es máscomB, muestra un bosque pleja. La figura 12-14, tropicaldemangleenPanamá,entantoque lafigura12-14, C, es una vista detallada de las raíces depuntalquepenetranprofundamente en los Iodosanaerobios(obsérvense asimismo las numerosas cuevas de cangrejos). Según se indicóanteriormente, se suponeque esta penetración sea importanteenel proceso del ciclo mineral, que es necesariopara mantener la alta productividad primaria que exhibe lacomunidaddemangle(Golley,Odum y Wilson,1962). La zonacióna lo largode una costa tropical demangle se muestra en formadediagramaen la figura12-14, D. Según Davis ( 1740), el mangle no sólo es importante por cuanto extiende las costas y forma islas, sino también por la protección que prestaa las mismascontra la erosiónexcesiva que,enotro caso, podríaproducirse como consecuencia de las violentastormentas tropicales. Se ha comprobadoque los detritus

delashojasdelmangleaportanalas pesqueríasunode los principalessuministrosde energía (W. E. Odum,1970;Heald,1970). Este ejemplo se utilizó para demostrar la “cadenadealimentosdedetritus”enel capítulo 3 (fig.3-12). LOS arrecifes de coral están ampliamente distribuidos en las aguas someras de los mares cálidos. Según la expresión de Johannes ( 1970), “figuran entre las comunidades biológicamente másproductivas,taxonómicamentemásdiversas y estéticamentemáscelebradasdetodas”. Ninghn estudiante de ecología, cualquiera que sea su especialidad,deberíadejardeponerse una vez enlavidalamáscarade bucear y eltubosnorkel y explorarunarrecifede coral ( ! ) . Tal como inicialmente los describió Darwin, los arrecifes de coral son de tres tipos, a saber: 1) arrecifesdebarrera,alolargo de continentes, 2 ) arrecifesdemargen,quebordean islas, y 3 ) atolones, que sonunas colinas de arrecifes e islas en forma de herradura de caballo, con una laguna en el centro. Las explolos años raciones y las sondasgeológicasde cuarenta y cincuenta revelaron que, en :$u mayor parte, los arrecifesdelPacífico se habíandesarrollado en roca basáltica levantada hastacerca delasuperficiedelmarporla actividad volcánica submarina (Ladd y Tracey, 1949 1. El depósito biológico de carbonato de calcio es el procesomedianteelcualelarrecife crecehasta elniveldelmar.Las islas se formanenelarrecife ya seacomo resultado ( o subsisdeun descenso delniveldelmar tenciadeapuntalamientovolcánico), o como productodelaactividadgolpeantedeloleaje y el viento, que amontonan pedazos de arrecife y arenade coral arribadelniveldelmar, a desarrollarse demodoquepuedanempezar plantasterrestres. C. M. Yongeempezó unos estudiosbiológicossobre laGranBarreradeArrecifesde Australiaen los añosde 1920 y haseguido publicandotrabajos sobre l a fisiología y la ecologíade los corales hastalafecha;véanse resúmenes de esta labordetodaunavidaen Yonge, 1963, 1968. Algunos autores japoneses hanefectuadocontribucionesimportantes a la fisiologíade los corales dearrecife. En años recientes, elacento se hadesplazado hacia los estudios del metabolismo y el ciclaje mineraldelacomunidaddelarrecifeen su conjunto ( o seahacia eimétodo“holístico”) y hacia los estudiosdetalladosdelanotable

ECOLOGIA MARINA

simbiosisentreel coral y las algas, que es manifiestamenteunadelas razones principales del“éxito”del ecosistema delarrecife. Veamosbrevemente estos dos aspectos. Aunque los corales son animales (filo Coelenterata), un arrecife de coral no es unacomunidadheterotrófica,sinoun ecosistema completo, con una estructura trófica que incluye unagran biomasa de plantasverdes B ) . Según se expone más (véasefig.3-15, abajo,muchosarrecifes se sostienendesde el sí mismos, puntodevistadelaenergíapor peroestánmagníficamenteorganizados, con o volverapotodo,parautilizar,almacenar neren circulación los suministrosprocedentes de las aguascircundantes.Además,aunque los corales pétreos(antozoosdelorden Scleractina, pero con algunas especies deotros gruposcelenterados) seanunoscontribuyentes principalesalsubstratodepiedra caliza, es posible que las algas rojas calcáreas (llamadas Porolitotamnias, y especialmenteelgénero lithon) sean de igual o mayorimportancia, sobre todo del lado hacia el mar delarrecife, puesto que son más capaces de resistir la acometidadeloleaje.Estasalgasnosólocontribuyenalaconstruccióndelarrecife,sino también a su producción primaria (Marsh, 1968). Así, pues, el llamadoarrecife de cocoral y ral es, en realidad,unarrecifede algas. Lafigura12-15ilustra bien la asociación intimaentre los componentesanimales y vegetales en una colonia de coral. Una clase de algas, las llamadas zooxanthellae, viven en los tejidosdelpólipo de coral ( o sea que son“endozoicas”),entantoqueotras viven y debajo enelesqueletocalcáreoalrededor del cuerpo de los animales. AI paso que otras especies, tantodetipos carnososcomo dlcáreos, se encuentrandoquierpor el substrato de piedra caliza. Por la noche, los pólipos de coral extienden sus tentáculos y capturan el plancton que acontezcapasar por sobre del Así, arrecifeprocedentedeaguasoceánicas. pues,lanocheconstituye unperiodode actividad para los bogavantes muchos y otros invertebrados que pasan el día en recesos obscuros delarrecife.Paraobtenerunavisión completa delavidaenunarrecifehabría que“bucear”tanto de nochecomo dedía. Duranteeldía,lasábanavirtualmente con:inuade algasabsorbela luz solartropical r manufactura alimento gran a velocidad. 2randescardúmenes de peces de coloresbri-

38 1

llantes pacen las algas o se alimentandela corriente de organismos y detritus hacíaabajo. Y aun más corrienteabajo,enaguasmás profundas, acechan los depredadores máximos, los tiburones y las morenas.Comocabría esperar,laaonación es un rasgo característico deladistribuciónde las especies, como lo es en otrostiposde costas “rocosas”(véase Odum y Odum,1957). Sirviéndose del método de la curva de oxígeno diurna (véase pág. 62) , Sargent y Austin (1949),Odum y Odum (1955) y Kohn y Helfrich (1957) encontraron que la productividadprimariade los arrecifes de coraleramuyalta y quela razón P/R se situaba cerca deuno, lo queindicaqueel su conjunto se aproxima un a arrecifeen clímaxmetabólico(véase cap. 9, especialmentecuadro9-1 y fig.9-1 ) , Se suponequeel y unarecirct~lm%n hioldgica agpacorriente eficientede los elementos nutritil8o.r .ron do.r factoresprincipales delaaltaprodz/ctidad. Basándose en su análisis de la entrada y salida deun atolóndelPacífico, Odum y Odum ( 1955) sugirieronque,puestoque no había suficientezooplanctonoceánico (delqueanteriormente se suponíaqueeraelalimento exclusivode los corales)parasoportarla población existente, los corales habían de obtener unagranpartede su energía alimenticia de su vez algunasalgas simbióticas, las quea habíande recibir elementosnutritivosde los corales y habíandeponerlosnuevamenteen circulación. La controversiasuscitadapor esta teoría ha estimulado estudios complementarios quehanaclaradoel carácter de las relaciones los corales y las algas. mutualisticas entre Pesea que los investigadoresnoesténen modo alguno de acuerdo en muchos aspectos, podemospresentar,almenos,un“informe deprogreso”comosigue: 1. Las algas endozoicas, que constan de pequeñas células amarillas redondas en el endoderm0 del pólipo, se han identificado como dinoflageladosy se hanpuestoenel nuevo género de Symbiodjnium, porFreudenthal ( 1962 ) . Pasan por una etapa flageladadenadolibrequeproporcionaun medio para la distribución de un huésped a otroyhansido cultivadas ahoraen el laboratorio.Algasendozoicassimilares se encuentran también en otros animales marinos, como porejemplo,en la almejagigante Tridmzu. McLaughlinyZahl ( 1766)han resumido experimentosdecultivo y ciclos vitales ge-

382


FIG. 12-14. El ecosistema delmangle. A . hfangle rojo en l a costaoestedeFlorida.Obsérvenselas y otros organismos sésiles. B. Basraícesen puntalqueproporcionansuperficiesdeadherenciaalasostras quedemangle en Panamá. L a biomasade l a s raíces de puntal es igualella sola al total detejido ligneo en muchasotrasclasesdebosques (Golley y McGinnis, 1970).

nerales, entanto que Halidal ( 1968 ) ha es- dosanimaleshasidodemostrada por medio (Muscatine y Hand, 1958; tudiado las relaciones deluz y las capacidadesdetrazadores 1961, fotosintéticas. Muscatine, Goreau 1967; y Goreau. 2. La transferencia directa de materiales 1960) y del microscopio electrónico (Kawa. orgánicos de Ias algas endozoicas a los teji- guti, 1964). Se sospecha que l a dependencii

ECOLOGIA MARINA

383

del coral con respecto al fotosintato algal para energíaalimenticia es mayor en los arrecifes situadosenaltamar queen los arrecifes de aguas costeras más ricas, donde el zooplancton es más numeroso.

t

Marea baja

t

Marea tempestad equinoccio alta

3 . Estudioscomplementariosalnatural, como por ejemplo, el de Johannes y col. (1970) relativos a un arrecifedeplataformadelas Bermudas,hanreveladoquelacantidad tooplanctondelasaguassuperpuestases

t

Marea del Marea de

de a

t

FIG, 12-14. C, Vistadecercadelsistemadelasraícesenpuntalenelbosquedemangle de Panamá, los Iodosanaerobios;obsérveseel grannúmerode enlaque se apreciaquepenetranprofundamenteen madriguerasdecangrejosque se extiendenasimismoporlazonadesedimentoreducido.(FotosdelInstitutode Ecología,UniversidaddeGeorgia.) D, Zonaciónenunpantanotropicaldemangle.Lascinco zonasentrebajamar y mareadetormentason: Rhizophora,Avirennia, Ldgttnrularia, Hibiscus y ACYOJtichum. ( D e Dansereau, “Biogeography, an ecological perspective”, 1957, RonaldPress, N. Y . )

304

EL METODO DEL HABITAT Peso seco-g/cm ,

VEGETAL1 ANIMA;

,Pólipo :¡lamentos

0.021

....0.022

11Filamentos .... 0.037

TOTAL

0.084

1 1 0.021

FIG. 12-15. A , Sección transversaldeuna colonia decoral o "cabeza",en l a que se aprecianlas intimasrelaciones entre elanimalcoral (Dólipo) y, diversas clases de algas. Véase laexplicaciónenel texto.(CopiadodeOdum y Odum, 1955.) 8 , Fotografíasubacuáticadeestructuras de -coral ramificadas a lo largodelbordedeunarrecifeprotegido,dondelascorrientes son moderadas.Predominan"cabezas" de coralmásmasivas en las partes más expuestas(caraalmar)de los arrecifes de coral.(Foto cortesíadeAmikam Shuv, Universidadde Te1 Aviv, Israel.) j'

1

I

menudoinapropiadapara satisfacer las necesidadesdeenergíadelarrecife. 4. Al paso que Franzisket ( 1 9 6 4 ) ha informadoquecuatro especies de corales aumentaronde peso cuando se las mantuvo por

la luz,enagua de espacio de dosmesesa mardelaque se habíaeliminadotodoel alimento enpartículas, la mayoría de los experimentadores, en cambio, encuentran que los corales crecenmás rápidamente si se lespro-

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porcionaalgúnalimento“viviente” suscepti- tales seanmutualísticasconelhuéspedcoral, y o hasta qué punto contribuyen a la producción ble de ser capturadoeingerido.Johannes col. (1970) sugieren que las complicadas primariadelacomunidaddelarrecife.Franzisket cree quelacontribuciónde las alga: adaptaciones anatómicas para capturar zooesqueletales es pequeña, a causa de su baja plancton son importantes no tanto como “captadorasdecalorías”cuanto comomedio de intensidaddefotosíntesis. 7. Los corales producengrandescantidades obtener elementos nutritivos escasos, como porejemplo,elfósforoque necesitan tanto de moco queprotege a los delicadosanimaa l paso quetal elcoralcomosussimbiontes algales. Una vez les contralasedimentación, vez proporcionetambién a lacomunidaddel ingeridosporelpólipo, estos elementosnutritivospodrían volver a circularse repetida- arrecifeotromediodeatraparalinlentosen partículas. Johannes (1967) observó que granmenteentreel coral y las algas.Pruebasadicionales enelsentidodeque l a conservación descantidadesdemocopasanalagua,donde formanagregados con otromaterialorgánico, de los alimentospodría verse reforzadapor proporcionando así unafuentedealimentos la simbiosislasproporcionan los estudiosde paravariosconsumidores. Pomeroy y Kuenzler (1969), quienesobserEn conjunto, el hombre debe aprender muvaronquelos corales pierdenfósforomucho se refiere más lentamenteque los animalesmarinos de cho del arrecife de coral por lo que a la“nueva circulación”y encuanto -: la tamañosimilar quenotienenalgasendozoimanera de prosperar en un mundo de recurcas; l a hipótesis es enelsentidodequeel fósforo es vuelto a circularentre los compo- sos escasos. El “mensaje” consiste, por supuesto,en establecer unamejor“simbiosis”con nentes animal y vegetalenelsenodela lasplantas y los animalesde los quedepencolonia.Estadoble utilización eficientesignifica,porsupuesto,quepuedemantenerse en demos. El hechode que el arrecife de coralsea el sistema unaaltaproductividad a pesarde en sus especies nivelesbajos de fósforo en el medio acuático unecosistemaestable,diverso y bienadaptado, con unaltogradodesim(véase cap. 4, sec. 5 ) 5. Los trabajosde T. F. y N. I. Goreau biosis interna,nolohaceenmodoalguno las a perturbaciones por parte del (véaseresumen, 1963)han revelado que las inmune hombre. Las aguas negras y los desperdicios algasendozoicas aumentanconsiderablemente la capacidad del coral para construir su esque- industriales, los derrames de petróleo, la sedileto;en efecto, la calcificación fueenpromentación y el estancamientodelaguapromediodiez veces mayorenlaluzqueenla ducidosporeldragado y el llenado,por la obscuridad, y resultaconsiderablementeretarcontaminación terma1 y l a inundación con agua dadacuando se privaa los corales, a título de poca salinidad o cargadade cieno, resulexperimental, de sus algas endozoicas. Al pa- tadodeunaistracióndeficientedela recer, la eliminación de CO, porfotosíntesis tierra,todoello está empezando a cobrar su algalcontribuye a laproduccióndecarbonato tributo. En formaimprevista, los arrecifes de de calcio. Goreau cree que las algassimbiócoral se ven también amenazados por una a la construcción del explosiónde ticas contribuyenmás l a población dedepredadores, esqueletoque a l a alimentacióndelpólipo. cosa que se suponíanopoderproducirseen 6. Las algasfilamentosasenredadas enel un sistema declímax bien ordenado ( ! ) . El esqueleto de corales vivos (véase fig. 12-1 5 ) culpable es en este caso la estrellamar “corona estánadaptadas a bajaintensidadde l a luz de espinas” (Acanthaster planci). Durante 10s (o sea que estan adaptadas a l a sombra) y, primeros estudios sobre el Arrecife de la Gran como consecuencia, son ricas en clorofila (véalos años veinte, sólo se Barrera, a finesde se el modelo de luz y clorofila en la fig. 3-5). recogió una muestra (Yonge, 1 9 6 3 ) , mientras Confrecuenciaconfierenalamasaviviente que hoy (1970) aquéllassonnumerosasallí; de coral uncolorverdoso.Encontraste con amenazanlaintegridaddelarrecifeentero Y las algas endozoicas, que san dinoflagelase están extendiendoasimismo a otraspartes dos, lasalgasesqueletalesson de delmundo. L a causa de esta epidemianos las Chlorophyta,ordenSiphonales. Pese a es- es desconocida, perosesuponeque se halla tudiosrecientes deKanwisher y Wainwright a l a raízdelmallacontaminación o a!guna (1967) Halldal (1968) y Franzisket ( 1 9 6 8 ) , otrapresiónproducidaporelhombre.;Perno sabemos en cuál medida las algas esqueleLos arrecideremosporventuraotroparaíso?

.

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fes de coral merecensersalvados,siquiera por su valor de recreo; sin ellos, laindustria el agua cálida podríacerrar del”buceo”en sus puertassinperjuicioparanadie. Comunidades de laregiónoceánica

Por supuesto, las comunidades de esta regiónconstan porcompletodeorganismos y béptico. Algudemododevidapelágico nasespeciesoceánicassoncomunesasimismo en la zonanerítica,peromuchasdeellas,en cambio,parecenestarconfinadas ala zona oceánica. El fitoplancton oceánico es predominantemente“microplancton”,según ya se indicó, y elzooplancton es, en gran parte, “holoplancton”. Los grandes eufáusidos del o “kriL1” son importantes tipodelcamarón eslabones de l a cadenadealimentos. Constituye una característica llamativa de ambos, del zooplancton y los peces, el que sean sumamente transparentes o azules encolor,condiciones ambasque los hacenpocomenos queinvisibles. Los auxiliaresdeflotación,comolas espinas,gotasdegrasa,cápsulasgelatinosas y vejigasdeairesonmanifiestamenteadaptaciones a la vidaenaltamar,como lo son también las adaptacionesde“nueva circulación”a la vidaen las aguaspobresenelementosnutritivos,segúnvimos enel capítulo 4 , sección 5. Lazonaeufótica se extiende a mayores profundidades en elaltamar,pero la producciónprimariatotalpormetrocuaNo drado de superficie sigue siendo pequeña. obstante,debido al hecho de ser los mares tanextensos,desempeñan, con todo,unpapel sumamenteimportante en los equilibriosde O? y CO, globales. constituyen un grupo Las aves oceánicas característico cuya facilidad de observación interrumpeamenudolamonotoníadeprolongados viajes por mar. Los petreles, los albatros,lasfragatas y algunas especies de golondrinas de mar, de aves tropicales y de pájaros bobosson independientes, excepto durante la estacióndecría,de la tierra.Cabría suponer que estas aves no habrían de conocer elsignificadodela“zonación”, lo que, sin embargo,distamuchode ser así. En efecto, talcomo Murphy (1936) lo expresó a p o piadamente: “La mayoría de las aves oceánkas estánligadascomosúbditos a sus respectivos tipos específicos de agua de superficie.” Y en forma análoga, la ahwdancia de las aves oceánicas depende, indirectamente, de i a abun-


danciadelplancton. Lo propio cabe decir de las ballenas, que son tal vez losmásnotables de todos los animalesmarinos,puestoque, en cuanto grupo (orden Cetacea) son los principales vertebradosquerespiranporpulmón completamente independientes de la tierra. Las ballenas pertenecen a dos tipos, esto es, las ballenas debarba,que se alimentandezooplanctonpormediodegrandescoladeros, y lasballenasdentadas,como el cachalote, que se alimentandenecton. Las dos clases deballenas pueden verse en la figura 12-6, lo mismo que los cetáceosmás pequeños,que llamamosmarsopas(llamadostambiéndelfines, pero que no deben confundirse, con todo, con un pez de espina del mismo nombre). Según ya se subrayó, ladensidad de la vidasueledisminuir al aumentarlaprofundidad, pero se ha demostrado ahora que la diversidadde las especies “porhábitat”(esto es, dentrodeuntipodeterminadode masa deagua o fondo) es alta y se relaciona probablemente con la estabilidad del medio físico. Tal parece,ahora, quetresmecanismos distintosexplican el transportedealimentosa 1) la las grandesprofundidades, saber: a 12-6), de “lluvia de detritus” (véase fig. la que se suponíaanteriormentequeerael medioprincipal,peroacercade la cualunos estudios recientes handemostradoquela velocidad de descenso es tanlenta,quelamayoríadeldetritus que se formaenlasuperficie estaría totalmente descompuesto o disuelto antesdellegar al fondo; 2 ) el transportepor planctonsaprofítico, como, por ejemplo, los coro1itoforo.r (véase n6m. 6 de la fig. 12-7, C), quesonabundantesentrela zona fótica y el fondo, y _? ) laformacióndepartículasde alimento, o agregadosorgánicos,demateria orgánica disuelta (el llamado “detritus de burbuja”,mencionado en el cap. 2; véaseBaylor y Sutcliffe, 1963; Riley, 1961). Puesto que Ia cantidaddemateria orghica disueltaexcede delacantidaddemateriaenpartículasenel agua demar enunasdiez veces, el potencial para conversiónen alimentoingerible es considerable; 4 ) exportacióndemateriaorgánica delaszonas costeras (donde la razón P/R es a menudo mayor que uno). Grandes áreas del fondo del mar están cubiertas desedimentosfinamentedivididos, llamadosamenudo“limo”. Las conchas silíceas, especialmente las de diatomeas, son conspicuasenaguasnorteíías, entantoque las conchas ca:&czs, cspecialmecte las de! r“ ’7t-n-

387

ECOLOGIA MARINA

tozoario Globigerina, predominan en otras regiones. En áreas muy profundas, pocas conchas llegan al fondo, que estáconstituidoporuna “arcilla roja” más o menos pura. El epibentos

del mar profundo moldea especies curiosas de crustáceos, equinodermos y moluscos. En consonancia con el“piso”blando,muchosde los animalesdelfondoposeenapéndiceslar-

5 MIN

FIG. 12-16. quedaaclarado el misteriodeunacapadispersoradelsonido o dispersoradeprofundidad. La foto superior es un registro de resonador de eco efectuado en unbarcosobrelasaguasdeldeclive continentaldelAtlánticonororiental, en tantoquelafotoinferior es unafotoefectuadasimultáneamentedesdeunsubmarinooceanográfico,que exibe uncardumende peces pequeños, Ceratoscopeltls maderensis, queresultó serelblanco sonoro,causadelregistrodedispersióndesonido. Los bancos de peces erande cinco a 10 metrosde espesor, de 10 a 100 metrosdediámetro, y decentrosseparados en unos 100 a 200 metros. Los peces extraídosdelcardumenmedíanunos seis centímetrosdelargoenpromedio. La densidad enelseno delcardumen se calcul6 en unos 10 a 1 5 peces por metro cúbico.Las sucesiones hiperbólicasdiscretasdel eco (fotosuperior) son pocousuales, pues lamayoríadelas seriesson más planas, y se suponequesonproductodelaaltadensidadde los individuos enel cardumen.(Fotos cortesíade R. H. Rarhus, Woods HoleOceanographicInstitution.(Vézseunadescripcihpublicadaen Bachus y col., 1968.)

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E L METODO DEL HABITAT

gos, espinasabundantes,pedúnculosuotros lo ilustran los peces mediosdeapoyo,como y los critrípodes, las conchasdelámpara noideos,como puede verseen l a figura 12-6. Lavidapelágica,especialmente el necton tal de las zonas batial y abisal,siguesiendo vez lamenos conocida detoda la vidaoceánica, por la razónobviade queresultadifícil idear redes lo bastante finas para capturar formas activas a grandesprofundidades. Esta es l a región de las “serpientesde mar”, si las hay. En realidad, el calamar gigante(véase fig. 1?-6), que es decididamente unhecho y nounafantasía,podríatomarsefácilmente por unaserpientemarina si fuera a aparecer en la superficie,todavet que sus tentáculos aIcanzande 10 a 13 metrosdelargo. Los peces del mar profundo,algunosde los cuales se muestran en l a figura 12-6, constituyen unafaunacuriosa. Si bienno hay lut suficientepara la fotosíntesisen la zonabatial,algunaluzpenetraprofundamente, con todo, sobre todo en los claros mares tropicales. peces delmar Vemos así, pues,quealgunos profundo ostentan unos ojos muy agrandados, los tienenmuypequeños en tantoqueotros y aparentemente poco útiles. Muchos animales de las profundidadesproducen su propia luz pormediodeórganosluminiscentes(obsérvense el “pezlinterna” y el“pezdestral”en l a fig. 1 ? - 6 ) , y algunos se sirven deuna “luz” (fijada a unaespina móvil) comocebo para atraer su presa (obsPrvense las dos clases de“pejesapos”enla fig. 12-6). La producciónbiológica de luz en elmar ha sidoestudiada por Clarke y Denton ( 1362 ) . Otra calos peces delmar racterística interesantede profundo es su boca enorme y la capacidad

que poseen de tragar presas mayores que ellos mismos (véanse los “tragones”, los “engulli12-6). dores” y los “peces víbora”enlafig. Lascomidasson pocas en las profundidades, y los peces estánadaptadosaaprovecharal máximo las oportunidades que se presentan. El “resonadordeeco”,que se harevelado comotan útil en el sondeodel fondopara finesde navegación, es actualmente lo bastante sensiblecomopararegistrar l a ubicacióndeconcentraciones deanimales(“falsos o “capas dedisfondos”,“fondosfantasma” persión profunda” ) . L a figura 12-16 muestra unregistro de resonadorde eco y unafoto simultáneaque revelan un banco de peces pequeños (de unos seis centímetrosdelargo cada uno) que esel queproduce l a capa de Al parecer, los peces dispersión de sonido. de vejigas natatorias grandes son los que producen l a mayor partede las capasreflectoras, pese a que las concentraciones de invertebrados mayoresseancapacesde reflejar el sonido. Durante el día, las capas dedispersiónprofunda se encuentran a profundidades que van de 600 hasta inclusive 1 000 metros,entanto que, de noche, las capas suben a menudo hacia arriba, en la misma forma que las migraciones verticales bienconocidas de tooplancton (véase fig. 6-9 ) . La existencia muygeneralizada de estas capas dispersoras del sonido atestigua el hecho deque los peces pequeños se presentanencardúmenes muy espaciados unos con respecto a otros,pero muy apretados,en cambio,en sí mismos ( o sea que la densidad “bruta”del marensu conjunto es muybaja, l a densidad“ecológica”en el entantoque seno deun cardumenpuedesermuyalta; véase pág. 1 8 3 ) .

Capítulo 13

Ecología del estuario 1. DEFINICIONES Y TIPOS

una extensión agua de costera semicercada, quetieneuna comunicación libre con elalta SegúnunadefiniciónmodificadadePrit-mar;resulta,pues,fuertementeafectadopor la chard ( I 967 ), el estuario (nertnr. marea) es actividad de las mareas, y en PI se mezcla eI

ECOLOGIA DEL ESTUARIO

aguademar(sediluye por lo regular en formamensurable) con agua duke deldrenajeterrestre.Constituyenejemplos las desembocadurasde ríos, las bahías costeras, las marismas y las extensiones de agua detrás de playas que forman barrera. Cabría considerar 10s estuarioscomozonasdetransición O ecotonos (véase pág. 174) entre el agua dulce y los hábitatsmarinos,pero es el caso que muchos de susatributos físicos y biológicos más importantesno sonen modoalgunode transición,sinoímicos.Además, el USO y el abusode esta zonapor el hombre se están haciendotangraves,queimporta que las características únicasde los estuarios sean objeto de unconocimientogeneralizado. Estaes la razón de que el hábitat del estuario sea elevado caen esta edición a l a plena“categoríade pítulo”. Una fuente de referencia recomendable para elestudiode los estuarios la constituye el volumenpublicadoporLauff (1967). Comopuede verseen la figura 12-3, el aguadeestuario o salobrepuede clasificarse como oligohalina, mesohalina y polihalina, según el promediodesalinidad.Peroestono nosdice gran cosa, puestoque la salinidad varía, encualquierlugar que sea,duranteel encuantoa día,el mes y elaño.Excepto algunos estuarios tropicales, la variabilidad constituye una característica básica, y los organismos que vivenen este hábitat han decontar con tolerancias muy amplias (hande ser eurihalinos y euritermales). Pese a que las condiciones físicas sean a menudo difíciles en los estuarios, y ladiversidadde las especies sea consecuentemente baja, las condiciones alimenticias son, con todo, tan favorables en ellos, quelaregión está repletadevida. En térmilos estuarios pertenecen a la nosgenerales, clase importantede los “ecosistemas de nivel deaguafluctuante”. Según se expusoen el capítulo 9, sección 3 y se documenta col1 mayorextensiónen el presente,dichossistemas josonde“pulsoestabilizado”enunaetapa ven, conrespecto a la productividad. L a literatura está llenadeintentosde clasificación de los tipos de estuarios. Importa darse cuenta de que los intentos difieren porque 10s clasificadoresseleccionanpara sus clasificacionesbases diversas. Parailustrarlo,vamosa presentartres clasificaciones distintas basadas respectivamente: I ) en l a geomorfologia, 2 ) en la circulación y l a estratificacióndel agua, y 3 ) en los sistemas deenergía.

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Partiendodelpuntode vista geornórfico, Pitchard ( 1967 ) encontró indicado considerar cuatro subdivisiones de los estuarios, como sigue : 1. Valles de rio i?z~nrtados:estánmás desarrolladosa lo largode las regiones costeras de llanoslitoralesrelativamentebajos y extensos. Chesapeake Bay, en la costa del Atlántico centraldeEstadosUnidosconstituye un buen ejemplo. 2. Estuarios del tipo fjord: son profundos, con enmuescados costeros vaciados por los glaciares y, por regla general, con unasolera, en sus desembocaduras, formada por depósitos Noglaciares finales. Los famososfiordosde ruega y otros similares a lo largo de las costas de Colurnbia Británica y de Alaska son buenos ejemplos. 3. E.rtuarios formndos p o r hnrrera.s: son cuencasdeaguasomera,expuestas amenudo en partealabajamar, cercados poruna cadenade bancosde arena o de islas formando barrerafrentea la costa, cerco querompen algunasentradas, a intervalos (lo que permite “una comunicación libre conel mar” ) . Algunas veces, las barrerasdearena están deposicasos, tadasfrenteala costa, pero,enotros podránrepresentar acaso dunas costeras que hanquedado aisladas por ascensos recientes En el primero gradualesdel nivel delmar. de estos casos, elestuario se desarrolla a partir deunáreaanteriormentemarina, en tanto que, en el segundo caso, se forma en el área inundadadeunllanoanteriormente costero (véaseHoyt, 1767, con unestudiode estas dos teorías acerca de la formación de barreras de islas y sus estuarios ) . Los “estrechos” detrásde los “bancosexteriores”deCarolina delNorte(ParqueNacionalLitoraldeCabo Hatteras) y los estuariosdemarismafrente ala costa delas “islas marinas”deGeorgia sonejemplos bienestudiadosdeltipodees13-1 ) . tuarioformadoporbarrera(fig. 4. Estnarios producidos por procesos tertdniros: sonindentaciones costeras formadas ya o pordepresiones sea porfallasgeológicas locales, acompañadasamenudodeunaabunL a Bahíade danteentradadeaguadulce. San Francisco constituye un buen ejemplo de estetipodeestuario. Estunrios de delta de vio. Estos, que suelen encontrarse en las desembocaduras de grandes ríos, comoelMississippi o elNilo,podrían considerarse como suficientemente distintos de los cuatro tipos de Pritchard para permitir ver

FIG. 13-1. Untipodeestuariode isla de barrera, enGeorgia. A , Mirandodesdeelmarhacia la playadebarrera,unaseriededunas -cubiertas lasmásantiguasde bosque- y l a anchafranjade estuariosdemarismaquequedanentrelasbarrerasexterioresy la tierra firme(demasiadodistantepara Spartind, en l a que se perciben l a alta poderverseenesta foto). B, Vistade cerca delamarismade hierba,numerososestrechos y ensenadasdemarea, así como los charcoslodososricosenalgas (unopequeño se ve en el centro a primer término). Obsérvese también la primera etapa en l a formación de detritusde Spartina ( a l a derecha, en primertérmino),queacabaráalimentandomuchoskilómetroscuadradosdeagua(véase el texto y l a fig. 1 3 - 4 ) . Lafotodearribadestacalasucesióninterdependientedemar,playa, isla marina y estuario.Elestuariodemarisma es unatrampadesedimento y elementosnutritivosque se adaptaconstantementea corrientesycargasdesedimento;sin PI, las bellasplayasarenosasblancasexterioresseveríanenlodadas la yerosionadas.Lasbarrerascambianconstantemente,erosionandoaquí(comoenelextremonortede isla o ladoderechode l a foto) y amontonandoallá(como en l a parteanteriorizquierdadelgrabado). l a s dunas, l a intensidad de erosiónpodríaexcederfácilmente Enausencia de vegetaciónprotectorasobre La isla marinaque se veen la foto(la Isla Wassaw) hasido de ladeformacióndenuevasplayas. designadarecientementecomoáreanacionalsilvestre(esto es, destinada a permanecer“sindesarrollo”), o estudiar los intrincados mecanismosfísicos y biológiabierta a quienquieraquedeseevisitarla,gozarla a fertilidad y belleza.(Lafotosuperior,deFloyd cos quehacendeestepaisajealgoímicoencuanto ‘:‘I--A k I l n t a Tournal andConstitutionMagazine;fotoinferior,del U.S. ForestService.)


en ellosunaquintacategoríaprincipal,además delascuatro de aquél.Enefecto,en estas situaciones se formanbahías, canales y pantanossalobres por los depósitoscambiantes de cieno. Los tipos de circulación y estratificación del aguaproporcionanuna base apropiadapara la clasificación de los estuarios, aligualque lo hacen parala clasificación de los lagos (véasecap. 11, sec. 5 ) . Sobreunabasehidrográfica, los estuariospuedenponerse en 1952, tres grandes categorías (véase Pritchard, 1955 y 19676). l. Estuario altamente estratificado o de ‘*cu6a de sal”. Allídondelacorrientedelagua del río predomina mucho sobre la actividad de un lasmareas,como enladesembocadurade río grande, el agua dulce suele deslizarse por encimadelaguasaladamáspesada,laque, porconsiguiente,formauna“cuña” que se extiendealolargodelfondohastaunadisA causa dela tanciaconsiderableríoarriba. fuerzadeCoriolis, el agua dulce propenderá lo largo del margen a correr con más fuerza a derecho, estando el observador de cara al mar en el hemisferionorte ( e inversamente,por supuesto, enelhemisferiosur),Unestuario asi estratificado o de doscapas exhibiráun perfil de salinidad con un “haloclino”, o zona de cambiopronunciadodesalinidaddela superficie al fondo. La desembocadura del Río Mississippiconstituye unejemplodeltipo de estuario de cuña de arena. 2. El estuarioparcialmentemezclado o moderadamenteestratificado. Allídondelas corrientes de agua dulce y agua salada son aproximadamente iguales, el agente de mezcla dominante es laturbulencia,causadaporla periodicidad enla acción de lasmareas. El perfildesalinidad vertical es menosrápido, por cuanto se disipamásenergíaenelmezcladovertical,lo que crea unconjunto complicado de capas y masas de agua.Lafigura

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13-2 representa undiagramasimplificadode estetipo.Chesapeake Bay constituye un buen ejemplo. 3. EL estuariocompletamentemezclado o rerticalmentehomogéneo. Cuandola acción de las mareas es fuertementedominante,el aguasueleestarbienmezcladadelasuperficiealfondo, y lasalinidadsuele ser relativamentealta(acercándosealadel m a r ) . Las principales variaciones en materia de salinidad y detemperaturasuelen ser en este tipo, cuando se dan, más bien horizontales que verticales. Constituyenejemplos los estuarios formadosporbarrerasuotrosestuariosen costa donde no hay grandes ríos. El estzrario hipersalino es untipo especial deestuario,dignodemencionarse aquí. Allí dondelacorrientedeaguadulce es débil, laamplituddelamarea es baja y la evaporación es muyalta,podráocurrirquelasalinidadde las bahíasencerradaslleguea ser superioraladelmar,almenosdurantealgunas estaciones. LaLagunaMadrasuperior y otraslagunasdeTexassonejemplosbien estudiados(véase H. T. Odum, 1967) ; aquí, 60 enefecto,lasalinidadpuedesubirhasta por 1000 (recuérdese que l a salinidad del mar es de alrededor 35 por 1000). Pese a las condiciones físicas severas, estas bahíasnosólo están habitadas por organismos adaptados, sino quepuedenconstituir sistemasbiológicamente productivos. Es obvio, en efecto, que estos diversos tipos ygradientesde circulación influiránsobrela distribuciónde las especiesindividuales,pero es lo cierto, con todo,que,mientras haya poblacionesadaptadas, laproducción no tiene por qué resentirse de estas diferencias. Diremos más, al respecto, más adelante. Desde un punto de vista totalmente distinto, el de la energía del ecosistema, H. T. Odum y sus colegas ( 1969 ) han sugerido la siguiente clasificación, que incluiría no sólo las gran-

FIG. 13-2. Diagrama esquemático de lacirculación enun estuario, parcialmente mezclado, en el que seaprecia c6mo la mezcla delaguadulce,másligera, conel aguasalada, más pesada,propendeaproduciruna“trampanutricia”, que retiene y ponenuevamenteencirculación los elementosnutritivosdentro delestuario.Enmuchosestuarios, los factores biológicosson másimportantesque los factoresfísicos en la producción de unatrampadeelementosnutritivos.

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des bahías y los grandes estrechos de estuario, sino también todas las demás clases de sistemas ecológicos costeros. 1. Los si.ctemza.r fisirarzerrte expne.rtos. l i e gran extensio’n lntitndiiinal. estánsometidos a rompientesde olas degranenergía,afuertes corrientes de marea, a severos cambios de temperatura o salinidad, a oxígeno escaso durante l a noche o a fuertesintensidadesde sedimentación. Los frentesmarítimos rocosos,, las rocasde l a zonaentre mareas, las playas velodearena, los canales demareadealta cidad, los deltas sedimentarios y las lagunas hipersalinas podrían quedar incluidos todos ellos en esta categoría. Las frías costas rocosas del oeste deNorteamérica, batidas por unfuerteoleaje, y las cálidas bahíashipersalinas deTexas sonbuenos ejemplosde sistemas naturalmente expuestos en dos zonas climáticasmuydistintas. Los canales defacturahumanaqueunen aguasde carácter físicamente muy diferente (como el Canal de Cape Cod) son tambiénexcelentes ejemplos. El CanaldePanamádenuevo nivel marítimo propuestocrearíaotronuevogransistemadel tipo expuesto, toda vez que las frías aguas ascensionalesdelPacífico alternarían con las cilidas aguas del Caribe que subirían por el canal. Esta clase de sistemassuele caracterizarse por unabajadiversidaddeespeciesencualquier son pocas las especies calugar,puestoque paces de hacer frentea las exigenciasfisiológicas necesariaspara adaptarse a graves presiones físicas alternantes.Sinembargo,dentro de l a zona intermedia entre mareas, se producen a menudouna zonaciónpronunciadade las especies y una substitución estaciona1 de comunidades,porque es el caso que l a adaptación tiene lugar más ficilmente mediante substitución de especies a lo largo de un gradiente queporadaptaciónen el senode ellas (recuérdense las explicaciones relativas a l a zonación y el análisisdegradienteen los capítulos 5, 7 y 12). Así, pues, las listasde las especies que se encuentranen tales sistemas serán acaso muylargas,pese a quequepa esperarque l a diversidad de los númerosde especies en cualquier momento o en cualquier hábitat(expresadasegúnunode los indices dediversidadexaminadosen el capítulo 6 ) seamuy baja.Segúnvimosen el capítulo i (véase pág. 9 2 ) , las entradas de energía en formademareas,corrientes O calor puedenconstituir ya sea unapresiónnetasobre unacomunidad biótica o un subsidio,según


sean laseveridad y laperiodicidaddelsuministro. En contrastecon los tipos 3 y 4 relalos sistemasorganizados cionadosmásabajo, alrededorde altas presionesde energía son aquellosenque la energía ria es más perjudicialqueprovechosa y en que l a adaptación le resultaa l a comunidad a un costo metabólicomuyelevado. (Preguntamosaquí, una vez más: ;Está elhombreirremisiblementeempeñado encubrir con sistemasexpuestos,de esta clase, elplanetaentero?) 2. EcosiJtemar irticos natztmles. cofz presidn por el hielo. Los ejemplifican bien los fiordos glaciales, las zonas entre mareascubiertasde hieloeninvierno y las comunidadesdebajo las costas árticas, Las costas y delhieloen las bahías árticas ( y antárticas) constituyen una clase especial deecosistemasfísicamente expuestos, en los que la luz (disponible sobre todo durante l a estación muy breve de verano) y l a bajatemperatura son muy limitativas, como lo es el “cascarse” delhielomismo. Cabe observar que el efecto de algunas clases de contaminación provocada por el hombre podrá ser muy distintoensistemasadaptados ya a presión, en comparación con sistemas (como los tipos 3 y 4 ) queno lo están. Así, por ejemplo, un desagüe terma1 de una central de energía atómica que podría ser acaso desasde aguacaliente,redutrosoparaunestuario cirá tal vez dehecho l a presión,aumentando enconsecuencia la productividad y ladiversidad,enunestuarioártico;pero,nosapresuramos a añadir,¿cuálseráelefectodelagua máscalientesobre las corrientes y los climas? 3. Ecosistenza.r costeros tevzplad0.r natnra1e.r con programnrio’n estarzonal. Estos incluyen muchos de los estuarios y costas mejoresy Japón. tudiadosdeNorteamérica,Europa Muchosde los estuarios de valleinundado por barrem o encerrados derío,formados en bahías (según l a clasificación de Pritchard) que se encuentranenlaslatitudestempladas se incluirían en esta categoría. Las pulsaciones estacionales regularesenmateriadeproductividad y en las actividadesreproductora y de comportamientode los animalesson características, regidas a menudotemporalmente, o “programadas estacionalmente”, por fotoperiodos o por periodicidades lunares o porambas cosas a la vez. Las mareas, las olas y las corrientesmásmoderadasde las cuencassemicerradasproporcionanmásbiensubsidiosde energía que presiones, en tanto que las comunidades de los estrechos y las aguas más pro-


fundas frente a la costa se benefician a menudo de las grandes aportaciones de materia orgánica desde zonas someras fértiles. Según veremos másadelante, los estuariostempladossonnaturalmente fértiles, pero muy vulnerables a los daños por contaminación,dragado,embalsamiento, sedimentación y otras alteraciones que no sonsino tópicosdemasiadocorrientes en las regionesaltamenteindustrializadas.Alguo “subsistemas” interesantes e nos hábitats importantesde los estuariostempladoscomprenden los estanques de marea, las marismas, los lechos de“hierbaanguila” (Zostera), los fondos de algas, los lechos de “kelp”, los arrecifes de ostras y los llanos barrosos, que albergandensas poblaciones de almejasygusanos marinos. 4. Ecosistemus costeros tropicales naturales de alta diversidad. En forma característica, la temperatura, salinidad y otrosfactores físicos son bajos, demodoquemuchaenergíadeadapy tación especial puedepasaraladiversidad alaconductarelativaalaorganización,más Lo bienqueal“mantenimientoantitérmico”. mismo que otros ecosistemastemporales, éstos contienen unacantidadconsiderablede especies y unagran dosis de diversidadquímica enelsenode éstas. Unos colores brillantes están a menudo asociadosa ciclos vitalescomplejos,atipos de conductaintrincados y a unaltogradogeneral de simbiosis (esto es, de “vida conjunta”) interespecífica.Tampocoaquí,latecnología delazonatemplada, asociada al“monocultivo”,no está muybienadaptadaalusoyla istración de estas clases muydistintas de ecosistemas. Unos subsistemasúnicoscomprenden: pantanos de mangle con raíces adaptadas al aguasalada y a los lodosanaerobios (véase fig. 12-14 ) ; comunidades de plancton establepróximasala costa, dominadaspor dinoflagelados ( a menudofosforescentes ) , adaptadasaunaaltaintensidaddelaluzy a elementosnutritivosorgánicos,pradostropicales subacuáticoscaracterizadospor“hierbas tortuga” ( T h u h s i a ) y algas bénticas. En aguassomeras,dondelaintensidaddelaluz es alta y latemperatura y lasalinidadson uniformes,comoporejemplo,enelPacífico delSur, los arrecifes de coralforman a menudo islas “vivientes” de barrera que proporcionan 10s “medios cercos” paraeldesarrollo de estuarios tropicales. La ecologia de 10s arrecifesdecoral l a vimos ya enlaspáginas 380-386).

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5. Constituciónde nuezmos sistenzusasociados a2 hombre. Aunque es urgenteque la contaminación en los estuariossereduzca y que los tratamientossecundarios y terciarios de los desperdicios(véaseladefiniciónde estos términos en la pág. 4 7 8 ) se hagan prácticamenteuniversales, es probable, con todo, que los estuarios de las áreasurbanaseindustrialeshabrándesoportarsiemprealguna cargadecontaminación. Es importante, por consiguiente, que reconozcamos como una categoría especial aquellosestuarios que desarrollanadaptacionescon respectoa los desechos producidosporelhombre.Estoshande estudiarse muy cuidadosamenteconobjeto de averiguar los limitesdetolerancia y delimitar aquellosorganismos y mecanismosbiológicos susceptibles de ser fomentados para ayudar al hombre en el tratafiiento de los productos de vadesecho. Los estuariosposeencapacidades riables paratratarmateriales“desagradables”, según el volumendelsistema, los tipos de corriente, tipo del estuario y la zona climática. Materialescomo las aguasnegrastratadasy los desechos de los molinosdepulpa,desperdicios de pescado y otrosdelapreparación de alimentos, derrames de petróleo y residuosdeldragado,todoellopuededescomponerseydispersarse,condición a de que: I ) el sistema no esté tambiéngravado con venenos(insecticidas, ácidos, etc.), y 2 ) que la proporción de la descarga se mantenga y no se efecanivelesdebajosamoderados túe ésta en forma brusca de “choques” repentinos,producidosporvaciamientosperiódicos bajosniveles de masivos. Así, porejemplo, contaminación de petróleo o terma1 puede contenerlos un sistemaadaptado,entantoque underrame masivo de petróleo es desastroso ( e inexcusable)especialmentepara los organismosmayores,como los pecesy las aves. homD e todos los cambiosefectuadosporel bre, el embalsamiento de las aguas de estuario, esto es, el hecho de cortarla“conexiónlibre con el mar” (parte clave de nuestra definición delestuario), seatal vez elquepeoresefectos produzca.Hay que reconocer, en efecto, que las aguasembalsadasconstituyen untipo de ecosistema totalmentedistinto:un ecesistema que no posee ni la mitad de la capacidad naturaldetratamiento de desechos.Inclusive el embalsamiento de aguas para el cultivo del pescado ha de disponerse muy cuidadosamente,puestoqueelhombre ha de proporcionar pormediosmecánicosalgo de l a ventilación,

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del combate de enfermedades y de la producción dealimentoproporcionadosanteriormente por el sistema de corriente libre. En efecto, al igual que la agricultura, la maricultura tiene sus costosocultos y no es enmodoalguno unregalo“gratis”delanaturaleza(recuérdeseelexamende este importantepuntoen el capítulo 3 ) . 2. BIOTA Y PRODUCTIVIDAD

Enformatípica,lascomunidadesde estuario están compuestas de una mezcla de especiesendémicas(esto es, de especies confinadas a la zona del estuario) y de las que llegan desde el mar, más unas muy pocas especies, de capacidades osmorreguladoras, para penetrar o hacia desde el medio exterior de agua dulce éste.Inclusivelabiotade los estuarioshipersalinos es de origen marino y no proviene en modoalgunodelacomunidadsalobredel camarón de agua salada y mosca, de los lagos salados interiores y de los manantiales de alta salinidad. Laspoblaciones de pescado y mariscos comestiblessonbuenos ejemplos de esy marinasmezcladas. Por pecies endémicas ejemplo, la trucha de mar salpicada (CynoJcion nubulosus) está reducida engranparte a los estuarios, entantoqueuna especie desábalo (Breuoortia, sp.) se encuentra en los estuarios enunaetapajuvenil,las más de las veces. Y enformaanáloga,lamayoría de las especiescomerciales de ostras y cangrejos son principalmentede esbuario, entantoquediversas clases de camarones comercialmente importantes viven y desovan como adultos cerca. de‘ la costayvana los estuarioscomo larvas, segiin puedeverse en el diagramadel ciclo vital de la figura 13-3. Es muycorriente, en efecto, que el nectoncosteroutilicelos estuarios como aposento para niños, donde las etapasjóvenes dedesarrollosacanprovecho de la proteccióny del alimento abundante.Puesto que e! hombre cosecha a menudo estas especies frente a la costa, el ciclo biológicoylasconexionesenergéticasvitalesno siempre se hanapreciadodebidamente. Los peces anádromos, como los salmones y las anguilasdependentambién de los estuarios, dondepuedenpermanecerporperiodosconsiderables detiempodurante sus migraciones delaguasaladaalaguadulce. Lcl dependencia de tantas y tan importantes pesquericls comerciales y dedeporte con respecto a los estuarios es una de la.r principalesrazones

eronómica.r dela consev1~aciórz de estos hábitats. La partemásproductiva y, por consiguiente, más importante del vivero la forman las zonas intermedias adyacentes de agua poco profunda, las que,porsupuesto,sonlasprimeras que sufren de las intrusiones mal preparadas delhombre(fig.13-6). Entre los pequeñosorganismosqueconstituyen la base delacadenadealimentos,la substitución de las especies segúngradientes estacionales proporcionaunaadaptacióneficientea los cambiosestacionales en materia defactores físicos característicos de los estuarios de las zonas templadas,tal como se describióen el capítulo 5 (pág. 119). Entérminos generales, el componente holoplancton comprende relativamente pocas especies, en tantoqueelmeroplancton(véaseladefini370) proción de estos términosenlapág. pende a ser más diverso, reflejando la diversidad de los hábitats bénticos. Los consumidores sonamenudoversátiles en su conductaalimenticia.Elubicuo m6gil ( M z g i l ) , delque seencuentranespeciesenestuarios detodo el mundo,puedealimentarseadiversosniveles tróficos (W. E. Odum, 19706). El perfil delsedimentomarino descrito enelcapítulo precedente (fig. 12-13) está especialmente biendesarrollado en estuarios y reviste importanciacapitalenelmetabolismo de sistemas. Debidoalaltocontenidoorgánicode 10s sedimentos de estuario,el ciclo biogeoquímicodelazufre,tal como sedescribió en el capítulo 4, desempeña un papel importante. Segúnpuedeverseenelcuadro 3-7, en de cuantoa clase, los hábitatsfiguranallado los bosques tropicales de lluvia y de los arrecifesde coral comoecosistemas naturalmente productivos. En forma caracteristica, los est.varios suelen ser más prodzctivos que yasea el mar,porunaparte, o eldrenajedeagua Los subsidiosdeenergía dulceporlaotra. quecontribuyenasemejanteproductividad se examinaron enelcapítulo 3 (véase especialmentefig. 3-17), entantoque éstos y otros factores se han visto ya en el presente. Podemos resumir ahora las razones de alta productividad como sigue (véase E. P. Odum, 1961; Schelske y Odum, 1961) : 1. El estuarioes unu trampanutriciu que en parte es física(especialmente en los tipos estratificados,véasefig. 13-2) y, en parte, biológica. AI igualqueen los arrecifes de coral, laretenciónylarápidanueva circula-

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ción de 10s elementos nutritivos por el bentos, últimasefectúancontribucionesimportantesa la productividad de las lagunas tropicales y subla formación de agregados y detritus orgánicos y la recuperación dealimentosde 10s sedi- tropicales (véase H. T. Odum, 19576, 1961; Wood, Odum y Zieman,1969 ). Las hierbas mentos profundos por la actividad microbiana y por raíces vegetalesdepenetración profun- marinassoportan a menudo grandes poblaciones de algas epifíticas (A.ufzLwch.f,o perifiton, da o poranimaleszapadores,todoellocrea véase pág. 332 ) y depequeñafaunaque una especie de sistema de “auto-enriquecimiento”(véaseKuenzler,1761;Ponleroy y proporcionan alimentos a los peces herbívoros Como puede verseen la ficol. 1965,1969). Según ya se señaló, esta y aotronecton. gura 13-5, cabeobservaruna“microsucesión” tendencianaturalhacialaeutroficaciónhace l a biomasa a los estuariosespecialmentevulnerablesa la sobrehojasdehierbamarina,con diversidad mayores en las hojas más contaminación,puesto que los contaminantes y la quedan “atrapados” exactamente lo mismo que viejas. Laimportancia de las pequeñasalgasbénlos alimentos provechosos (véase el examen del que crecen nosóloen los macrófitos ticas, DDT, págs. 81-82, y también el cuadro 3-12). 2. Los est1dario.rse benefician de m a clil,er- (fig. 13-5 ) y los animales sésiles, sinosobre d a d de tipos de prodz~rtore.r,“progrcrnrados“ o en toda clase de fondos (roca, arena, barro), pasa menudo a inadvertida. Por ejemplo, para una lotosíntesis de prártirnmente el &o entero. Los estuarios poseen a menudo los tres Pomeroy (1959) calculó que las “algasdel tipos de productores que animan nuestro mun- lodo” de los estuariosdeGeorgiarepresentan no menos de un tercio delaproducción prido, a saber: macrófitos (algas, hierbas marinas veloy hierbasdepantano),micrófitos bénticos y maria anual. Enveranoencontróquela cidad de la fotosíntesis era l a más alta cuando fitoplancton. Lazonación de estas tresunila mareaeraalta(losorganismosresdtaban dadesdeproducción en unestuario de Georagua”), en 13-4. En esta enciertomodo“enfriadosporel giapuedeverseenlafigura Spartina al- tantoque en invierno lo eracuando los banubicación, lahierbademarisma la terniflord es laprincipalproductora; el detri- cos de las ensenadasestabanexpuestasa tusdelahierbaenriquecidopor microbios bajamar y los sedimentoserancalentadosrá“alimenta”a los consumidoresen las ensena- pidamente por el sol. Como resultado de ello, das y los estrechos (véasela explicación de la intensidad de producciónpermanecíarelael año, 10 que lacadena de alimentos dedetritus, cap. 3 ) . tivamenteconstantedurante Estafunciónpodránasumirlaenaguasmás constituye otrobuenejemplode homeostasia frías las hierbas anguila (Zostera) o las algas, funcionalen presenciadecambiosestacionaluz y tempeasí comolashierbas tortuga (Thalassia y gé- les pronunciadosenmateriade neros afines) en aguas más cálidas. Estas ratura. Williams ( 1968), al estudiar diatomeas VIVEROS DEL ESTUARIO

FIG. 13-3. Ciclo vital del camarcin, que se sirve de los estuarios como de guardería para niños. Los c:.maronesadultosdesovanfrente a la costa, y lasjóvenesetapaslarvales (A,nauplius; B, protozoario; C, mysis; D , postmysis) se muevenhacialacosta,a los estuariossemicerradosendondelasetapas juvenil ( E ) y adolescente (F) encuentranelalimentoyla protección que necesitan para su rápido creciy los pantanosdeaguasomera. Los camaronesmadurosvuelven miento enlasbahías,lasensenadas luego a las aguas más profundas de los estrechos y el mar adyacentes, donde son pescados por los barcos rastreadores comerciales.

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Mareaalta

Pantano de junco

Pantano de esparto corto

Pantano

Pantano d e orilla de esparto grande

Zonación

FIG. 13-4. Zonacihn en un pantanosalobrede u n estuariodeGeorgia en el que se apreciantrestipos distintosdeproductoresquecontribuyen al metabolismo delsistema.(‘nagranparte del pantano está cubiertaporuna especie únicadeplanta, l a S p n r t / , / n nlterni/lorn. la cual, sin embargo,exhibedistintas formas de vida o ecotipossegún las condicionesfisiogrificas. Las zonasde S p a r t i / / a son exactamentetan distintas en cuantoa la productividadinherente y la?pohlacionesanimales asociada5 como lo son las ZOnascompuestasde especies distintas.Desde el puntode vistafuncional, el pantanoenteroconstituye unaunidad,puestoquelamayorpartede su hierbano es consumidahasta q u e hasidoquebrada y redupor la accibn tantode lamarea como delashacterias y transportada a todaslaspartes cidaadetritos delestuario.

bénticas,encontró que muchas de ellas for- nudoen manchas, en los estuarios,sin causar dañoalguno(Ragotzkie y Pomeroy, l 9 5 7 ) , man tubos de sedimento en los que se mueven sedesarrohacia arriba y hacia abajo,siguiendo los regí- peroenalgunasáreas,encambio, deproporciomenes de luz y temperatura (ejemplo d e ajus- llanperiódicamentefloraciones te por la “conducta” de la planta). Véase un nesmonstruosas y se extienden hacia afuera, hasta las aguas costeras, donde pueden producir diagrama de l a corriente de energía del estuamortalidad en masa de los peces y demás ( 1962 ). rio de marisma en Teal 3. La itn1)ortancia de la acción de 1d n w e a necton,como consecuencia de las toxinasproet2 In creacidn de nn ernsislerm ” ~ z ~ h ~ i ~ ~ i aducidas d o ” por los flagelados.SegúnProvasoli Gon( 1963), laneurotoxinaproducidapor d e ni! el d e a p n flz/ctz/ante se hadocumenyaulaxcatenella es unode los venenosmás tado ya. Demodogeneral,cuantomásalta el sea la amplitud de la marea, tanto mayor será poderosos conocidos. Lo mismo que en veraguadulce,grandesfloracionesdealgas el potencial de producción, a condiciónque deazules pueden también producir toxinas. Por lascorrientesresultantesnoseandemasiado otra parte, muchas mareas rojas no son tóxicas, abrasivas.El movimientofluctuantedelagua e inclusive se ha informado que las floraciones realiza .unagrancantidadde“trabajo”,alede ciertas especies pueden ser comidas sin y transportandoalimento jandodesperdicios (W. E. Odum, los peces y elementosnutritivos, demodoque los or- inconvenientepor las ganismos puedan conservar una existc-ncia sésil, 1768a) y sonademásalimenticiaspara ratas ( Patton y col., 1967 ) . Si bien las causas la que no requiere el gastodemuchaenergía de lasmareasrojas no se conocen suficientemetabólicapara la excreción y l a capturade mentetodavía, muchos investigadores creen alimento. No sesabetanbiencomosería que sedesarrollancuando las condiciones del de desearacuál velocidad dejanlascorrienaguaestableen áreasfértilesproducenuna tesde ser subsidios paraconvertirseenpreconcentración de elementos nutritivos orgásiones. Al igual que losdemás sistemas eutróficos, nicos y substancias de crecimiento ( d e las que se sabe que las necesitan los dinoflagelados), los estuarios están sujetos a floracionesque, a veces, “vanmásallá d e lo debido” o se quefuerontal vez producidasporfloraciones anterioresdeotrofitoplancton.Aunque las convierten temporalmente en “cancerosas”. mareasrojasson fenómenos“naturales”que Las n7area.r yo@, quesongrandesfloraciones ampliapuedenpresentarseenáreascosteras d e determinadosdinoflageladosdepigmento rojo ( d e los géneros Gomyanhx y Gynnodi- menteesparcidas(yaunen ocasiones enalta tziurn, entreotros), sonejemplos bien cono- mar), se sospecha, con todo,quelacontamil a frecuencidos. Las floracionesrojasseproducen a me- nación orgánicapuedaaumentar

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FIG. 13-5. Una sola hojadehierbaanguila (Zostera) cortada en cuatroparamostrar el desarrollodelasalgasepifíticas enlasporciones másviejas ( a laderechadelafoto). Ademásde loscabos algalesmulticelulares, perceptibles simple a vista,numerososprotozoarios y diatomeasunicelularesjuntosforman,conpequeñosanimalesmetazoarios, un microecosistemacasi completo,cuyaproducción brutaiguala o superaladelaparte joven, o próxima, no colonizada, de la planta de la hierbadeanguila; véase E. P. Odurn (1966). (Fotodel D r . E. J. Kuenzler.)

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cia ylagravedadde las floraciones tóxicas. y McLaughlin,1758, y Ryther,1755,Hutner Wood,1762,presentandiversasteorías. Una ideapersistenteenrelacióncon los estuarios es ladequelaaportacióndeagua deríoconteniendofertilizantesarrastradosde latierraefectúaunacontribuciónimportante ser a su productividad. Si bienestopodrá así allidondeeldesagüedelatierra es muy abundante(comoenelDeltadelNilo,antes dequegrandesdiquesbloquearan la corrientesedimentaria), los ríos no“fertilizan”por reglageneral los estuarios, y de hecho, los estuarios de desembocaduraderíosonamenudomenosproductivosque las bahías y las lagunas, a las que faltan grandes aportaciones decorriente,perocuentan,encambio, con una flora béntica bien desarrollada. Riley ( 1968) haresumido las pruebasdeque los elementos alimenticios concentrados que los estuariosvuelvena circular provieneninicialmente del mar. AI propio tiempo, los estuarios

engendran a menudo más fertilidad de la que soncapaces de utilizar ( P es mayor que R), loque se traduce en la exportación o el derrame de elementos nutritivos hacia el mar, según se mencionó enelcapítuloanterior (cap. 12).Por ejemplo,en los estuariosde marisma de Georgia se produce tanta materia orgánica y esta se combina con tanto sedimen’ to, que los elementos nutritivos contenidos no pueden ser utilizadoscabalmenteenelestuario, acausa de la pocapenetracióndelaluz. Encambio,alalcanzar estos elementoslas aguas más claras frente a la costa pueden ser utilizados. Según se muestra en el cuadro 13-1, las aguas costeras adyacentesasemejantes estuariosfértilespodránser acasomuchomás productivas quP lasaguas costeras cerca de las desembocaduras de grandes ríos. La exportación de meroplancton y detritusde los estuarios podráreforzarparticularmente, acaso, laproductividadsecundaria de lasaguas costeras.Enresumen,cabedecirquetodas las

390


Cuadro 13-1 PRODUCTIVIDADPRIMARIADECARBONO-14DEAGUASCOSTERASFRENTEA C O M P A R A D AC O NL AD E

U N ESTUARIOFÉRTIL,

LASDESEMBOCADURASDEDOSGRANDESRíOS

Area Aguacosterafrente a ungranestuario de marismadeGeorgia, sin río alguno a proximidad Agua costera frente al Río Mississippi DesembocaduradelRíoColumbia Corriente del Río Columbia Corriente ascensional al norte de la desembocaduradelRíoColumbia Adaptadode E. P. Odum, 1968~. $ Calculada a partirdeunaproducciónmedida

Prodlrcción primaria (g carbGnG/lf22/azo)

Procedencia de lof d a t m

547 288 .i-

J. P. Thomas,

SGSO }

1966 W. H. Thomas y col., 1960

152 J

Anderson, 1964

++

aguas costeras susceptibles de soportar grandes pesquerías se benefician probablemente ya sea: 1) de1 derramede “zonas deproducción”de aguasomera, ó 2 ) de la ascensión de aguas delfondo, ricas enelementosnutritivos, ó 3) de ambas cosas a la vez (véase E. P. Odum, 19686). 3. POTENCIAL DE PRODUCCION DE ALIMENTO ’ Laaltaproductividadpotencialde los estuariosnosiemprehasidodebidamenteaprea menudo los ha ciadaporelhombre,quien clasificado como áreas “desprovistas de valor”, aptas únicamente para verter en ellas materiales de desecho, o bienútiles,solamente, si se lasdesecaba o se lasllenabaparaconvertirlas en apropiadas al uso terrestre. La figura 13-6 ilustraunamodificaciónparticularmente desmás producafortunada que destruye la zona tiva y crea unapropiedad residencial vulnerablea las tempestades. Si seconsideran los dobles costos (esto es, los costos dela consy los costos subsiguientesde truccióninicial mantenimiento y reparaciónde los daños causados por tempestades, costos que paga el contribuyente)desemejantes cambios y el alto potencialdelestuario nomodificadopara la producción de proteína de pescado y para el tratamientode los desperdicios,resultaclaro que l a utilización a l estadonatural es preferible.MuchosEstadosestánaprobando leyes parapreservareste “uso mejor y supremo”. Dos ejemplos ilustrarán l a capacidad de producción de pescado en estuarios quese handejado a l estadomás o menosnatural.

de 0.8 g de C/m2.

Según Hopkins y Andrews (1970), l a almeja comercialmente valiosa, Rungiu cuneatd, produce anualmente 2 700 Kg de carne por Ha, y 13 700 Kg de concha por H a endetermi2 Kcal nadosestuariosdeTexas.itiendo por g de peso húmedo, este rendimiento es de que se aproximadamente580 Kcal porm*, compara bien con el rendimiento de pescado de los estanques artificiales más intensamente istrados y fertilizados (véase cuadro 3-11 ), si se tiene presente, por supuesto, que el una aportaciónde lecho dealmejasrequiere energía de aguasadyacentes. El cultivo de ostras en almadia,como se practica enJapón, puedeaumentar el rendimientoen cinco o diezvecesconrespecto a l obtenido de poblaciones libres. Sin embargo, este tipo de cultivo, las ostras están suspendidas en en el que cuerdasquecuelgandeflotadores,requiere ( o sea, unagrancantidaddemanodeobra de energía humana). Según Bardach ( I 9 6 8 ) , 500 m2puederendir,en los unaalmadíade estuarios mejoresproductoresde ostras, cuatrotoneladas métricas (pesohúmedo)de carnedescascarada de ostra anualmente. Al parecer, estas almadías pueden ocupar nada menos queunacuartapartedeláreade agua sin POinducirautocontaminación,en cuyocaso dríanobtenerseanualmente hasta 2 O00 Kcal porm2deproteínas.Furukawa(1968) escribe,en un estudio de l a historia y las técnicas delcultivode ostras japonés,queel método de la almadía había reemplazado ahora virtualmentetodos los demásmétodosde a l t i v o de mariscos endichopaís. La producción delacarnedeostrasubió,enlasola Bahía de Hiroshima, de 2 0 mil toneladas

399


A ( N A T U R A L )B O S Q U ED EA R B U S T O S

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(CASA RESIDENCIAL) CON MURO DE

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FIG. 13-6. La construccióndemurosdecontencióndestruyelapartemásimportantedel“vivero” delestuario y estimula l a edificacióndebarrios residenciales vulnerablesa los huracanes y otras t h p e s tades.DiagramacopiadodeMock(1966)quien,informaque 10 meses dereuniónintensademuestras produjeron 2.5 veces máscamarónpardo y 14 veces mi, camarcin blanco(lasdosprincipales especies comerciales),deunáreanaturalenelestuariodeTexas ( A en el diagrama),delquepudoobtenerse deunáreaconmurodecontención enel mismo estuario ( 8 en el diagrama).Estano es más que una soladelasmúltiples clases demodificacionesemprendidas en nombredel“progreso” y el “desarrollo”, quedestruyeninadvertidamenterecursosnaturales, con gran costo, a menudo,para los contribuyentes, puestoquelamayoríadeestasoperacionesnolaspaganempresarios“privados”,sino el Estado, o se pagan conlos fondosdel“sistemapolíticodelaspartidasdefavoritismoprovincialde ríos y puertos” (véaseAllen, 1964, y M. E. Odum,1970b).

(pesohúmedo)en1950a 240 miltoneladas en 1965, siendo este último un rendimiento mayor que la cosechatotal de ostras naturales en el Japón entero. Antesderecurrirellectora su reglade cálculoparaaveriguar, a partirdelascifras indicadas,cuántacarnedeostrapodríanproducir los estuariosdelmundo,recuerde que tan intensas cosechas locales dependen de muchashectáreas (elnúmero exactono se ha averiguado) de agua adyacente. Por consiguiente,las“granjas”deostras.handeestar y sudensidadhabrá separadasunasdeotras de regularse enúltimainstancia, si no se quieren destruir tanto la capacidad natural de produccióncomolosdemásempleosnecesarios de los estuarios,porun“excesode cosa buena”. A condición que mantengamos las esperanzasderendimientodentrodelímites ecológicosrazonables, el cultivodeostras y demásmariscos poralmadíaconstituyeuna formaapropiadadeaprovecharlaproductividadnaturalde los estuarios. Y puesto que !as ostras scn sensihks a lacontarninacida, el

hecho detenerunainversiónensemejante su vez, un elecultivoconstituirátambién,a mento disuasivocontra aquélla. Laostricultura hatenidoen Estados Unidos sus altos y sus bajos.Antesunnegocio florecienteenmuchasregiones,eldrade gado, la sedimentación y elagotamiento la reserva de “simiente” han pocomenos que eliminado l a industria.Puestoquelapoblaciónhumanadelmundopadecehambrede proteínas,elinterésporelcultivodemariscos mediantealmadíaen el Japón y porel cultivo de camarón y peces en estanques (bien desarrollado también en Japón y en otros países occidentales; véase Hicklirig, 1965 ) aumentarátambiénindudablementeenNorteamérica. Sinembargo, con objetodeaprovecharel potencial,necesitamos comprenderlaurgencia de dos factores, a saber: 1) la destrucción y su físicade los estuarioshadedetenerse capacidadbiológica hade restablecerse, mediante reducción delacontaminación, y 2) debe reconocerse ampliamentequeel cultivo del estuxio no sólo se basaenprincipios

El METODO DEL HABITAT

400

totalmente distintos de los de la tierra firme, sinoque hay que prestarsiempreatención, además, a los demásusos con los que las prácticas delcultivo de mariscos puedan coa diferenciade un lidir. Así, porejemplo, campodemaíz,elestuariohadeservirpara otros usos que el del cultivo de alimento (porejemplo,para el recreo, la navegación, etc.).Enfecha reciente, la National Science Foutdaticn ha lanzado un programa de “subcon la venciones marinas” a universidades, esperanzadeque la investigacióninspirada en el uso hará en favordelcultivodemariscos lomismoquehizoenelsiglopasado para la agricultura el programade las “subvenciones agrícolas”.Peroalgo está muy clay de los esro, y es que el cultivodelmar tuariosnodeberíanemprenderlo en n i n g h casopersonas o gruposdepersonasinexpertas y nopreparadas. 4. RESUMEN

El estuarioconstituye un buenejemplode unsistemaacopladoqueconsigue un buen equilibrio entre los componentes físicos y bióticos y, con esto, unaaltaintensidaddeproductividadbiológica.Constadediversossubsistemas enlazados unos con otros por el flujo y reflujodel agua impelidapor el ciclo hiy el ciclo dela drológico(entradaderío) marea,queproporcionanambos“subsidios de energía”parael sistema en su conjunto. Los subsistemasprincipales son: 1 ) las zonasde las que l a produccióndeaguasomera,en intensidaddelaproducciónprimariaexcede de l a intensidad de la respiración. Estaszonas comprendenarrecifes,bancosdearena,lechos tapices algales de algas o dehierbamarina,

y marismas. Este subsistema exporta energía y elementos nutritivos a agua más profunda del estuario y de la plataforma costera adyacente; 2 ) elsubsistemasedimentariode los canales, los estrechos y lagunas másprofundos,en que la respiración es superior a la producción y enque se utiliza la materiaorgánica,en produartículas y disuelta,de la zonade ción. Aquí los elementosnutritivosson regey nerados, se vuelven a ponerencirculación se almacenan, y se elaboranvitaminas y re3 ) elplancton c guladoresdelcrecimiento; el necton, que se muevenlibrementeentre los dossubsistemas fijos,produciendo,transformando y transportandoelementosnutritia vos y energía, al tiempoqueresponden periodicidades diurna, de marea y de estación; la este subsistema reacciona rápidamente a abundancia y laescasez locales de los recursos disponibles. Desde el puntc de vista delhombre, los estuarioshandeconsiderarsesiemprecomo unmediode“usombltiple”, lo quesignifica que los compromisosenrelacióncon los usos en coriflicto debenhacerse entérminosdel 296 y fibienestardel conjunto(vaésepág. gura 9-8). Puestoque en un estuario,“todo el mundo”(hombre y organismos) vive río abajo de todos los demás, la modificación o l a contaminación en un punto afectan puntos distaqtesenambasdireccionesdemarea, y aun en los mares adyacentes. Por consiguiente, elerosirtemndelestuarioenterodebeestuy zonificdrse, diarse,regularse,adnzinistrdrse Z(.TOS humanos con miras al rigiéndose los beneficiodel m n j m t o . Y a yue, en otro caso, l0.r e.rtz;arios sólo PodrAn srrfrir la “tragedia de los comztnes“ (véasepág. 271 y Hardin,

1968).

Capítulo 14

Ecología terrestre

1. MEDIO TERRESTRE

Llegamos ahora a la tierra,de la que se ite en formageneralque es el másva-

riable, tanto términos en tiempo de como de geografía, de los tres medios principales. Aunque no queramosextendernos al respectc, es el caso, con todo,que e1 contrasteentreel

40 l

ECOLOGIA TERRESTRE

ecosistema delagualibre, como elmarcon SU pequeña biomasavegetal, y el ecosistema terrestre, con su granbiomasavegetal,ha constituido un aspecto en el que hemos insisI (véase tidoconstantemente en toda la parte especialmente cap. 2 ) . Debido a su conspicua estructurabiológicafija, los estudiosecológicos del medio terrestre han propendido a destacar los principiosdeorganizaciónde la y los procesos población y delacomunidad deldesarrolloautogénico(esto es, de sucesión ecológica). Estos principios han sido examinados en detalle en los capítulos de 6 a 9, conlapresentacióndenumerososejemplos terrestres.Laproductividadde los ecosistemasterrestres se haconsiderado en el cap. 3, y las características físicas generales del medio 5, terrestre se han esbozado enelcapítulo sección 5. Por consiguiente,estecapítulo se ocuparáprincipalmentedela composiciónde y de su variación lascomunidadesterrestres los geográfica,connotassobrealgunosde rasgosmetabólicosespecialmentecaracterísticos de los ecosistemasterrestres. AI compararelagua con latierracomo hábitat, hay que tener presentes los siguientes aspectos : 1. Lahumedisma se convierteen un Los factorlimitativoprincipalenlatierra. organismosterrestres se enfrentanconstantementealproblemadeladeshidratación. La de las transpiración o evaporacióndeagua superficies de las plantasconstituye unproceso de disipacióndeenergíaexclusivodel medioterrestre(véasepág. 19). 2. Lasvariaciones y los casos extremosde temperaturasonmáspronunciadosenelmedioaéreoqueenel acuático. 3. Porotraparte,larápida circulación de aireatravésdelglobo se traduceenuna mezcla fácil y notablementeconstantede los contenidosdeoxígeno y debióxidodecarbono (a1 menos mientras no interviene el hombre). 4. Si elsueloofrece un apoyosólido,el aire,encambio,no lo hace. Se handesarrolladoesqueletosfirmestanto en lasplantas comoen los animalesterrestres, y también medios especiales de locomoción en los últimos. 5. La tierra, a diferencia del mar, no es continua. Hay en ella barreras geográficas importantesquedificultanelmovimientolibre. 6. El carácter delsubstrato,aunqueimportanteen el agua(como se indicó en los ca-

pítulos 11 y 1 2 ) , es particularmente vital en los mediosterrestres.Elsuelo, y noelaire, es lafuentedeelementosnutriciosaltamente variables(nitratos,fosfatos, etc. 1 ; constituye unsubsistemaecológicoaltamentedesarrollado,segúnveremosmásadelante(véase capítulo 4 , sec. 5, subdivisión 8; tambiéncapítulo 2 0 ) . Enresumen,podemospensarenelclima (temperatura,humedad,luz, etc. ) y enel substrato ( fisiografía,suelo, etc. ), como en los dosgruposdefactoresquejuntamente con las interacciones delapoblacióndeciden y los ecolanaturalezadelascomunidades sistemasterrestres. 2. BIOTA TERRESTRE; REGIONES BIOGEOGRAFICAS

Laevolución hamodeladoen la tierrael desarrollo de categoríastaxonómicasmás elevadas, tantoen el reinovegetalcomoenel reinoanimal. Así, porejemplo, los organismosmáscomplejos y especializadosdetodos, esto es, las plantasdesemilla, los insectos y los vertebradosdesangrecalientedominan actualmenteen la tierra.Porsupuesto, estos últimosincluyen unapoblaciónhumana en aumentoque, año trasaño, ejerce uncontrol mayorsobre el funcionamientode los ecosistemasterrestres.Estonosignificaqueformas inferiores (desde el punto de vista de la evolución) como las bacterias, hongos,prototoos, etc., estén ausentes o revistan poca importancia; en efecto, los microorganismos los ecosistemas las misdesempeñanentodos masfunciones vitales. Aunque el hombrey sus asociados más directos (plantas y animalesdomésticos, ratas, pulgas y bacterias patógenas)muestranuna vasta distribución por la tierra, cada área continentalpropendeatener su flora y fauna especiales. Las islas, en cambio, difieren a menudomuchodelcontinente. Así, pues, el tema apasionante de la biogeografía reviste particularimportanciaenlaevolucióndelas comunidadesterrestres.AlfredRussellWallace, quienfueautorjuntamente con Darwinde unode los primerosprincipiosdeselección natural,notardóendarsecuentadeestoy estableció unode los primeros sistemas de regiones biogeográficas. Como puede verse en la figura 14-1, los reinos florales, tal como lo percibeelgeógrafode las plantas,sonmuy tal como parecidos a las regiones defauna

402

las reproduce el geógrafo que estudia los animales.La principaldiferencia es el reconocimientodelaformación dela regióndeEl Cabo, enAfricadelSur,cualunaregión principaldistinta.Aunquepequeña enextensión,laUniónSudafricana posee unaflora excepcionalmente rica de másde 1 500 géneros, 500 de los cuales ( 3 0 por 100) son endémicos,estoes, noseencuentranenninguna otra parte. Muchas de las especies únicas hansidoampliamentecultivadasenjardines europeos. Cuando se consideran, tanto las plantascomo los animales,laregiónaustraliana


es, porsupuesto,lamásaislada;sigueaésta AméricadelSur.Estasdosáreasposeen un grannúmerode especiesendémicas.Madagascar, que ha estadoseparada de Africa durante mucho tiempo, se considera en ocasiones como una regióndistinta. S, los organisSegúnvimosenelcapítulo mos que ocumismonicho ecológico encomunidadessimilaresderegionesbiogeográficas distintas se conocen como equivalentes vez nisiquieraestén ecológicos, aunquetal emparentados de cerca desde el punto de vista taxonómico. LOS cactos (familia Cactaceae),

FIG. 14-1.Lasregionesbiogeográficasdelmundotalescomohansidodelimitadas por estudiantes de lasplantasdeflor(mapasuperior) y porlosgeógrafosqueestudian los animales(mapainferior). Las regiones o “reinos”floralestalcomo los representaGood(1953) son como sigue (mapasuperior): I, boreal; 11, paleotrópica con subdivisiones: A, africana; B, indomalásica y c, polinésica; 111, neotropical; IV, sudafricana; V, australiana;VI,antártica.Lasregioneszoogeográficas(segúndeBeaufort,1951)soncomosigue(mapainferior): I, paleártica; 11, etiópica(africana); 111, oriental;Iv,australiana; V, neoártica;VI,neotrópica.LasregionesI y V se unenamenudocomoregiónholártica,a causadelintercambioconsiderabledefaunaque se haproducidoentreellas.

ECOLOGIA TERRESTRE

porejemplo,quetantoabundanenlosdesiertosdel NuevoMundo (especialmente en la región neotrópica), están totalmente ausentes enelViejoMundo;peroenlosdesiertos africanos, en cambio,algunasespecies de Euphorbiaceaesevenexactamenteigualque los cactos, y han desarrollado una forma de vi(almacenadora de da espinosa y suculenta agua)similar.Ejemplosigualmentellamativos son corrientes en el reino animal. El punto a destacar h s que la discontinuidad del medio terrestre se traduce en el hecho de que comunidadessimilaresesténpobladasporespecies distintas. Compárese la figura 14-1 con el ma14-7. Véanse pa de comunidades de la figura estudiosgenerales en los librosdeNewbigin (1936) Dansereau y (1957) sobre biogeoy grafía;deCain (1944), Polunin(1960) Good ( 1964) sobre geografía vegetal; Hubbs (dir.) (1958), Hesse y col. (1951) y Udvardy ( 1969) sobregeografíaanimal.Unacontribución importantealabiogeografíadelas islas, mencionada ya anteriormenteen el capítulo 9, esellibropequeñopero valioso de MacArthuryWilson ( 1967). Al igualqueentodos los demásaspectos o ecológicos, elhombremodificadeliberada inconscientemente la distribución geográfica y microbios. Experimendeplantas,animales taconstantementeconintroducciones,auna través de muchos“reveses”, y sufrepérdidas económicas enormes producidas por plagas 7 , no son que, según se señalóenelcapítulo a menudo más que especiesdesplazadas. Islas ycontinentesremotoshanexperimentadouna substitución casi total de especiesendémicas por variedadesintroducidas.Lamayoríade las avescanoras que vemos enlasparteshabitadas deHawai,porejemplo,sonimportadas. Elton ( 1958 ) ha preparado un resumen excelente dela“ecologíade las invasiones”. 3. ESTRUCTURAGENERAL DELAS

COMUNIDADES TERRESTRES

Tan variadosson los organismosterrestres, queuna clasificación simplificadadelasformas y los hábitos de vidasimilar a laserie del bentos-plancton-necton (véase cap. 11, sec. 2 ), de empleogeneralen relación con los organismos acuáticos, no es practicable. Semejante clasificación seríaútil,enrelación con las comunidades terrestres, pero ha de esperar estudios ulteriores. Sin embargo, al examinarlaestructura biótica de dichascomuni-

403

dades podemos echar mano de la clasificación trófica básica. Enefecto,la clasificación generalde los principalesnichosalimenticios, esto es, la de la serie autótrofos-heterótrofos, es perfectamenteaplicable a latierra. AUT~TROFOS. La característica sobresalientede las comunidadesterrestres es, porsupuesto, la presencia y por lo regular el dominio, de las grandes plantas enraizadas, que no sólo constituyen los principales elaboradores de alimento, sino que proporcionan refugio a otros en organismos y jueganunpapelimportante mantenerymodificarlasuperficiedelatierra.Aunque hayalgasterrestresimportantes, no hay nada en la tierra que se comparecon elfitoplanctonde los medios acuáticos. A diferenciadetantos de estos, querequieren vitaminas u otroselementosnutritivosorgánicos, los productoresbásicos de la tierra son autótrofos forzosos estrictos, que sólo requieNo renluz y elementosnutritivosminerales. obstante, las plantasterrestrespodrándepender acaso demicroorganismos,parasualimentación,enotrasformas,segúnvimosen el ejemplo de las micorrizas simbióticas (véanse págs. 1 1 3 y 2 57 ) . La vegetacidn que es el término general empleado por todas las plantas de un área, es un rasgo tan característico, quegeneralmente clasificamos y designamos lascomunidadesterrestressobrelabase de ella,másbienquesobreladelmediofísico, como es amenudoconvenienteenlassituaciones acuáticas. Está representada una gran cantidad de formas devidaqueadaptan las plantasterrestresa casi todaslas situacionesconcebibles. Términos como“herbáceo” y “lígneo”, o la sucesión “árbol”,“arbusto”,“hierba” y “maleza”(incluyendoestaúltimahierbas no herbosas),sonde uso muy general,porsupuesel to, y proporcionanunabaseampliapara reconocimiento de las comunidadesterrestres más importantes,quesonlasquese describirán más adelanteen este capítulo.Otros términos,además,serefieren a adaptaciones según gradientes ambientales como, por ejemplo,“hidrófito”(mojado),“mesófito”(húmedo),“xerófito”(seco) y “halófito”(salad o ) . Desde el punto de vista floral más detallado,una de las clasificaciones de uso másgeneralizadodelaforma devida es la quepropusoinicialmenteRaunkaier ( 1934). Las formasdevidadeRaunkaier se basan en la posición del botón u órgano de renuevo y la protección correspondiente proporcionada


404

durante los periodos fríos o secos desfavorables. Las seis categoríasprimarias que se ven en la figura 14-2, soncomosigue: Epifitas, plantas aéreas; sin raíces en el suelo. Fanevofitas. plantas aéreas; botones de renuevo expuestos en retoños erectos. Cinco subgrupos incluyen : irboles,arbustos,plantasjugosas de tallo, tallos herbáceos y lianas (enredaderas), CamaefitaJ, plantasdesuperficie; botón de renuevo enlasuperficiedel suelo. Hemicriptofitns, plantasdepenacho; botón en la superficie del suelo o justamente debajo de ella. CriptofitdJ o g e o f h , plantas terrestres; boo tóndebajode la superficieenunbulbo ritoma. Terofita.r, anuales; ciclo devidacompleto desde la semillaen un soloperiodovegetativo; sobreviven las estaciones desfavorables en forma de semillas. En términosgenerales,laserierepresenta una de las adaptaciones crecientes a condiciones adversas de temperatura y humedad. Como 14-2, lamayoríade puedeverseenlafigura las especies delbosquetropicaldelluviason BOSQUES

fanerofitas y epifitas,mientras que los bosquesdelnortecontienenunaproporciónmayor de formas de vida “protegidas”. L a flora de los desiertos extremos y de las áreas alpinas secompondríaprobablementeen su mayor partedeplantasanuales, Sinembargo, enel estudio de las situaciones locales necesitamos guardarnoscontra el supuesto de que la proporción de las especies en las diversas categorías constituye un indicador del clima, toda vez que los factoresedáficos y la etapa de la sucesióninfluyen grandementesobrelacom1950). posición delaformadevida(Cain, L a forma de vida “espectro”, de Raunkaier, es muyútilcomoelementodescriptivoecológico cuando se consideran las categoríassobre una basecuantitativadecomunidad,esto es, 10s números de los individuos lo mismo que los números de las especies consideradas (véase Cain, 1945; Stern y Buell, 1951). En muchos desiertos, porejemplo,lamayoríade lasespecies podrán ser plantasanuales,pero algunas especies de arbustos constituyen a menudo la parte más importante de la vegetación desde el punto de vista tanto del plantel permanente como de la producción anual de materia seca. En otrostérminos,elespectro de

DECIDUOS, ALEMANIA BOSQUE DE LLUVIA, GUAYANA INGLESA

2. Fanerofltas 3. Carnaefitas

4. Hemicriptofitas 5. Geofitas 6. Terofitas

- - - -PROTECCION CRECIENTE DEL ORGAN0

DE RENOVACION

--

”

-->

FIG. 14-2. Las formasde vida de lasplantasterrestres,deRaunkaier. Lasseis formasdevidaestán derenuevo (o semillas enel núm. 6) en formade en el diagramadel esbozo inferior,conlosbotones cuerpos ovalados negros.Las gráficassuperioresdebarrascomparanun bosque tropical y templado desde el puntodevistadelporcentajedelas especies de lafloraque pertenece alas seis formas de vida. no hayperiodosfríos o secos desObsérvesequelasformasde vida del bosque delluvia(endonde favorables) tienen todasellasbotonesexpuestos, en tantoque la floradel bosque delnortecontiene u n granporcentajedeformasde vidacon Órgaru dc renuevoprotegidos.(Lagráficasuperiorreproducida deRichards, 1952; el diagramainferior está reproducidodeBraun-Blanquet, 1932.)

405

ECOLOGIA TERRESTRE

laformade vida dela vegetación (comunidad), y elespectrodelaformadelaflora no son necesariamente los mismos. Será bueno destacar enestepuntoladiferenciaentreel término ecológico “vegetación”, que se refiere almanto vegetal tal como se presentarealmente en una región, y “flora”, que se refiere a una lista de entidades taxonómicas que suelenencontrarse en ella. En formainteresante, aunqueeltérminode“fauna” seaparalelo delde“flora”,sóloquepara los animales, no existe, con todo,paraleloalgunodela distribuciónecológicade éstos, aunque se ha propuestoparaella el términode“faunación”(véaseUdvardy, 1969). CONSUMIDORES FAGOTR~FICOS.En (MACRO) relacióncon el grannúmerode nichos que proporciona la vegetación, las comunidades terrestresposeenunagrandiversidaddeconsumidores. Los consumidores primarios comprendenno sólo pequefiosorganismos, tales como los insectos, sino también herbívoros muy grandes, como los mamíferos ungulados. Estos últimosconstituyen un rasgo Único delatierra,conúnicamentemuy pocos paralelos en las comunidades acuáticas (porejemplo,las grandestortugascomedorasdeplantas).Así, pues, los “herbívoros”terrestresdistanmuy forma,de los cho,encuantoaestructura “herbívoros”delagua,esto es, delzooplancton.Toda vez que los autótrofosterrestres hacen unacantidaddealimentosdeutilidad los nutritiva baja (celulosa, lignina, etc.), detritívoros constituyen características muy destacadas delascomunidadesterrestres(véase 18) . cap. 3; también pág. Ladiversidad y abundanciade insectos y otros artrópodos (que llenan todo nicho imaginable) constituye, porsupuesto,otra característicaimportantedeaquellascomunidades. El estudiodela ecología de los insectos ha experimentado diversas oscilaciones interesantes. En el siglo XIX y los primerostiempos y el del XX, se destacaban lahistorianatural ciclo vital,empezándose los estudiosimportantes sobre l a biología de la población, según se vio en el capítulo 7. Con el descubrimiento del DDT, los laboratoriosentomológicos se convirtieronsobretodoenlaboratoriosquímicos,y el estudioecológico de los insectos casi llegóaolvidarse,exceptoporpartede aquellos quetrabajabanen cultivos delaboratorio.Ahora,porsupuesto,conelinterés en el controlbiológico de los insectos reavivado, los departamentos de entomología vuel-

venaestarbienprovistos de ecólogos, y 10s estudiosdecampoestánalaordendeldía. Véaseunestudioexcelente de la ecologíade los insectos en el libro de Clark, Geier, Hughes y Morris ( 1967 ) . Entre otros grupos quehansidointensamenteestudiadosenelcampo,deberíamos mencionar las aves, que se encuentran en casi todacomunidadterrestreyproporcionanun materialparticularmentefavorableparael estudio ecológico. Los S A P R ~ T R O F O So MICROCONSUMIDORES. Los organismosquellevana cabo la “mineralización de la materiaorgánica” y realizan otrasfuncionesútiles,como las que se definieronen el capítulo 2, sonprincipalmente, las bacterias y los honenelmedioterrestre, gos,perocomprendentambién los protozoos y otros animales pequeños. Las funciones clave de los especialistas microbianos,como las bacy terias nitrificantes, los hongos micorrizos las bacterias anaerobias, se examinaron en los capítulos 2, 4 y 7. Aquellos que se designan amenudo como mirroorganisnzos desintegmdores pueden considerarse como un grupo funcional o ecológico distinto, que comprende las cuatroentidadestaxonómicassiguientes: 1 ) los hongos,incluidos los mohos y las leinvaduras; 2 ) las bacterias heterotróficas, cluidas las formadorasde esporasy la que no las forman; 3 ) los actinomicetos, que son bacterias filamentosas o de“hilo”, con ciertos rasgos morfológicos de los hongos, y 4) los protozoos del suelo, incluidos las amibas, los ciliados y, especialmente, los flagelados incoloros. Estosdesintegradorespuedenencontrarse en todas las comunidades terrestres, pero están concentrados,sobretodo,en las cauperiores (incluidoelmanto).Aquí,la descomposición de los residuos vegetales, que en tantos ecosistemas terrestres ocasionan una proporción tan grande de la respiración de la comunidad, implica una sucesión demicroorganismos que puederepresentarsecomosigue(véase Kononova,1961pág. 134) : mohos, hongos y bacterias bacterias formadoras -+ no formadorasdeesporas deesporas ”*

rnixobacterias dela celulosa

+

actinornicetos

Losdosprimeros grupos utilizanlas substancias orgánicas más fáciles de descomponer, como azúcares, aminoácidos y simples

E l METODO DEL HABITAT

406

COOH

I

proteínas.Luego las bacterias de l a celulosa las substanciasmás resistentes, operansobre los actinomicetos están espeen tanto que cialmente asociados a l bzunxr, elcual,según 2, es elproducto se describióenelcapítulo final obscuro, pardo-amarillo y muy resistente de l a segundaetapade l a descomposición, (la primera etapa se llamada hzmific&hz designó como la formación de detritus de l a estruartículas).Unmodeloposiblede tura de unamoléculade ácido húmico se muestra más abajo,parailustrarcaracterísticas básicas, como los anillosde benceno aromáticos o fenólicos(designados con ( 1 ) más abajo),elnitrógeno cíclico (I), cadenas laterales denitrógeno ( 3 ) y residuos dehidratosdecarbono ( 4 ), que hacen a lassubstancias húmicas relativamente difíciles de descomponer: L a terceraetapade l a descomposición,esto es, la nzirzeralizació?z del hrmf(.r>tienelugar muy lentamente en las regiones frías y más rápidamenteen las regiones cálidas, o cuando l a tierra es expuesta a l aire, como en la labor dearar.Según se dijoen l a página 30, sabemos muy poco acerca de los organismos y los procesosquímicos queintervienenen la desintegracióndelhumus,pero se supone que los microbios y sus enzimassondistintos de los queintervienenen las dosprimeras etapasde l a descomposición (véansecomentarioscomplementariosenelcapítulo 19). El papelde los protozoosdelsuelo no se conocemuybien,pero,según seindicóen 2-8), el capítulo 2 (véaseespecialmentefig. se sabe que desempeñandiversasfunciones importantes. Inclusive los protozoos (como los ciliados) que se alimentan de bacterias pueden acelerar l a descomposición estimulando el dessu presa. Allí arrollo y elmetabolismode dondeintervienemadera(lignina) , tendrá

OH

acaso lugar una sucesión deorganismos algo distinta delaque acabamos de indicar. Los hongosparecendesempeñarunafunción más importanteen la desintegración de la lignina. Según se insiste a todo Io largodeeste libro,ni los númerosni l a biomasasonbuenos indicadores de lo que hacen los pequeños organismos ni de la rapidez con que lo hacen. El número de los desintegradoresmicrobianos metro podrá oscilar entre 10l2 y 1 0 ’ ~por cuadrado y teneruna biomasa delorden,tal vez, de 1 a IO3 gramos(pesoseco)pormz (véasecuadro 2 - 2 ) en los ecosistemasterrestresproductivos (mucho menos,porsupuesto,en los desiertos o enmedioslimitativos). No sólo resultamuydifícilmedirelplantel permanente, sino que estas mediciones proporcionanademáspocainformación designificado ecológico;sonmucho más importantes,en cambio, las mediciones delafunción,como l a respiración, o velocidades de descomposición del substrato, algunos aspectos de las cuales se examinan en la sección siguiente deestecapítulo y en elcapítulo 19. L a temperatura y el agua sonespecialmente importantes en l a regulación de la actividad de los desintegradores; toda vez que estos factores sonmásvariables enlatierraque en los háb’itats acuáticos, es fácilcomprender porqué l a descomposición se produce a menudoenlatierra en formaesporádica. La mayoría de las bacterias requierenunmicroambiente con uncontenido más altodeagua de lo que es el caso de las raíces de las plantas superiores,porejemplo.Porconsiguiente, en las regionesconperiodos secos prolongal a prodos ( o periodosfríosprolongados), ducción anualpodrá exceder enel ecosistema de la descomposición anual, inclusive en la se señaló en el vegetación “clímax”.Según capítulo 4, los fuegos periódicosactúan en

ECOLOGIA

407

TERRESTRE

semejante situación como “desintegradores”, eliminandola acumulaciónexcesiva demaderamuerta y hojarasca. Podrádarsequela prevencióncompletadelfuegoenecosistemas comoeldechaparraldeCalifornia no siempre sea en el mejor interés del hombre o del ecosistema; en efecto, ligerosfuegosperiódicos ayudana los desintegradoresmicrobianos ensulaboryprevienengrandesfuegosque reconducen la sucesión demasiado atrás y destruyenpropiedadhumana. Losdosestratos básicos (véasepág. 6) que contienentodos los ecosistemascompletos, esto es, elautótrofo y elheterótrofo, estánbienmarcados enelmedioterrestre. “Vegetación” y “tierra”sondos vocablos corrientes,cotidianos,paradichasdoscapasen el ecosistematerrestre.Consideremosbrevemente cada uno de éstos como un subsistema, procediendo del suelo para arriba. 4. EL SUBSISTEMADELSUELO

Lafisiografíadelperfildelsuelo se des5 (véanse cribió y representóenelcapítulo especialmente las figs, 5-11 y 5-12), de modo que sólonecesitamosconsiderar aquílaestructuradelacomunidaddelsueloyalgo desu metabolismo.Resultaapropiadoconsiderar los organismosdelsuelo entérminos de clases de tamaño, ya quelas relaciones entreésteyelmetabolismo(véase sec. 5, cap. 3 ) condicionarán el muestreo y otros procedimientos de estudio.Suelenreconocerse

comúnmentetresgruposdetamaño(véase Fenton, 1947) : 1. La microbiota, quecomprendelasalgas delsuelo (en su mayoríatiposverdesyverdeazules), las bacterias, los hongos y los protozoos. Estecomponenteseexaminóenla secciónprecedente, y sucontribuciónalmetabolismototaldelsuelo se considerará más adelante.Lamicrobiotaheterotrófica es, por reglageneral,eleslabónprincipalentre los y los animalesdelsuelo residuosvegetales en la cadenadealimentosdedetritus. 2. La mesobiota, que incluye los nematodos, los pequeñosgusanosoligoquetos (Et2chytrdeids), las pequeñaslarvasde insectos y los microartrópodos;de estos últimos los ácaros delsuelo (Acarina) las y colas deresorte (Collembola)sonamenudo las formas más abundantesquepermanecendemododuraderoen el suelo.Lafigura14-3representa algunosde los organismos característicos, que son fáciles deextraerdelsuelopormedio de undispositivoconocidocomoembudo de Berlese, o el embudoparecidodeTullgren. En estos aparatos, los organismosestánforzadoshacia abajoatravésdeun núcleo de tierra (extraído del suelo sin alterar la textura normal, las madriguerasdeanimales,etc.), hasta que pormediodel calor y delaluz, caen en un frasco de líquido preservativo. Al igualquela red deplancton,elembudode Berlese es selectivo enelsentidodequeno muestra todos los componentes igualmente bien. Los nematodos, que suelenserabun-

-

11

FIG. 14-3. Artrópodosrepresentantesdela mesobiota delmanto y del suelo, obtenidospor lo r e p lar por mediodelmétododemuestreodelembudode Berlese (véasecuadro14-1): 1, dos Acaros oribátidos(A, Eulohmannia; B, P e l o p ~ ) ;2, unproturo (Microentomon); 3, uniapígido (lapyx); 4, un thrips(untisanóptero); 5, unsínfilo (Srolopendrella); 6, un paurópodo (Pauropus); 7 , unescarabajo errante (Staphylinidite); 8, un cola deresorte o colémbolo (Entomobrya); 9, unseudoescorpión ( o queo gorgojo de lonéctido); 10, unmilpiés (o diplópodo); 11, un ciempiés (o quilópodo) ; 12, unalarva escarabajo. (El diagramasuperior,segúnPearse, 1946. El diagramainferior: 1, reproducidodeBaker y Wharton,1952; 2, 3, 4, 12, reproducidosdeChu,1949.)


408

Cuadro 14-1

NOMEROS Y BIOMASA

DE TRES COMPONENTES IMPORTANTES

(COMO PESO VIVO)

DINAMARCA i

DE L A MESOBIOTA E N DOS SZlELOS CONTRASTANTES E N " "

~

~

~

-

.

..

_ ~ _-

. ~~~~

~~

"

-

-

~

".

~

N J n iB. /i no rn~r a ~ a ~-

~

X

.-

~

entre Suelos (tipo pastode lascolumnas ''n~nll") humus desuelo con Brezal crudo(tipo "mor")

" "

11 a 45 o i

-~ ~ _ _ _

. .

" "

"

____

Micvoartrópodos

Bionrasa g/nr'

___-

Núnz./mp

x

1 O00 -

Biomasa g/&

"

l a 3

10 000

13.5

48

2

7

1 500

2

300

4 a 5

.

i DatosdeOvergaard-Nielsen,

NÚnr./m' x 1 O00

g/nrz

1 O00

~

Nematodos

Enqnitraeidos Hábitat

."

"

1955.

dantes,sólo se dejanextraer muypoco por el tratamiento de l a luz y el calor. Sin embargo, si el embudo está llenodeaguacaliente y latierraquecontiene está envuelta en una y red o gasa, los nematodossalendelsuelo bajan por gravedad al fondo del embudo. Este tipodeaparato se designacomoembuUna modificación, en la do de Baermann. que el calor y el agua se aplicandesde abajo, se comporta muy bien en el caso de los enquitraeidos. Los números y la biomasadetres gruposimportantesdela mesobiota en dos sueloscontrastantesdeDinamarca se muestran en el cuadro14-1. Estosdatos fueron obtenidos por el método de extracción más eficaz para cada componente. Del cuadro14-1podemos ver que los microartrópodos y los enquitraeidoshande contarse por milespormetrocuadrado,entanto que los nematodos se cuentan por millones por metro cuadrado. Sin embargo,la biomasa de los tresgrupos de los suelosdaneses no es demasiado diferente, y vade 1a 1 3 g por metrocuadrado. El númerode los artrópodosextraídos de un "campo viejo" (tierra labrantía abandonada) de Michigan fue de alrededor de 150 milpormp, con un pesovivoevaluado de aproximadamente gramo 1 (Hairston y Byers, 1954). Mientras los elementosdela mesobiota son antetodocomedoresdedetritus y bacterias, algunos,especialmenteentre los ácaros y los insectos, son depredadores. Comopuede verse en Ia figura3-15, E. la razón depredador y presa no es disirnilar, la delacomuen los artrópodosdelsuelo,a nidadde la vegetacih arriba del suelo.

En sus estudios de los nematodos del suelo, Overgaard-Nielsen ( 1949, 1949a), encontró que la densidadvariabadeaproximadamente 1 O00 O00 a 2 0 O00 O00 por metro cuadrado. Un granporcentajede los nematodosse alimentapor lo visto de bacterias, otroporcentaje importante (hasta el 40porloo) se alimentade raíces deplantas y dealgasdel suelo, entantoqueno más del 2 por 100 se alimenta de otros animales. Los nematodos sonmásnumerososensuelomineralqueen nzdl), endonde su ningunaotraparte(tipo biomasapuedeigualarlade los gusanosde tierra;eneste caso, sinembargo, su consumo deoxígenoseríade10 veces más queelde las lombrices más conspicuas (OvergaardNielsen,1949a). En los suelosagrícolas,algunosnematodospodránconvertirseacasoen gravesparásitos de las rakesde las plantas y resultandifíciles de erradicardelsueloinfestado. La rotación de los cultivos es ameEn nudo la mejormaneradecombatirlos. contraste con losnematodos, los microartrópodos y los enquitraeidos alcanzan por regla general su biomasamáxima en suelos de boslo indican los datos que y orgánicos,como delcuadro14-1. 3. La mnrrohiota, que incluye las raíces de las plantas, los insectos mayores, las lombrices (Lumbricidae) y otrosorganismos, quepuedensepararsefácilmenteamano. Los vertebradoszapadores,como los topos, las ardillas del suelo y las culebras de bolsa, podrían incluirsetambién en este grupo. Conmucha frecuencia, las raíces de las plantasformarán elcomponente mayor de la biomasa en la tierra,pero como quieraque su metabolismo

ECOLOGIA TERRESTRE

409

porgramoseríarelativamentebajo,contribuirán acaso menos a la respiracióndelsuelo de lo que hacen los desintegradores(véase cuadro14-3 ) . El peso seco de las raíces en pradera clímax es del orden de 1 000 g por m2 (Weaner, 1954) y, en bosques, de 3 O00 g por m2 o más(véase fig. 3-3, B ) . Unosestudios que se sirvieron de fósforo activo como trazador indicaron que una porción del sistemade raíces de las hierbas podrá estar acaso inactivo en cualquier momento (véase Burton y Comar, 1957 ) . Entre los animales mayores del suelo, muchos insectos nosonmás quehabitantes temporalesdurante la hibernación o la pupación. Las lombrices se parecen a los nemalos suelos todos en cuantoabundan másen minerales,especialmente los calcáreos de arcilla, dondepodránalcanzarunadensidadde hasta i o 0 por m’. Toda l a macrobiota es muy importanteen la acción de mezclar la tierra y conservarle una consistencia de “esponja viviente”.

SUELO

TOTAL

Los invertebradosnlacroscópicos,surnamentemóviles,quevivenentre el manto y la tierra,pueden colectarse colocandotablasen la superficiedelsuelo,dondeactúancomo “trampas”para los animalesquetratande guarnecersedebajodeellas.Estosanimales se handesignadocomo crzptozoo.r (cripto = escondido)(véaseCole, 1947). En un estudio dedosaños en unhábitatdecampoviejo, Tarpley (1967) encontró que un pie cuadradodetabladecriptozoosreuníaanimales 0.5 a 1.0 metroscuadrados, deunáreade según fuera la densidadde la vegetación.Registró144 especies quefueronatraídaspor las tablas -grillos, cucarachas, escarabajos del suelo ( Carabidae y Tenebrionidae) , siendo los arácnidos los másnumerosos. La densidad m?, encinco campos, mediafuede16por y su respiración anual calculada fue de 6 Kcal por m? enpromedio, 11 por 100 delacual eraproporcionadaporespeciesdedepredalos dores.Sumirbotes en el suelo,dejando

PORCIONORGANICA

410

EL METODO DEL HABITAT 1200 (4800)

1

1000 (4000) O IC

m

‘m

E

800 (3200)

1

FIG. 14-5. Caídaanualdelahoja en bosques,enrelacióncon la latitud. 1. Bosques ecuatoriales. 2. Bosques templados cálidos. 3. Bosques templados frescos. 4. Bosques ártico-alpinos.(Gráficadebarra, dibujada con fundamento en datos de Bray y Gorham, 1964.)

2

600 O 12400) Y Q:

m

O 2 Q

3

400 (1600)

oc

200 (800)

O

4

10

30 40 50 LATITUD (GRADOS N o S )

20

bordes de las aberturasa ras de la superficie, es otro método que puede utilizarse para reunirestecomponente. La descomposiciónmecánica delmanto vegetalenformas fáciles dedescomponerpor los microbiosen unade las principales“tareas”llevadascabo a por los animalesdel suelo.Estudiosefectuadosen los PaísesBajos han mostradoque el diplópodo Glomevis y numerososotrosanimalesdelsueloasimilan 5 al 10 por 100 delmaterial solamentedel muertodela hojarasca queingieren(estoes, 90 a95 por 100 del peso de las hecesde alimentoingerido)(Drift,1958). Se encontró,además,que las heces erandescompuestas más rápidamente por los microorganismos que las hojas pulverizadas mecánicamente, pero no ingeridas previamente por animales. en forma de La serie de los diagramas pastel de la figura14-4daunaideageneral bastantebuenadel“plantelpermanente”en el suelo,incluidos los componentestantovivos comomuertos. Así, pues,vemos que los componentesvivosdelsuelo sólo formanun pequeño porcentaje del peso total de la tierra, pero es el caso que,a causa de suintensa actividad, estos componentes aparentemente pequeñossonfactoresdominantesen el funcionalismo del ecosistema terrestre entero. ¿Qué papeldesempeña,pues, el estratodel suelo en el metabolismototalde la comunidad? R E S P I R A C I ~DEL N SUELO. Se hanutilizado tresmétodosparaaveriguar el metabolismo totaldelsuelo(véaseMacfadyen, 1770).

1. El métododeladiferencia,esto es, la substracción de la energíaconsumidapor los herbívorosarribadelsuelo, delaproducción primarianeta. En las comunidadesdebosque y de campo viejo sólo raramente se pacemás del 5 al 10 por 100 de la producción primaria netaanual(véase E. P. Odum, 1961; Bray, 1964), dejandoque 70 por100 o mássea metabolizado o almacenadoen el subsistema de suelo y manto. En contraste, los cálculos de la diferenciaindicanquesolamentede50a 60 por 100 alcanzará acaso el sueloenterrenos de pradería o depasto de fuerte pastoreo (véaseelcuadro15-2,pág. 461). 2. El método de la caída de hojarasca. Ensistemas de situaciónestable, ladeterminación de la cantidad y el valor de la energía delaentradadedetritus(hojarasca)enel la subsistema del suelo es unamedidade descomposición.Bray y Gorham ( 1764), eslos tudiandodatos decaídadehojarascaen bosques delmundo,encontraron, como puede verse enlafig.14-5,que la caídadehojas aumentaal decrecer l a latitud.Porsupuesto, los cálculos delmetabolismobasadosenla caídade las hojas no incluyen la respiración de las raíces vivas y de su microflora asociada. 3. La medicióndirectade l a evolucióndel CO, de suelos intactos del natural debería proporcionar, por supuesto, un medio para la medición dela respiracióntotal delsuelo, incluida la respiración de los tresgruposde la biota. Está claro que los métodos primeros, queimplicaban hacerpasar unacorriente de aireporsobredel suelo, dabanunascifras

41 1

ECOLOGIA TERRESTRE

Cuadro 14-2

E V O L U C I ~DEL N

SUELO DEL BOSQUE,MEDIDO SEGúN DE LA CAJA I N V E R T I D A . MEDIAS DE SUELO MÁS HOJARASCA, DE TRES PLANTELES (ROBLE, PINO, ARCE) E N TENNESSEE ORIENTAL BIóXIDO DE CARBONO DEL

EI, MÉTODO

*

" "

___.

~~~

" ~

-

" " "

__I__

Hojas CO,/n22 ~

.

-

Proporción diaria-invierno Proporción media anual

Kral/nP -

-

~

__

6.0 2.4

3.0

6.4

___

g CO,/m~

.____..~. . __-

Proporción diaria-verano

____~

" "

1.2 7 66

4

1 532 " "

" "

16.0

"

~-

060 " "

~

* Según Witkamp,1966.

+

Calculado sobre la base de 1 litro de CO,

=

queerandemasiadoaltasconmucho,porque es el caso que el CO, atrapado o almacenado en los intersticiosdelsuelo se sumabaala salidade respiración durante el periodode medición. la Métodos mejorados implican ahora el empleode cajas o cilindros de plástico invertidos,que se tapanbrevementedurante la medición real de la absorción de COX. Mediciones recientes de emisión de COZ,como las que se muestranenelcuadro14-2,concuerdanrelativamentebien con los métodos dela"diferencia"ydela "caídadehojas", si consideramos que la respiración de las raíces puede estar incluida en los primeros. Las mediciones decampode la evolución del CO, constituyen buenos ejercicios de clase de ecoloes una gía, ya quetodo lo queserequiere caja o uncilindrode plástico, algode KOH paraabsorber el CO, y unsencilloaparato de titulación. Elcuadro14-3representa un intentopreliminarparaaveriguarquépartede la respiración totaldelsuelo se debaa las raíces y qué parte a la demás biota. Puesto que muchos microorganismossonenrealidadparteintegrantede los sistemas de raíces, semejante distinciónno es particularmentesignificativa en la práctica. Lo que importa observar es que la mayor partede la respiracióndelsuelo se debealcomponentecombinadode raíces y microorganismos;lamesofauna y la macrofaunacontribuyenmuypoco.Bunt (1954), por ejemplo, informa que los nematodos sólo contribuyenalarespiracióndelsueloenun 1 por100.Engelmann ( 1968) encontróque la corriente de energía anual total de los artrópodosnoera más quedeaproximadamente 2 Kcalpor m?, o sea meríos de 0.1 por 100 de la respiración desuelo y hoja-

5.3 Kcal (R. Q.

=

0.9).

rasca que se consignaen el cuadro14-3.Sin embargo,estonosignificaque los animales del suelo no sean importantes. En efecto, cuando están selectivamente equilibrados, la y la nueva descomposición delahojarasca ven reducicirculación de los minerales,se dasen formanotable, como puede verse en la figura14-6.Porconsiguiente, el envenenamientopor insecticidas de este gruporeviste mucha importancia (véase Edwards, pocosanimalesdel 1965 ) . Mientrasunos los carasuelocomedores dedetritus,como coles, puedendigerir celulosa, la mayoría de ellos nopuedehacerlo; en efecto, estos obsu energía alimentitienen una gran parte de cia digiriendomicroorganismos o los productos de transformaciones microbianas, obtenidos 32) o por ya seapor coprofagia(véasepág. simbiosis interna.Overgaard-Nielsen ( 1062) resume la situación como sigue: "Se concluye l a celuquela descomposiciónprimaria,de losa) es llevadaacaboengranpartepor lamicroflora ( y posiblementepor caracoles, babosasyalgunas larvas dedípteros y protozoos), en tanto que la principal importancia y el manto de los invertebrados del suelo ejercen hade buscarse en los efectosque sobre la actividadquímica delamicroflora." El empleode "bolsas de hojarasca" seha convertidoenmétodopopularparaestudiar la descomposición, el ciclo mineral y lacomposición biótica del componente del manto del subsistema delsuelo(véaseCrossley y Hoglund, 1962 ) . Colocando muestras de hojarasca en bolsas de nilón o de fibra de vidriodemallafina, cabeaveriguar la velocidad de descomposiciónmediante pesas periódicas y medirla liberación demineral si la hoiarasca se marca con un trazador(véase \

" "

412


'"\

5

FIG. 14-6.Pérdidasdepeso y de elementosnutritivos(segúnindicacióndeun trazador de cesio 134) de hojarasca en bolsa, colocada en parcelas de control en el pisodelbosque(líneaspunteadas) y en parcelastratadas con naftalina, a unaconlos artrbpodos,pero centraciónquemata no afecta en forma apreciable las bacterias y los hongos (líneascontinuas).Tanto l a velocidad de descomposicióncomo l a liberacióndemineral se vieronconsiderablementeretardadas por el tratamiento.(Según Crossley y Witkamp, 1964.)

\

8

10

30

20

40

50

SEMANAS

fig. 14-6) ; porotraparte, los organismos puedenextraersecómodamentede las bolsas. Porsupuesto, la "bolsa de hojarasca" es otr3 variantedelatécnicageneraldel"cercado", talcomo se expone en el capítulo 2 . Y también como se indica en el capítulo 2, los microcosmos delaboratorio o de campoproporcionan medios de "llegar a" situaciones

complejaspor vía desimplificación y amplificación experimental.Patten y Witkampinforman acercade uninteresantemicrocosmo terrestredelaboratoriocompuesto de cinco elementos:hojarasca,tierra,microflora,ciempiés y lixiviado (esto es, material disuelto que se mueve a travésdelsistema). Se midieronflujosdeuntrazadorradiactivo y se

Cuadro14-3

EVALUACIONES DE

L A R E S P I R A C I ~ NA N U A L

p~

LA C O M L I N I D A D , DIVIDIDA E N C O M P O N E N T E S

Y S E C I I N D A R I O(SD E S I N T E G R A D O R E S E) ,N

P R I M A R I O(SP L A N T A S )

DOS ECOSISTEMAS

TERRESTRES CONTRASTANTES . "

"~ " " ~

___

~

~ _ _ _ ____~ _

~___ .~ ~

" " -

"

Kral/mz/año .__

l3osgue.r d e haya

total

vegetal Respiración a las raíces Porcentaje debido ésta de de Respiración 680 las raíces Descomposición Respiración de suelo y hojarasca (raíces + descomposición) Respiraciónde las raícescomo últirna esta porcentaje de ++

Según Macfadyen.

1970

4

non 17 por 100

Pasto

(p~~rido) 47 0 30 por 100 140

1 600

2 620

2 280

2 760

30 por 100

5

por 100

413

ECOLOGIA TERRESTRE

extendió la conductadetransferenciamediante simulación análoga de computadora. Un hallazgointeresantefue el deque el tiempo de renovación en el senode los compartimientos y en el sistema conjuntotendía a aumentar el númerode los compartimientos de dos a cinco. En otrostérminos, el aumentar la complejidaden el subsistema desuelo y hojarasca aumentaba la retención de mineral. Las referenciasque se recomiendanen relación con la biología delsuelocomprenden a Jackson y Raw, 1966 ( u n a buenareferencia introductora) ; Gray y Parkinson ( dirs. ) , 1968 (para la microbiota) ; Doeksen y Van der Drift (dirs. ), 1963 (para los animales del suel o ) , y Burges y Raw (dirs.), I967 (buena referencia avanzada ) . CUEVAS.Las grandes cuevasproporcionan medios naturales de temperatura constante (que poseen la temperaturade la región de la superficieenque se encuentran), como lo hacen algunosgrandesmanantiales descritos en la sección 9, capítulo 11. Exceptocercade la boca (llamada a menudo la “zona crepuscular”), la cueva está pobladaporheterótrofos,tantoacuáticoscomoterrestres,que dependendemateriaorgánicaarrastrada al interior por el agua o llevada por murciélagos u otros animales que se alimentan fuera, pero utilizan la cuevacomolugardedescanso o comorefugio.Debidoaque el alimento es generalmente muy escaso, las densidadesde población son allísumamente bajas. Lomisy mo que en las islas (véase MacArthur Wilson, I967 ) , la diversidadde las especies parece dependerdeltamaño, la edad y la estabilidadde la cueva, todo lo cualafecta el equilibrioentre la velocidaddecolonización y la deextinción. Así, pues, las cuevas son laboratorios naturales para el estcldio de la evolución,porque los grados variables de conexión y aislamientosubterráneosdentrode unaserie de cuevasproporcionanoportunidadescambiantesdeespeciación. Las cadenasdealimentosde las cuevas se parecen a las de un pequeñoríoumbroso debosque o del subsistema del suelo, ya que las tres primeras fuentes de alimento son, para los animales de cueva: 1 ) el detritus 2) lamateriaorgáorgánicoenpartículas, nica disueltaabsorbldaen arcillas, y 3 ) las bacterias. Las bacterias de las cuevasparecen ser representantesdeespecies que no son cavernícolas. Se dan bacterias quimiosintéticas, ~ C I Ü tia sabemos q u i cantidadpuedanañadir

a la energíadisponibleapartirdelnateriales importados.Adiferenciade los microorganismos, los animalesdecueva son amenudo sus parientesde la supermuydistintosde especiales ficie y poseenmuchasadaptaciones (incluidas las pérdidas obvias de la vista y el pigmento), Lospeces de cueva,por ejemplo, tienen una intensidad metabólica muy baja,crecen lentamente,cuentan con un tiempo largode vida y ponen pocos huevos,pero muy grandes, encambio, y yemosos: todode adaptaciones apropiadas para vivir de comidas que son raras y distantesunadeotra. la Véase un buenestudiodelmediode y Poulson y cueva y subiotaenBarr,1967, White, 1969. 5. EL SUBSISTEMA DE LA VEGETACION

El estudiocuantitativodelaestructurade la vegetación se llama fito.rocio, cuyo objetoprincipal consiste en describir la vegetación, explicar o predecir su tipo y clasificarla en forma lógica. Esta fase de la ecología descriptiva se ha enfocado de varias maneras distintas. Uno de los métodos se basaen el principio de la sucesión y proviene de la obra deWarming,Cowles,Clements y otros.Se insiste en las relacionescuantitativasde las pocas especies que se consideran ser dominantes, con fundamento en la teoríadeque éstas controlan en granparte la comunidad y, con ello,la presencia degrandesnúmeros de especies raras (véase cap. 6 ) . Otro método, que ya se mencionóen el capítulo6, implica el estudiode la vegetación a lo largode un gradiente y el conceptodel “continuo”. Como ya se hadestacadoen todo este texto,un métodofuncional, basado en la productividad y el ciclo mineral de los estratos y otros componentes está siendoactualmenteobjetode unaatenciónmuy general. Véase Ovington ( 1762 ) y Olson ( 1964), que han publicado sendosestudiosextensosde esta clase demétodo.Otroenfoquede la fitosociologíaque nohasidomencionadotodavíaen este texto es eldela escuelaeuropea alaque está asociado elnombredeBraun-Blanquet(véase la traduccióninglesa de 1 9 3 2 , porFuller y Conard, o la ediciónalemanarevisada dela Pfldnzensoziologie deBraun-Blanquet,publi) . Lo quesigue es un breve cadaen1951 resumen de los conceptosbásicosde esta escuela de ecólogos vegetales, basado en el estudio de Becking ( 1957).

414

El método de Braun-Blanquet es básicamente florístico. Se requiere en éI un conocimiento completo delaflora,puestoque se consideran las relaciones numéricas de todas las especies de las plantas superiores, hasta los musgos máspequeños. El objeto consiste en un análisis objetivo en términosdelacomposición florística real existenteen el momentodel estudio; solamente después de descrita esta composición se procedeadelimitarlascomunidades y aconsiderar las relaciones de sucesión.En esencia, el método se basaendos creencias, asaber: 1 ) que haycombinaciones distintas de especies que se repiten en la naturaleza, y 2) que acausa de la interacción compleja entre las plantas y el habitat, la composiciónflorísticade la vegetación encuanto aunidad es mássignificativaqueuna lista de las especies componentes. Los procedimientos delestudiosiguendospasos.Primero vieneelanálisissobre el terreno,queimplicala selección delugaresdemuestre0 o “cuadrados” y laenumeracióndetodaslasplantas que se encuentranenellos.Lacurvadelárea y lasespecies (véaseOosting,1756;Vestal, 1949;Goodall,1752) se usa enformamuy generalizadaparaaveriguar el tamaño y el número propios de todos los lugares de muestreo, y éste se efectúaporloregularpor estratos (capa de musgo, capa de hierba, capa dearbustos,capade árboles, etc. ) . La densidad,lacubierta(la proyección vertical de las partesaéreas),lafrecuencia(porcentaje de lugares ocupados), la sociabilidad (gray otrosindices se dodeamontonamiento) tabulanpara cada especie. El segundopaso implicalasíntesis de los datosparadecidir elgradode asociación de las poblaciones vegetales. Las curvas defrecuencia se emplean muy amenudoparaaveriguarlahomogeneidad o heterogeneidaddeunaplantación particular de vegetación. Alformularunidades abstractas decomunidad o “asociaciones”, se pone gran insistencia en los indicadores según el concepto de constancid, esto es, el porcentaje de parcelas que contienen las especies y, particularmente,segúnel concepto de fideliddd, que se define como el grado de restricción de una especie a una situación particular. 0.33tiene Una especie dealtafidelidad es laque una fuerte preferencia por una comunidad determinada o se limita a ella; hasta cierto punto, por lo menos, pueden aplicarse a este concepto métodosestadísticamenteobjetivos ( Goodall, el capítu1753 1. Como ya loindicamosen


lo 5, los indicadoresecológicosde esta clase nosuelen ser lasespecies abundantes y domise nantes. Por reglageneral,pues,elénfasis pone en lasnumerosasespeciesraras dela comunidad, más bien que en las pocas especies comunes. RAZóN DE RAíCES Y RENUEVO. Un aspecto importante y ímicode la estructurade los ecosistemasterrestres,aspecto que se encuentraa la base delasfuncionesdelaproductividad y del ciclo deminerales, es eldela distribucióncontinuadetejidovegetal,desde la parte superior del estrato autotrófico al fondodelestratoheterotrófico.Porconsiguiente, laproporcióndelabiomasade los productores, de producción o de elementos nutritivos reviste interés y debajo y arribadelsuelo se deja expresar cómodamente en términos de razones de raíces yrenuevos. La razón raíz/ renuevode la biomasaparece aumentarenla sucesión. Por ejemplo,Monk (1966) cita razones raíz/renuevode 0.10 a 0.20 enplantas anualessucesionales tempranas,de 0.2 a 0.50 en lasperennes,lashierbas y los árbolesde crecimiento rápido, como los pinos, y de 0.5 a 1.0 o más en los árboles de clímaxde crecimiento lento, como el roble y el nogal americano.Esto podrá constituir otra manifestación de la retención y la estabilidad aumentadas de minerales que tiene lugar en el desarrollo del ecosistema (véasecap. 9 ) . Lasrazonesraíz/ renuevo se ven afectadas asimismo por la temperatura,segúnpuede verse por los datosde plantas de cultivo que figuran en el cuadro 14-4. Cabe esperar que la vegetación septentrionaltenga sistemas de raíces proporcionalmente mayores (aunque menos activos) que Cuadro 14-4

EL

EFECTO DE LA TEMPERATURA SOBRE LA RAZóN R A i Z / R E N U E VEO PNL A N T ACSU L T I V A D AESN C O N D I C I O N EÓ S P T I M AD SM E INERALES

Y AGUA

*

_____

Tenlperatwd

oc

Trigo

Guisantes

Lino

10 16

0.66

25

0.24

0.50 0.33 0.28

0.28 0.16 0.14

ic Según Van Doblen,1962; sus cifras, dadas como razones renuevojraiz, han sido convertidas en razonesraíz/renuevo.

415

ECOLOGIA TERRESTRE

Cuadro 1 4 - j BIOMASA (B),

DISTRIBIJCI~N DE LA NETA

( P ) Y EL 11

A ) BOSQUEDE

GRAMOS DE

LA P R O D U C C I ~ N

N I T R ~ G E N O( N ) , E N BOSQUES

ROBLE Y PINO JOVEN (45 A Ñ O S ) . PESO SECO DE TEJIDO VEGETAL

Arribadel suelo Debajodel suelo Razónraiz/renuevo Hojas Totaltejidolígneo Razónhoja/madera

B ) CONTENIDO DE

*

U

P

6 561 3 631 333

856

0.55

0.39 382 783 0.49

443 9724 0.046

n

7.7

10.0

N I T R ~ G E N OE N

-

1.2 12.4

G/”

DE S E N -

DOS BOSQllES TEMPLADO Y TROPICAL?

Uosqne inglis Bosqrre de pino tropical d e SS años de gdleria Hojas 52.6 Madera arriba del suelo Raíces Manto 3.9 Suelo 85.3 Porcentaje de N arriba delsuelo Porcentaje en labiomasa Razónraíz/renuevo fi 0.30 Razónhoja/madera 0.76 Renovación ( N en la biomasa/flujo 4.0 anua1)il

12.4 18.5 18.4 40.9 I’30.8 3.0 6.0 0.60 0.34

41.2 28.2

44.0 57.8

?

* Según Whittaker y Woodwell, 1969. f Según Ovington, 1962. t No incluidaslashojas. fi Las hojasincluidas. II Absorción y liberación anuales, 12g/m’. la vegetación meridional. Las razones raít/renuevoparalabiomasa,laproducciónprimarianetayelnitrógeno en bosques de árboles se muestran enelcuadro14-5. Elcontraste entre los bosques templado y tropical,tal comosevioenla sección 6, capítulo4(página 1 1 2 ) , se ponedemanifiestomediantela comparación delcuadro14-5, B; como puede verse, hay una proporción mucho mayor de nitrógeno en la biomasa, y está arriba del suelo, en el bosquetropical.Compáreseasimismoel cuadro14-7, que indica que la mayor parte

de la respiración delacomunidad se dabajo tierra,durantela estación delcrecimiento,en Se exponenasimismoenelcualatundra. dro14-5 las razones dehoja y tejidolígneo y los tiemposde renovación. Las hojasson los sistemas comparablesalfitoplanctonde acuáticosporcuantorepresentan las unidades los sistemasacuáfotosintéticasprimarias.En ticos, los intercambiosdeelementosnutritivos tienenlugarporvíadelmediodelagua, en tanto que en los sistemasterrestres,unagran partede este intercambiotienelugaratravés de“tuberíasdirectas”detejidos vivos (espelos bosques tropicales). En el cialmenteen cuadro14-6pueden versedatoscomplementarios sobre las relaciones entre biomasa y producción,incluidosindicesdesuperficiede hoja(véase en la pág. 50), enunavariedad de bosquejaponés. TRANSPIRACI~N. Según se mencionó primeroen el capítulo 2 (pág. I C ) ) , latranslas supiración, o evaporación del aguade perficies de las plantas, es una característica exclusiva de los ecosistemasterrestres, en los que produce efectos importantes sobre el ciclo de los elementos nutritivos y la productividad. 50 a Unagranpartedelaenergíasolar(de 70 por 100) disipadaenlaevaporaciónde y bosque agua de las comunidades de pradera podráserloenformadetranspiración.La pérdidadeagua en la transpiraciónpodrá constituirunfactorlimitativoque se traduzca en marchitamiento, especialmente en climas secos, en áreas deagriculturaintensa, o allí donde los suelos tengan pocacapacidad de retencióndelagua. Las plantasde los desiertos tienenadaptaciones especiales parareducir la proporcióndepérdidadeagua(segúnvimos en la pág. 134). Por otra parte, la evaporación refresca lashojas y es unode los diversos procesos que facilitan el ciclo de los elementos nutritivos. Otros procesos comprenden el transporte de ionesatravésdelímitesde raíces, latransy la lixiviación locación dentrodelaplanta de las hojas(véaseKozlowski,1964, 1768) ; algunosde estos procesosrequierenelgasto deenergía metabólica, que ejercerá acaso un control limitativo sobre el transporte tanto los minerales(véaseFried delaguacomode y Broeshart, 1967). Así, pues, la transpiración no es una simple función de la superficie físicaexpuesta;en efecto, un bosque nopierde necesariamente más agua que una pradera. Latranspiracióncomosubsidiodeenergíaen

416


Cuadro 1 4 - 6

RELACIONES ENTRE .-~ ~

" "

~

"

"

BIOMASA Y P R O D U C C I ó N PRIMARIA NETA (EXPRESADAS AMBAS E N KG/MZ/AÑO) DE ALGLINOS BOSQtlES JAPONESES

*

-~

~~ ~~

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Bionraa I B ) ~~

~

lndice de Porcentaje de hojas 50- Producridn de Hojas

TIFOd e bo.ryne "

~

.

-

".

Tofu1

bre el total ueta

srtperjicie hoja

( Pn )

renoracidu

~~

Nórdicodeconíferas (Abies y Picea) Plantelesmaduros ( 4 ) Regeneracionesjóvenes ( 3 ) Siempreverdedehojaancha(templado ) Plantelesmaduros (2) Plantelesjóvenes (2) Plantacionesdeacacia (3) Bosquesecundariodeabedul (2) Plantacionesdehaya y álamo ( 2 ) PlanteldeharnbúJoven ( 1)

+

0.26 0.34 1.22 0.72 0.7 1 0.32 0.17

0.46

1. o

2 .o0

13.1

-

4.2

1.11

7.2

-

43.2

2.8

6.2

11.6 7.6 3.6 7.7 3.5

2.16 2.80 2.94 1 .O8 0.86 1.6

20.0 2.2 3.2

10.3 13.1

8.1

5.2 3 .o 5.1

26.0 8.05

9.33 8.77 2.2 1.3

bosques húmedos se examinó ya en el capítulo 3. Si elaire es demasiadohúmedo (si se acerca a 100 por 100 dehumedadrelativa), los como en los bosquesnubosostropicales, árbolesdesmedran, y unabuenapartede la vegetación es epifítica, a l parecer a causa de la faltade la "tracción delatranspiración" (véase H. T. Odum y Pigeon, 1970). Pese a las múltiplescomplicacionesbiológicas y físicas, la evapotranspiración total se relaciona burdamente con la intensidad de la pro( 1968 ) ductividad. Por ejemplo, Rosenzweig encontróque la el apotsnmpirnl-idjz comtitnín Z/H psedjrtos nltamefzte .sigtzificatil,ode In prodzíccidn psimmin muni ?zeta asrihu del.welo e??1-on1midnde.r 111nd1/1.n.j1o tessestre.! de rlímax. d e todn 1.la.se (rle.\iesto.c, tmdrn.r, psndesa.1- 1, bosq~~e.u); .sin emhnrgo. In relació?z 120 err2 .segnra enregetnridn itzestable o et2 de.sassollo. Presenta la siguienteecuaciónde regresión ( incluidoun > por 100 deintervalo de confianza por inclinación e interceptación) : 10

P

n

=

(1.66 ? 0 . 2 7 ) log A E 10

(1.66 ? 0.07)

endonde P _ es laproducciónnetaarribadel sueloengramospormetrocuadrado, y AE es ia evaputrmspiracion anual real en mili-

-

2.4 0.71

* Cuadropreparado por D r . KinjiHogetsuapartirdeliteraturajaponesahasta Kira y Shidei ( 1 9 6 7 ) . f El númerode los plantelespromediados se indicaentreparéntesis.

log

(cm>/cnt2)

1966. Véasetambién

metros.Sabiendolalatitud y las temperaturas y laprecipitaciónmensualesmedias(registro meteorológico básico) cabe calcular AE a partirde tablas meteorológicas (véaseThornthwaite y Mather, 1957 ) , y luegopredecir, lo queuna mediante la ecuación indicada, comunidad natural bien ajustada y madura debería estar en condiciones de producir. Rosenzweig suponequela relación entre AE y PI! es debida al hecho de que AE mide la dispoy energíasolar, nibilidadsimultáneadeagua que son los recursos limitadores de la velocidad más importantes en la fotosíntesisterrestre. El hechode que AE y Pn estén pobremente relacionados en las comunidadesendesarrollo es lógico, puestoque estas comunidadesno hanalcanzado todavía condicionesde equilibrio con su mediodeenergía y agua. 6. LOS PERMEANTESDEL

M E D I O TERRESTRE

Corresponden al nedon de los sistemas acuáticos los permeantes,según el términode V. E. Shelford para los animales muy móviles, como las aves, los mamíferos y los insectos voladores.Estos se muevenlibrementeentre estratos y subsistemas y entreetapasmaduras v, de desarrollo vegetación aue. nor lo ~. ... de 0

1

'

1

ECOLOGIA TERRESTRE

regular,formanun mosaico en la mayoría de lassituaciones. En muchos casos, 10s ciclos biológicos están organizados d e tal modo, que una etapa se pasa en un estrato O en una comunidad, y otraetapaenotroestrato u otracomunidadtotalmentedistintos.Porconsiguiente, 1 0 s permeantesexplotan a menudo lo mejorde varios mundos. Esto incluye al hombre,porsupuesto,quetantodisfrutade una diversidaddehábitats comolanecesita, peroque,según ya señalamos,muestrauna si mismo lamentabletendencia a crearpara un hábitatmonótono, a causa deun sistema erróneo de valores, que confiere un valor económico muy superior a los ecosistemas “productivos”frente a los “protectivos“ (véase sec. 3 , cap. 9 ) . L a ecologíade la poblaciónde losvertebradose insectos se ha tratado ya más bien (de extensamente en los capítulosanteriores 6 a 9 ) . Aquí sólo necesitamos examinar, pues, un par de ejemplos que ilustran de qué modo los permeantes “enlazan” o “acoplan”, unos ton otros, subsistemas y comunidades diversas. Según se subrayó ya anteriormente, los grandesherbívorosmamíferos constituyerr una característica del medio terrestre. Muchos de éstos son rumiantes, que poseen unnotable “microecosistema” generador elementos de nutritivos, el rumen, en el que microorganismosanaerobios simbióticos descomponen y enriquecen un material vegetal que inicialmente posee unvalornutritivo escaso (véase pág.543;tambiénHungate, 1966). En condiciones naturales, estos grandes herbívoros son altamente migratorios, pasando deuna región a otra conforme a las estaciones o en respuesta a ladisponibilidad dealimento, o a l a presión de los depredadores. En l a pradera y las sabanasafricanas, los estudios recientesindicandensidadesmedias deunguladosdelordende 30 a 50 Kg por H a = 3 a 5 g, o de 6 a 10 Kcal,por m’ (Talbot y Talbot,1963,Wagner,l968), con “planteles permanentes”de hasta 50 Kcal por m ? en áreas particularmente favorables (Petrides, 1961 ) . La producción secundaria calculada es delordende 2 5 por 100 debiomasa, ó 1.5 a 2.5 Kcal por m’. Las altasdensidadespueden darsesinpastoreoabusivo, a causa de l a conductamigratoria, y porque la diversidadde las especies setraduceen un uso equilibrado de todas las especies y todas las etapasen la q e t a c i ó n . Cuando estos animales se “cercan” (esto es, cuando SLI conducta“permeante” se

417

verestringida), o cuandoson reemplazados porganadodoméstico, se produce a menudo un gravepastoreoabusivo. A través de las épocas, el hombre ha sido exce.rir,dmente Leuto enpercatarsede la necesidad de rotación de los pastos. El problemadel Caribú y elreno mencionadoen l a pág. 75, y tal vez el “problemadel alce” de los parques nacionales d e son otros EstadosUnidosdeNorteamérica, tantosejemplosdenuestrofracasoencuanto a reconocer los modos de conductaapropiados y la necesidad dereemplazarlosporprocedimientosdeistración compensadores humanos cuando dicha conducta se verestringida o es “excluidapor selección” enelproceso de domesticación (véasecap. 8, sec. 5 ) . Porsupuesto, las aves migratorias son los permeantesmásespectaculares. Los gorjeadores ( Parulidae ) norteamericanos,porejern1310, enlazanliteralmente, con sus migraciones estacionales, los bosques tropicales y los bosquesseptentrionales de coníferas.Pese a que se hayan estudiadointensamente, muchosaspectos de l a navegación y laadaptaciónfisiológica de estasmigracionesnose acaban de comprenderporcompletotodavía. Se ha demostrado,almenosexperimentalmente,que lasaves migratoriasson capaces de navegación celeste y de “compás de luz”(véase el estudio de Marler y Hamilton, 1966; también el cap. l b ) , perotrabajos recientes indican que los “relojes” biológicos y otrosfactores menosespectaculares,como el viento y otras condicionesmeteorológicas,son acaso más imdel tiempo y portantes en l a averiguación de la dirección reales de los vuelos migratorios en masa, que a menudoimplicanun númerotangrandedepájaros,que se los puedeseguir con el radar. Las aves queemicagran a grandesdistanciasmuestranuna pacidad notablede almacenar grasa y deutilizarla como recurso Único para la energía del vuelo. Recuérdese que 1 g de grasa da nueve calorías,entantoque 1 g dehidratode así, pues, el carbono sólo dacuatrocalorías; empleodegrasacomocombustiblede“alto octanage”adquiereunsentido“apropiado”. Las pequeñas aves terrestres que atraviesan Méxicoalmacede un solo vuelo el Golfo de nan, antes de emprender el viaje, una cantidad de grasa equivalente a tres veces su peso seco y aseis veces el valor deenergíadetodos 10s tejidos no gr;l.sosos. Además, l a grasa es depositadaengranparteen célulasadiposas P X existentes, de las que luego se extrae en el uso,

41 E


son etapas de desarrollo temporales en el bioma delbosquedeciduo, endonde el irbol es la formadevida dehojaanchadecidua clímax. Muchos organismos requieren tanto la etapadedesarrollocomolaetapaclímax en sucesibn O los ecotonos entreellos;por consiguiente, todas las comunidadesdeuna región climática determinada. ya sean clímax o no, son partesnaturalesdelbioma(véanse figs. 9-4 y 9 - 6 ) . Tal como es empleadopor los ecólogos queestudian las plantas, el término de hioma esidéntico con “formacióndeplantas”printotal cipal, excepto en que es una unidad de comunidad, y no solamente una unidad de vegetación. Se consideran tanto las plantas térnminos gcnerales, como los animales. En puede decirse queel bioma ocupa una“zona biótica” principal cuando esta expresión es utilizadaparasignificaruna zona de cornuo defauna. nidad y nounaunidadfloral El bioma es lo mismo que“zonaprincipal devida”, talcomo lo emplean los ecólogos europeos, pero no es la misma cosa que “zona 7. DlSTRlBUClON DE LAS COMUNIDADES de vida”tal como se empleaenNorteamkTERRESTRES PRINCIPALES; LOS BIOMAS se rica. En Norteamérica, l a “zonadevida” de zonas Los climas regionalesactúan en reciproci- refiere por regla general a una serie por C. HartMedad conla biotaregional y el substrato para detemperatura,propuestas producirampliasunidadesdecomunidad f i - rriam, en 1894, y de uso muy general por ciltnente identificables, llamadas hzon~d.! (fi- parte de los estudiantes de aves y mamíferos. Los criterios originales de temperatura han gura 1 4 - 7 ) . El bioma esla mayor unidadde y las zonas de vida de sido abandonados c-omunidad terrestre que resulta conveniente identificar.Enundeterminadobiorna, la f o r - Merriam se basan corrientementeenladistribuciónde los organismos.Porconsiguiente, mn d e I íc/d de la vegetación climiticaclímax estas zonas se hanconvertidocada vez m i s (viase cap. 9, sección 2 ) es uniforme.Así, pues, la vegetación clímaxdelbiomade la en zonas decomunidad, y enmuchos casos pradera.es hierba, aunque lasespecies de hier- son lo mismo que las divisiones o las subdivisionesdel bioma,exceptoencuanto a la bas dominantes puedan variar en diversas parterminología. Véase una comparación de 10s tesdelbiorna. Toda vez que la forma de vida de la vegetación refleja por unaparte los biomas y de las zonas de vida de Merriam en rasgos principalesdel clima y determina, por E. P. Odum ( 1945 ) . Los biomas del mundo se muestranenla otraparte, el carácterestructuraldelhábitat LOS pata animales, ésta forma una base segura p a - figura 14-7 enformasemidiagramática. ra la clasificación ecológica (véase Clements biomas y algunassubdivisionessemuestran América delNorte y Shelford, 193‘) ) . Inversamente, los datos cli- con mayor detallepara rniticospodrin utilizarse acaso para delimi- y Africaen las figuras 14-8 y 14-9. Descritar las principalesformacionesde vegetacibn bamos ahorabrevemente los biomasprincipales del mundo. (Véase un breve atlas ilustrado ( Holdridge, 1947 ) . El biorna incluye no solamente la vegeta- con descripciones resumidas de la vegetación de suelo del mundo en cion climiticaclímax,queconstituye la clave y las formaciones para el reconocimiento,sinotambién los clí- Riley y Young, 1948.) max edificos y lasetapasdedesarrollo, los cuales estindominados en muchos casos por Tundra Hav dos biomas de tundra que cubren granotra:; fnrrwts de vida (vi-ase cap. 9 ) . Así, por ~ i e n ~ p l o1‘1s , conlunidadcs dr. la pradera des extensiones. u m en ía r e g i h paieirtica demodoque, en realidad hay queadquirir muypoco tejidonuevoparaluego catabolizarlo (Odum, Hicks y Rogers, 1964). Así, pues, l a “obesidad”migratoria,adoptada,difiere de la obesidad humana no adaptada ( q u e implicaaumentode tejido) en que l a grasapuedeutilizarserápidamente, con poco los equilibrios fisiológicos de trastorno de agua,proteína y otros. Nadie parece haberconsideradotodavía si la migración d e lasaves terrestresdesempeña o no algún papel enlacirculación de elementos nutritivos, corno se sabe queocurre con el transportedefósforoa la tierrapor las aves marinas(véase pig. 100) o en el transrío arribapor portedeelementosnutritivos el salmón.Una cosaes cierta, con todo, y es que lasaves migratoriastransportanprecipitacicin radiactiva y DDT por todo el mundo. Esta es la razón deque las aves migratorias puedan constituir buenos elementos de control del nivel generaldecontaminacih biosférica.

ECOLOGIA T E R R K T R E

419

EL METODO DEL H A B I T A T

4 20

y otraen la regiónneirtica.Muchas especies se producen en las dos, toda vez que ha (o habidouna conexiónterrestreentreellas sea que tienen una distribución circumpolar ). En amboscontinentes, l a divisoriaentretundra y bosque se sitúa más al norte en occidente,donde el clima resulta tenlplado por vientos del oeste. Los factores limitativos principales son las bajas temperaturas y las breves estaciones dedesarrollo(aproximadamente 60 días ) . El suelopermanece helado, excepto en

unos pocos centímetrosdearribadurante

el tiempo de caza y pesca. La capa de tierra más profundapermanentementehelada sedesigna como permnfro.it. L a tundra esesencialmente unatierradehierbaártica;la vegetación consiste enlíquenes("musgo"delreno),hierbas, artemisia y plantas leñosas enanas. La "tundra baja" se caracteriza por una capa espesa,esponjosa,de vegetación viviente y no corrompida (la reducción por las bacterias es muy lentaa causa de las bajas temperaturas),

l.

0Tundra[gTundra alpina 1

Bosque deciduas de

m Tundra;bosquede

ecotono coniferas; (bosque subhrtico) de Bosque

conlferas

de

roble)de bosques de Ecotono de coniferas y deciduas (bosque subcanadiense)

Subclimax de roble y pino (ecotono) Subclimax de pino

mecotono Bosque de d e c h a s Y de pradera

I

=Pradera =Desierto de m S u b c l i m a x d e salvia

mArtemisia

maleza de creosota

w S umonte b c l l m a x de desierto del bajo Chaparral

(parque

m Bosque de coniferas

interior de piiidn Y iunlpero =Bosque

húmedo

-Ecotono de bosque de costa y montafia

y ecotono de pradera (tierra de parque de tiernblos)

F,(,

11.8.

L~~ \,iomas

de l a América del Norte, conecotonosextensos (SegúnPitelka, 1341.)

y a l g u n a s su1,regionrs ( z o n a s )

42 1

ECOLOGIA TERRESTRE

m

m

Chaparral (regi6n

m

de lluvia invernal) Sabana tropical

m

Desierto Praderla &ida o semidesierto

3 y praderia

lluvioso clima de tropical Bosque ~

Bosque montalioso de conlfaras (tambitn muchas areas wquelias que no se indican)

FIG. 14-9.LasregionesbióticasdeAfrica. Los seis biomasmayores se indicanenlaleyenda.Obsérvesequeúnicamenteunaparterelativamentepequeñadelcontinente es “jungla”(esto es, bosquetropicaldeclimalluvioso).Lasabana y l a praderatropicales,muyextensas,formanlacélebreregióndela “grancaza”.Algunasdelasáreasdefaunamayores se enumerancomosigue: I , berbería; 2, Sahara; 3, áridosdelSudán; 4, áridosdeSomali; 5, sabanadelnorte; 6, tierrabajadelCongo; 7 , altiplanoabisinio; 8, altiplanodeKenia; 9, sabanadel sur; 10,áridosdelsudoeste;11,regióndela“lluviainvernal” de El Cabo. Todas estas áreas de fauna forman parte de la región biogeográfica etiópica o africana (véase un mapa-esbozodeMoreau,1952.) fig.14-1),exceptolaberbería,que es paleártica. (Mapabasadoen

saturadasamenudo con agua y salpicadade estanquescuandonoestánhelados.La“tundraalta”,especialmenteendonde se daun relieve considerable,puedeestardesnuda,exceptoencuantoauncrecimiento escaso de líquenes y hierbas. Un rasgo característico

delatopografía es el de áreas poligonales levantadas,que se suponen ser debidasa cuñas de hielo subyacentes. Dos vistas dellano costal delatundra se muestranen la figura 14-1O. Aunquela estación de crecimiento corta,fotoperiodos estivales prolongadosper-

FIG. 14-10. DOSvistas de la tundra delllanocosteroártico,cercadePoint Barrow, Alaska. La foto dearribamuestraunanchoterrenopantanosoalextremo de unsistemafluvial, unasdosmillashacia adentrode lacosta.Lahierbaártica Dnpontid fjsrheri, ylaartemisia Carex qrratali.r sonlasplantas El área es típicade dominantes y estánenraizadas en unacapaturbosadeunsuelomediopantanoso. loquepuedeconsiderarserazonablementecomo“clímax”de los lugares de tundra baja cerca delacosta. Se muestranen l a fotocuadradosdernuestreo,establecidosparamedirlaproduccióndurantelas seis semanasdelaestacióndecrecimiento.Alfondoseveuncercadoparamanteneralejadosa los lemmings el augede su ciclo de poblacicin de tres a cuatro aiios. L a foto que son abundantesenestaáreadurante deabajomuestraun lugar a unas 1 0 millas a l interiorde l a tierracon unsuelopoligonalelevadoen primertérmino y un terrenopantanoso y unlagopocoprofundo al fondo. Eviophorum z~ng¡mtr/m(hierba dealgodón) es l a plantaconspicua,con los penachosdefrutosquerecuerdan los delalgodón.Las cuiiasdehielo,subyacentesa los canalesque se venenprimertérmino,contribuyen a la formaciónde los polígonoselevados.Estetipodesuelo es característicode l a mayorpartedelllanocosterodelArtico, allídonde el relievedelsuelono es grande.(Fotografías de R. E. Shanks, E. E. Clehsch yJohnKoranda. agostode 1956.)

423

E C O L O G I A TERRESTRE

miten unacantidadrespetabledeproducción primaria en lugares favorables, como el del Ilano costal cerca de Point Barrow, Alaska, según puede verseen el cuadro 14-7. AI igualque en otrosecosistemasnórdicos,una granporciónde los elementosnutritivos y delaproducción primaria se encuentra aquí bajo tierra (véase l a sec. 5 deestecapítulo). Apesar de los rigoresdelmedio(véase fig. 5-18), muchosanimalesdesangre caliente permanecen activos durante todo el año. Comprenden &os el Caribú ( y su equivalente oso almizecológico, el renodeEurasia),el clero, la liebre ártica, el zorro ártico, ellemaves y los ming, el lagópodo y otros. Las insectos migratorios,especialmente ( o así le parece al visitante) los dípterosmordedores (mosquitos, moscas negras) son abundantes durante el breveverano. Las cadenasalimenticiasdelatundra se examinaron ya (véase cap. 3, sección 4 ) . En elcapítulo 7 , se señalóque soncaracterísticas de las comunidades de tundra oscilaciones violentas, o “ciclos”,enladensidaddepoblaciónde algunosanimales.Cuando los lemmings alcanzan elpuntoaltodeabundancia, elefectodesupastoreo es pronunciado sobre la vegetación; en la región de la figura 14-10, porejemplo, las porciones deterrenosde las que se excluyóa los lemmingscontenían 36 por 100 másdehierba,enagosto,que las que se habíanutilizadodurantelaprimavera y el verano. Durante los “auges” de lemmings,

las aves rapaces, como las lechuzas y ciertas avesrapaces de la familiaSterocorariidae,son pocos deabundantes y crían,entantoque los añosde espredadorescrían,siquiera,en y Treichel, casez de la presa (Pitelka, Tomich 195 5 ) . Véase un breve resumen de la tundra comoecosistemaenSchulrz ( 1960). Areasparecidasalatundra,llamadastundraalpina o pradoalpino, se encuentranen altasmontañasdela zona templada.Aunque hay a menudo másnieveen l a tundraalpina que en la ártica, no se da allí, con todo,permafrost, y elrégimen de fotoperiodo es distinto,a causa de la latitud mis meriodional. La reacción ecotípica de las plantas a los distintosmediosdeluz ya se examinóenel capítulo 5 (pág. 1 2 0 ) . Biomas d e bosque de coníferas del norte a Extendiéndosecomounanchocinturón través de toda América del Norte y de Eurasia (figs. 14-7 y 14-8), se encuentran las regionesnórdicas de bosques siempreverdes. Las extensionesseencuentranen las montañas, los trópicos.Laformadevida inclusiveen que sirve paralaidentificación es el irbol siempre verde de hoja en aguja, especialy el pinabeto(figumenteelabeto,elpino, ra 14-11) . Se produce así durante todo el año se traduce unasombradensaqueamenudo y de en un desarrollodeficientedearbustos

Cuadro14-7 P R O D U C C I ó NP R I M A R I A

DE UNA T U N D R AD EL L A N OC O S T E R OE NP O I N T

BARROW,ALASKA

_ _ _ _ I

Intensidad anual de prodncción Kcaljrvt2i

g/m2

bruta

Producción (P ) g Respiración vegetal(R)-Renuevos Raíces Total Producciónneta ( Pn )-Renuevos Raíces Total Razón raít/renuevo p

Pg R

* SegúnJohnson, ‘Í‘ Calculadosobre

344 27

135

608 162

82 1O0

182 2.1 1.2

5 .O

=

730 370 450

1969.

la base de 1 g

1550 122

4.5 Kcal(véasecuadro3-1).

820

424

EL METODO DEL HABITA1

FIG. 14-11. Tres clases de bosques deconíferas. A,Un bosquedegranaltura,deabetodeEngelmann y pinoalpino,enColorado.Obsérvese l a grancantidaddemantoque se acumula a causade l a s bajas temperaturas y los periodosestacionalesprolongados decapade nieve. B . Un bosquedeabeto en Idaho, con unadesusprincipalesetapasdedesarrollo, el tiemblo,especiedehojaanchacuyafronda se vuelve en otoño deunamarillodorado(elplanteldecolormás claro a l a izquierda y en el centrodelafoto).

las capasdehierba.Sinembargo, el manto continuodeclorofila,presentedurantetodo el año, se traduceen una intensidaddeproa pesarde ducción anualrelativamentealta, l a baja temperatura durante medio año (véase cap. 3 y cuadro 1 4 - 6 ) . Losbosques deconíferasfiguranentre las regionesproductoras

demaderamásimportantesdelmundo. Las agujasde las coníferas se descomponen muy lentamente, y el suelo desarrolla un perfil depodzolsumamente característico (véase figura 5 - 1 2 ) . El suelopuedecontenerunapoblaciónrelativamentegrandedeorganismos pequeñospero,encambio, sólo unos pocos

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ECOLOGIA TERRESTRE

FIG. 14-11, C, Belloejemplo delbosquehúmedodeconíferas,llamado a menudo bosque delluvia templado,delOlympicNationalForest,Washington.Obsérveseelgrantamaiiode los árboles, l a exuberantecubiertadehelechosyotrasplantasherbáceas,y los musgos epifíticosqueorlanlasramasde los árboles. (IS. S. ForestService Photos.)

organismosmayores,encomparación con 10s suelos de bosque deciduo o de pradera. Muchos de los vertebradosherbívoros mayores,como el alce, laliebredepatanívea y el Iagópodo dependenparasualimentación,cuandomenos en parte, de las comunidades de desarrollo de hoja ancha (fig. 14-11, B ) . Las semillas de las coníferasproporcionanalimentaciónimportante a muchos animales, como las ardillas, los verderonesy los piquituertos. Al igual que la tundra, la periodicidad estaciona1 espronunciada y lapoblaciónpropata pendea oscilar. Los ciclos deliebrede constituyen ejemplos clásicos nívea y lince 7-16). Los bosques deconíferas (véasefig. están también sujetos ataques a por parte deescarabajos de la corteza y de insectos destructores de las hojas (moscas aserradoras, gusanos de los brotes, etc.), especialmente allídondelasplantacionessólocuentan con una o dosespecies dominantes;sinembargo, según se señalóenelcapítulo 7 (pág. 2 1 2 ) , estos ataquesformanpartedel ciclo continuo dedesarrolloalqueelbosquedeconíferas está adaptado. Se hace una exposición del biomadelbosque deconíferasdeAmérica del Norte en Shelford y Olson ( 1935 ) .

Biorna húmedo templado(mesotermal) de bosque de coníferas

Se encuentranbosquesdeuntipoparticularalolargode la costa occidentalde América delNorte,desdeelcentrodeCalifornia hastaAlaska(véasefig. 14-11, C), donde las temperaturas son más altas, el margen estacional es relativamentepequeño y lahumedad es muyelevada.Aunquedominados porlaformadevidadelasconíferas, esel tos bosques son totalmentedistintos,desde punto de vista forestal y ecológico, del bosque deconíferasdelnorte.Laprecipitaciónpluvial oscila entre 75 y 375 centímetros; la nieblacompensalaprecipitaciónbajaenlas la humedad es áreas del sur, demodoque alta entodaspartes y laproporciónentre la es sumamente precipitación y laevaporación (1956), porejemplo, favorable.Oberlander encontróquelanieblaproducededosatres veces más aguaquelaprecipitaciónanual, y quealgunosárbolesgrandes susceptibles de interceptar la niebla de la costa a medida que avanza tierraadentropuedenconseguir hasta 1 2 5 centímetrosde“lluvia”,quegotea de5de lasramas. Toda vez queelagua no suele

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FIG. 14-12. Climaxesclirnático, edifico y defuegoenEstados [:nidos occidentales. A, I:n plantel virgen de bosque deciduoen el oeste de Carolina del Norte: un clímax climático. B, Un bosque pantanoso de árbol de goma (Ny.r.ra). declímaxedifico,bordeado por “musgo español”, Tjllund.riu. epifítico,en el llano de inundacióndel Río Savannah.

constituir un gravefactorlimitativo, los bosques de la regiónde la costa occidental se designanamenudo como“bosquestemplados delluvia”. El abetooccidental (T.\uRaheternphylla). la tuyaoccidental (Thnju plicatu). el abeto grande (Abies grmdi.lir) y el abetoDouglas (P.reur/otszrga). este último en lugares más

secos, o biensubclimaxenlugareshúmedos, son los cuatroárbolesdominantesmayoresen el áreadePugetSound,endonde el bosque alcanza su mayordesarrollo.Hacia el sur se encuentran los magníficos bosquesdemadera roja (Sequoia), y hacia el nortedomina el abeto sitca (Picea .ritchen.ris). A diferencia de los bosquesdeconíferasmás secos y más al

ECOLOGIA TERRESTRE

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FIG. 14-12. C, Restodeunbosquevirgendepinodeagujalarga, el clímaxdefuego,enMillpond Plantation,cercadeThomasville,Georgia. El USO deunfuegocontroladofrecuentehamantenidoel y haprevenido 13 invasióndeáholesdemaderadura, susceptibles al estadoabierto,comodeparque, fuego. ( A , ‘u. S. ForestService Photo; B . E. I. D u PontdeNemours & Co.; C, fotode Roy Komarek, TallTimbersResearchStation.)

norte,la vegetación baja está biendesarrolladadoquierquelaluz se filtra,entanto que los musgos y otras plantas menores, amantes delahumedad, son abundantes. LOS musgosepifíticos son el “equivalente ecológico” de las bromeliáceasepifíticasde los bosques tropicaleshúmedos.El“plantelpermanente” deproductores es realmenteimpresionante en estebioma y, como puedeimaginarse,laproducción de madera por unidad de área es potencialmentemuygrande si puedenmantenerse la reproducción y los ciclos nutritivos. Lo mismoque con todos los demásecosistemas en donde unos porcentajes tan grandes de elementosnutritivospuedenfijarseenlabiomasa, existe el peligro de que la sobreexplotación pueda reducir la productividad futura. Véaseunextensoestudioflorístico y ecoconífelógico de los bosquesoccidentalesde ras engeneral en lamonografíadeKrajina ( 1 9 6 9 ) ; este autorenumera 11 zonas biogeoclimáticas enelgradientedelatundra alpina a los cálidos bosques costeros húmedos, cada uno de los cualessoportatiposdistintos debosque.

Biomas debosquesdeciduostemplados

Las comunidades de bosque deciduo (figura 14-12 ) ocupan áreas deprecipitación pluvialabundante y regularmentedistribuida (de 7 5 a 150 centímetros) y temperaturas moderadas, que exhiben un tipo estaciona1 característico. Elbosquedeciduotempladocubría inicialmente la parte oriental de América del Norte, toda Europa y una parte de Japón, Australia y lapuntadeSudamérica(figura 14-7). Así, pues, los biomasdebosque deciduo están más aislados uno de otro que las tundras y los bosquesnórdicosdeconíferas, y la composición de las especies reflejará, por supuesto, el gradodeaislamiento.Toda vez que las hojasestánlejos delárbolyde los arbustosduranteunapartedelaño,elcontraste entre el invierno y el verano es grande. Las capas de hierba y arbustos tienden a estar biendesarrolladas,lomismoque la biotadel suelo.Haygrandescantidadesdeplantas que y nueces,comobeproducenfrutospulposos llotas y hayucos. Los animales del bosqttc originaldeNorteaméricacomprendíanel ve-


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nadodeVirginia, el oso, lasardillasgris y zorrera, la raposagris, el gatomontés y el pavosilvestre.Elviriode ojo rojo, eltordo pardo, el parode copete, elpájarohornero y algunospicamaderos son pájarospequeños característicos de las etapas de climax. En formainteresante, las coníferas,especialmente algunas especies de pinos, son de desarrollo o subclimaxenmuchas áreas debosque deciduo(véase fig. 9-4, pág. 2 8 9 ) . Una vegetao de“campo ción característica depradera viejo”constituyelasetapastempranasdedesarrollo,quehansidoobjetodeabundante estudioecológico. Lasregionesdebosquedeciduorepresentan, con todo, unade las regiones bióticas m i s importantesdelmundo,porquela“civilización delhombreblanco”haalcanzado en estas ireas su mayor desarrollo. Por consiguiente, este bioma está muymodificadopor el hombre,unagranpartedelmismo está reemplazado por comunidades cultivadas y por el límitedebosque. El biomadebosquedeciduodeAmérica del Nortecomprendeunnúmeroimportante desubdivisionesquetienentiposdistintosde &os son los clímaxdebosque.Algunosde siguientes : El bosque dehaya y arcedela regicin central delnorte; El hosquedearce y tilodeWisconsin y Minnesota; El bosquederoble y nogal de l a s regionesoccidental y meridional; El bosque de rohle y castaño de los montes Apalaches (ahora bosquederoble,principalmente, concastañoahoraeliminadoporenfermedadesde hongos) (véase pág. 246); El bosquemesofíticomixtodelaltiplanode los Apalaches;

E1 hosque edáficodepinodelllanocosterodel sudeste.

Cada uno de éstos presenta características propias, pero muchosde los organismos, especialmente los animalesmayores, se extienden a travésdedos o más de las subdivisiones (esto es, son “especies de enlace”). Como 145, 149 y 2 9 4 ) , ya se señaló(véansepágs. el llano costero sudoriental es peculiar, en cuantoúnicamente una porciónmuypequeña o estuvo, realmente ocupada del área está, por la vegetaciónclimática de climax, a causa de l a faltademadurezde los suelos y de l a acci6n del fuego.Aunque extensas áreas

estáncubiertasporpinosdeclímax ( o disclimax) edáfico, la mayor parte del llano costero sudoriental constituyeclaramente una subdivisión del bioma del bosque deciduo másbienqueun biomaprincipalseparado. Existenecotonosextensos entreel bosque deciduo y laregiónconíferadelnorte(estoes, la región del abeto, el pino blanco y la madera duradelnorte), así como entre el bosque fig. 1 4 - 8 ) . deciduo y lapradera(véase Un excelenteresumende la vegetación de ha sido las comunidadesdebosquedeciduo compiladoen un lihroporE. Lucy Braun (1950). Biomas de bosques subtropicales siempreverdes de hoja ancha

Allí donde la humedad perrnanece alta, pero las diferenciasdetemperaturaentreelinvierno y el verano se hacenmenospronunciadas, elbosquedeciduotempladocedeelpasoal clímax de bosques siempreverdesdehoja ancha.Estacomunidad está biendesarrollada en el clinla marítimo cálido-templado del centro y el sur delJapón(véasecuadro 14-6) y puede verse en las ‘‘hamacas” de Florida y en los bosquesderoble perenne a lolargodel Golfo y de las costas del Atlántico meridional (fig. 1 4 - 1 9 ) . La “hamaca” es u n Arca de suelos maduros que ha gozado de alguna protección, al menos con respecto a los fuegos, lo quehapermitidoque se desarrollarauna comunidad de clímax climático. Una gran partedeFlorida, encomún con el llanocostero sudorientalengeneral,nosoportaelclímax climático,sinoque está cubierta deetapasde desarrollo y declimaxesedáficos(especialy fangales), mentepinos,bosquespantanosos por las razones ya mencionadas. Así, por ejemplo, Davis ( 1 9 4 3 ) calculó quede 10s 10 millones de acres de Florida del sur, aproocupados ximadamente 140 mil acres están porbosquesde “hamaca”. Los vegetales dominantesdel bosque siernlos robles preverdede hoja anchavandesde norteños vivaces (QNeYcu.\ Idyginiana), las magnolias, el laurel y los acebos a especies más tropicales como la higuera estranguladora (Ficu.r nuYea), el tamarindosilvestre (Ly.riloma) y el gumbolimbo ( B z u s e y a ) . Las palmeras,como l a de sabal o derepollo (Snhul palmetto), son también dominantes a menudo. Las enredaderas y las epifitasson características. Este Qltimogrupo incluyemuchos hele-

ECOLOGIA TERRESTRE

chos,lasbromeliáceas (familia de la piña), y lasorquídeas,quesoportanunafauna característicadeanimalespequeños.Comosuele y ser el caso de las comunidadestropicales subtropicales,eldominioen los grupostróficos es “compartido”entre especiesmásdistintasde lo que sueleocurrir en las comunidadesdelnorte. Véase un análisis ecológico de los bosques de laurel y otros bosques siem(1960) pre verdes de hoja ancha, en Kimura y Kusumoto ( 1961 ), así como elexcelente y Shidei ( 1 9 6 7 ) . trabajo de resumen, de Kira Un ejemploexcelentedebosquedehoja anchadeclímaxque se conserva es el de Royal PalmHammock,enParadise Key,en elEvergladesNationalPark. Es interesante observarqueaunque hay muchasplantasde origentropical en este bosque,ninguna especie de ave o mamífero terrestre es de origen tropical(hay en eláreaavestropicalesacuáticas),porlo visto porqueFloridanunca ha estadoconectada con comunidadestropicales extensas hacia el sur. Esto ilustra una vez más la importancia de la geografía en el modelado dela composición de las comunidades. Biomas templados de pradera

Las praderas(fig. 14-13 ) cubrengrandes superficies y sonsumamenteimportantesdesde el punto de vista del hombre. Las praderas los aniproporcionan pastos naturales para y las principales plantas males herbívoros, alimenticiasagrícolas se handesarrolladopor selecciónartificialapartirdelashierbas.La transformación de las praderasentierrasherbosas de cultivo de grano, como en el midwest de Estados Unidos,implicarelativamentepoco cambiobásico enlaestructura y lafunción del ecosistema (setrataprincipalmente de“reconducir”lasucesiónhaciaatrás,aetapasanuales,segúnvimosen el cap. 9 ) , lo que será acaso unade las razon’es deléxito delhombreen esta clase deagricultura.En cambio, lahistoriadelempleodepraderas parapasto,porpartedelhombre,no es tan buena.Sinduda, muchas civilizaciones tempranas se desarrollaron en regiones depraderíaenconexión con animales herbívoros domesticados,pero ningúntipodebioma ha sido probablemente explotado en mayor grado porelhombre.Aunhoyendía,muchagente nocomprendeque los pastosnaturalesdeben tratarse con el mismo cuidado que los cultivados, y quemilesde hectáreassiguenconvir-

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tiéndoseendesiertoestérilpor la explotación abusiva (véase el examende la istración de los grandesterrenosdepasto,páginas 460-462, así como el concepto de la “tragedia de los comunes”,pág. 271 ) . Las praderas se encuentranallídonde la precipitación de lluvias es demasiado baja parasoportarlaformadevidade bosque, se perocuando ésta es másalta,encambio, traduce en las formasde vida deldesierto. Porreglageneral,estosignificade 2 5 a 75 centímetrosdeprecipitación,segúnlatemperatura y la distribuciónestacional.Sinembargo, se dantambiénpraderas enregionesde clima de bosque,dondealgunosfactoresedáficos, como una capafreáticaalta o el fuego, favorecen lahierbaencompetencia con las plantaslígneas. Se está ahorageneralmente los pradosprimitivosde deacuerdoenque Ohio, Indiana Illinois e fueron “climaxes” 4).Las praderastemdefuego”(véasecap. pladas se encuentran por lo regular en el interiorde los continentes(véase fig. 1 4 - 7 ) . Los suelosde pradera sonsumamente característicos y contienengrandescantidadesde humus, como ya se indicó previamente (véase fig. 5 - 1 2 ) . En AméricadelNorte,elbiomadepray oeste, esto dera está dividido enzonaseste es, en praderas de hierba alta, de hierba mixy dehierbaarracimada, ta, dehierbacorta determinadaspor el gradientede la precipitaciónpluvial,que es, asimismo, un gradiente deproductividadprimaria decreciente. Algunas de las especiesperennes importantesclasificadas de acuerdo con la altura de las partes que sobresalen del suelo son como sigue:

Hierba.$altas (de 1.5 a 2.5 m ) , el tallo azul grande (Andropogon gerardi), hierba (Panicumrirgatum), hierbaindia devarilla (Sorghastrztm nutan.r), y, en las tierras bajas, lahierbadelfangal (Spartina pectkata). Hierbas de tipo medio ( d e 60 a 120 cm ), el pequeñotallo azul ( A . .rcoparius), lahierba de aguja (Stipa spartea), la semilla caduca (Sporobolu.r heterolepis), la hierbaoccidentaldeltrigo (Agropyron smithii), la hierba de junio (Koeleriu cristuta), la hierba in(Oryzopsis) ymuchasotras. diadelarroz Hierbas cortas (de 1 5 a 45 cm), la hierba búfalo (Burhloedactyloides), la gramaazul (Bouteloua gracilis), otras gramas (variedades de Boztteloua), la hierba azul importada (Pod) y la hierbatrampa (Bromu.r, sp.).

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Las raíces detodaslas especies penetranpro1.8 m ) y el pesode las fundamente(hasta raíces delasplantas sanas llegaaser varias veces mayorque el delapartesuperiorde las mismas.Weaver y Zink (1746) encon( a partir traronque se requeríantresaños delasiembra)paraque el pequeñotallo azul y lagramadesarrollaranunplantelpermanentemáximode raíces; (la razónraíz/ renuevo es mayor queenlamayoríade los bosques);despuésdeesto ya no se producía aumentoalguno, y el crecimientoanualigualas laba l a pérdidaanual.Elcrecimientode raíces es importante.Algunasde las especies arribamencionadas,porejemplo, el tallo azul grande, la hierbabúfalo, y lahierbadeltrigo, poseen rizomas subterráneos y son así formadorasdecésped.Otras especies, como el y la pequeñotalloazul,lahierbadejunio hierba deaguja,sonhierbasarracimadas y crecen enmontones.Estasdosformasbiológicas puedenencontrarseentodas las zonas, pero es el caso que las hierbasarracimadas predominanen las regionesmás secas, donde las praderas pasan gradualmente a desierto. El origengeográficodelasespecies reviste especial importanciaecológicaen las praderas. Especies delosgénerosnórdicos, como Stipa,Agropyron y Pon, reanudan el crecil a primavera,almientotempranamenteen canzansu máximodesarrolloafinesde ésta o a principios del verano (una vez producidas lassemillas), se hacen semidurmientes durante la .épocacálida,peroreemprendenel crecimiento enotoño y se mantienenverdes a pesar de las heladas. Las especies de estación cálidade los génerosmeridionales,porotra parte,como Andropogon, Buchloe y Bomtelot u , renuevan el crecimientotardeenlaprimavera,perocrecencontinuamenteduranteel verano, alcanzando su máximo plantel permanenteafinesdelverano o en otoño,sin ningúncrecimientoulteriordurante este úhimo periodo.Desdeelpuntode vista dela productividadanualdelecosistemaconjunto duranteunperiododeaños,una mezclade hierbasde las estaciones fresca y cálida es favorable, sobre todo por cuanto podrá ocurrir quelaprecipitaciónpluvial sea l a másabundantedurante la primavera o elotoño en y a mediadosdelveranoen algunosaños, otros.Eireemplazode mezclas adaptadasde esta clase por“monocultivos”habrádecrear forzosamente oscilaciones enmateriadeproductividad (otro hechoecoiógicosencillo que


nisiquiera los agricultoreshancomprendido bien). Las hierbasmixtas(compuestas,leguminosas, etc.), sólo forman por lo regular una parte pequeñadela biomasade los productores en las praderasdeclímax,perosuelenestar permanentementepresentes.Algunas especies revisten uninterés especial comoindicadoras (estoes, poseenuna alta“fidelidad”, véase Hanson, 1950). Un pastoreoaumentado o l a sequía, o ambas cosas ala vez, tiendena aumentarelporcentajede hierbasmixtas que son,asimismo, abundantesenlasetapas seriadas primitivas.Lasucesiónsecundaria en elbiomadepradera y los cambiosrítmicos en l a vegetación durante los ciclos húmedo y seco se han descrito encapítulosanteriores 290 y 2 9 7 ) . El viajero que (véansepágs. pasa enautomóvilporelcentrodeEstados UnidosdeNorteaméricadeberíatenerpresenteque las hierbasmixtasanualesconspide la carretera, como el cuas a los lados amarantorusodecardo (Salsoln) y los girasoles (He1inntbu.r) deben su lozanía a la constante acción perturbadoradelsueloporparte delhombre. Las praderas norteamericanas de hierba alta l a agriculhansidoreemplazadasahorapor turade los granos o porpastoscultivados, o han sidoinvadidasporvegetaciónlígnea. La pradera inicial o virgen de hierbaalta resultadifícildeencontrar, y allí donde se haconservadoparasuestudio(comoenel Arboretum delaUniversidaddeWisconsin), seladebequemarparapreservarlesu carácterdepradera. Unagranproporciónde los mamíferosde praderasontipos ya corredores o zapadores. L a agregación en colonias o manadas escaracterística; este hábitodevidaproporciona cierta medida de protección en el tipo abierto dehábitat. Los grandesanimalesdepastos importantes,nativosde las praderasendiversas regionesbiogeográficas, ya se enumeraron en l a página 265, y la importancia de la conducta migratoria en cuanto a prevenir el pastoreoabusivo ya se mencionóenlasección precedentede este capítulo. Los roedoresde madriguera, como las ardillasdel suelo, los perros de la pradera y los topossonimporla tantes. Allí donde el hombrehareducido población de los depredadoresroedorescomo los coyotes, las raposas pequeñas y los tejone:, se produceamenudouna“epidemiade roedores”; y enformaanáloga, los roedores au-

ECOLOGIA TERRESTRE

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FIG.14-13. Praderatempladanatural en el centrodeNorteamérica, con dosherbívorosmamíferos A, Praderadepastoreoligero en el Refugio N a nativos y dos de los dominantesnativosdelahierba. cionaldeAnimalesSilvestresdeRedRockLakes,Montana, con unapequeñamanadadeantílopesamericanos. B , Praderadehierbacorta,delParqueNacionaldeWainwright,Alberta,Canadá, con unamanadade bisontes. El animaldelcentro se estárevolcando:lasviejas“revolcadurasdelbúfalo”pueden descubrirseamenudo enla praderaaúnmuchosañosdespuésdehabersidoexterminadoelanimal.

mentan cuando la pradera está apacentada con exceso, ya sea por el ganado u otros animales ungulados. Lasaves características delaspraderas norteamericanas comprenden las chochas, la alondrade los prados,lasavesde espolónlargo,laalondracornuda y los halconescomedoresderoedores; se encuentran especiesecológicamenteequivalentes enotras partesdelmundo. Los grandesmamíferosherbívoros, yasean nativos o domesticados,sontanimportantes como iab condiciones básicas declima y sueio

por lo que se refiere a influir sobre la composición florísticade la comunidad, ya quealgunasespecies dehierbas y otrasplantasson más sensibles al pastoreo que otras. Los esdegrandesterrenos de pastose sirvendeltérmino“reductoras”paralas especies degustoagradable sensibles alpastoreo,siendo su desaparición un indicadorde (1957) ha presión de pastoreo. Bradshaw demostradoque,enlaspraderasdeorigen humanodeInglaterra,algunasde las cuales han sido objeto de pastoreo abusivo por espa-

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FIG. 14 13 C’. Dos hierbasimportantesdeclímaxde bioma depraderaenAméricadelNorte. A 14 izquierda. El talloazulpequeño (Andropogon ~ c o p d r i t r s ) ,lahierbanativamásimportante en lasregiones húmedasdelapraderadehierbaalta(véasefig. 14-8), enlaparteorientaldel bioma depradera. A la d e v e r h . Tipodegrama (BOZl#elO?td c m t i p e n d d a ) , una“grama”ampliamentedistribuidaenlasáreas de hierbascorta y medianamixtas, alOeste delasMontañasRocosas. (Ir. S. Soil ConservationService Photo,)

cio de siglos, algunasespecies dehierbadesarrollan ecotipos debajaproductividadinherente, aun si se las transplanta jardines a a l pastoreo. Bajo experimentalessubstraídos unagrave presión de pastoreo, es para la plantacuestión devida o muerte el crecer y otras lentamente(auncuandolahumedad condicionesfavorecerían acaso uncrecimiento rápido) y evitar así ser exterminada totalmente por el animal que pace. En estas áreas, l a productividadinherentede las especies, lo mismo probablementeque la del ecosistema entero, se convierteenuna característica de adaptación al mismo títuloexactamenteque cualquierotro rasgoestructural. Y enforma análoga, los efectos de los fuegosdepradera y delhombreprimitivo handetenerse en cuenta al interpreta: las condiciones actuales (véase Sauer, 1950;Malin,1953 ). En relación con unestudiogeneraldelbiomade pradera en Norteamérica, véase capítulo 8, enClements y Shelford ( 1939), Carpenter ( 1 9 4 0 ) , Weaver ( 1 9 5 4 ) , Weaver y Albertson (1956) y Malin (1956).Elbiomade el primer pradera ha sido seleccionadopara

(International estudio importante del IBP Biological Program), quecomprenderáequiposdeinvestigadoresde varias disciplinas y un método de análisis de sistemas(véase Van Dyne, 1969; Coupland y col., 1967, y Wiegert y Evans, 1967. Biomas tropicales de sabana

Las sabanas tropicales (praderas con algunosárboles o gruposdeárbolesdispersos) se encuentranen las regiones cálidas, de100 a 150 centímetros de precipitación pluvial, pero con una estación seca prolongada,en la que los incendios constituyen una parte importante del medio. La mayor extensión de esta clase seencuentraenAfrica, véase fig.14-9,pero las sabanas o praderastropicales de cierta extensión se encuentrantambienenAméricadelSur y en Australia. Toda vez quetanto los árbolescomo lahierbahan de ser resistentes a la sequía y al fuego,el númerodeespeciesde la vegetación noes grande, en fuertecontraste con los bosques ecuatoriales adyacentes. Las hierbaspertene-

ECOLOGIA TERRESTRE

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F ~ G 14-14. . VistadelasabanatropicaldeAfrica.Hierba,árbolesdispersos, con formaspintorescas, fuegode estacicin seca y numerosas especies degrandesherbívorosmamíferos son características I. Ker,Ker y DowneySafarisLtd.,Naibori, ímicas deestetipodebioma.(FotografíadeDonald A f r i c a delEste.)

el antílope, los hipopótamos y los gnussobre tientes agéneroscomo Panicum,Pennisetunz. una base derendimientoanual, o tal vez doAndropogon e Imperuta, proporcionan el mana en lugardeextermito dominante, en tanto que los árboles dispersos mesticarlos medias, son de especies totalmente distintas de los del narlos y reemplazarlospor ganado(Petrides, y Mossman, bosquedeclima lluvioso. EnAfrica, las aca- 1956;Darling,1960;Dasman cias, los árbolesbaobab (Adunsoniu), las eu- 1962;Talbot y col., 19651, no sólo a causa delusodiversificadoquehacende la producy las palmeras,pintoforbiasarborescentes rescos todos ellos, amenizan el paisaje. A ción primarianatural,sinotambiénporque los animales salvajes son inmunesamuchos menudo, especiesparticulares,tantodehierbacomo deárboles,pueden ser dominantes parásitos y enfermedadestropicalesa los que el ganado es sumamentesusceptible.Estees, en grandesextensiones. una vez más, un buen lugarpararecordar y diversidad,lapoEncuantoanúmero el capítulo 3 . blación de los mamíferos ungulados de la los principiosexaminadosen sabana africana no tiene paralelo en cualquier Sin duda los rendimientosdeunagranjagaotrolugardelmundo(recuérdese la sec. 6 nadera istrada intensamente rebasarán de este capítulo). El antílope(numerosasessiempre los quepuedanobtenersedelaprosalvajes, pero es pecies), el gnú, la cebra y la jirafa pastorean vechamientodepoblaciones y sonbuscadosporleones y otrosanimales lo cierto, con todo, que el rendimiento aumenferocesenregionesen donde la “caza mayor” tado tiene sus gastos ocultos y requiere ademis no ha sido reemplazada por el hombre y su ga- subsidiosdeenergíaen formadecontrolde nado. Los insectos son más abundantes durante enfermedades,controlde vegetación,trabajo la estación húmeda,cuando la mayoríade las humano y combustible. Así, pues, las decisioaves anidan,entantoque los reptilespueden nesdeberíanbasarse en la comparación de hacersemás activos durante la estación seca. los costos totales. No cabe dudaquehabría Así, pues, las estacionesestánreguladaspor quedara la istraciónde la faunasalla lluviamásbienqueporlatemperatura, vajeuna oportunidadequitativa. comoocurreen las praderastempladas. Una vista de la región de la sabanaafriDecisiones relativas alempleode las saba- cana, incluyendo los tres componentes más nas africanas y de su diversidad de herbívoros conspicuos,esto es, la hierba,árbolesdisperungulados.deberánadoptarseanotardar por sos y herbívorosmamíferos, la proporciona las nacionesnacientes de dichaárea.Muchos la figura 14-14. Los problemas ecológicos ecGlogos creen queseríafactibleaprovechar de ias praderastropicaies se examinan en 10s

EL M E T O D OD E L

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informesde l a UNESCO mencionados arriba, ): algunos rasgos interesantes de este bioma los describen Aubertde dores ( 1 9 5 7 ) ,

la Rue y colabora-

Biomas del desierto

Los desiertos (fig. 14-1S ) suelendarseen regiones con menos de 2 5 centímetros de precipitación pluvial, o algunas veces enregiones con mayorprecipitación,perodistribuidas m u y irregularmente. La escasez de lluviapuedeserdebida: 1 ) a l a presiónsuby enlos tropicalelevada,comoenelSahara desiertos deAustralia; 2) a la posición geogrifica en sombras de lluvia (véase figura 5-8 j , como en los desiertos d e l a parte occidental deNorteamérica, o 3 ) a grandes alturas, como en los desiertosdelTibet,de Bolivia o de Gobi. La mayoría de los desiertos reciben alguna lluviaduranteel año y tienencuandomenos unmantotenuede vegetacicin, a menos que las condiciones edificas del substrato acontezcan ser especialmente desfavorables. Aparentemente, los ímicos desiertosabsolutos en dondepuedeconsiderarsequeno hay lluvia, o es mu): poca, son los del Sahara central y delnortedeChile. Walter ( 1 9 5 4 ) midiólaproducciónneta deuna serie de desiertos y d e comunidades semiiridasque se encuentran a lolargode un gradiente de lluvia en Africa. Como puede verse en l a figura 14-16, l a producción anua’l demateria seca fueunafunciónlineal d e la precipitacicin pluvial,porlomenos hasta 600 c m , lo que ilustra la fuerza con que la humedad actúa comounfactorlimitativo genera! ( “dominante” ) . Obsérvese queunaproductividadprimaria netaanual d e losdesiertosverdaderos es inferior a 2 000 Kg/hectárea, o menosde 0.5 g/m2,/día. Cuando losdesiertos se irrigan y el agua ya no constituyeunfactorlirnitativo, el tipo delsuelo se convierteenfactordeconsideración principal. Allí donde la textura y el contenidodeelementosnutritivosdelsuelo son favorables, los desiertos irrigados pueden ser sumamenteproductivos, a causa de la gran cantidad de luz solar (véase cuadro 3 - 4 ) . Sinembargo,el costo por K g de alimentoproducidopodráresultar demasiado elevado debido al alto costo del desarrollo J. el nlantenimientode los sistemas deirriga-

HABITAT

u ó n . Volúmenes muy grandesdeaguahan de fluir a travésdel sistema ya que,enotro caso, las sales pueden acumularse en elsuelo la velocidadrápidade (comoresultadode evaporación) y convertirseenfactoreslimitativos. Así, a medidaque el ecosistema irrigado “avanza enedad”,unasdemandasaumentadasdeaguainducirán acaso una“espiralinflacionista”, querequierala construcción de más acueductos, costosmáselevados deproducción y una mayor explotación de los recursos deaguasubterráneos o demontaña. Los desiertos del viejo mundo están llenos de ruinas deantiguos sistemas de irrigación.En muchos casos no sabemos porquéfallaron y porqué el “JardíndelEdén” se convirtió literalmente de nuevo en desierto. Por lo menos,estasruinas deberíanadvertirnos que el desiertoirrigadonoseguiráfloreciendoindefinidamente sin la debida consideración de las leyesbásicas del ecosistema. H a y tres formasdevidade las plantas que estánadaptadas a l desierto: 1) las plantasanuales, que evitanlasequíacreciendo únicamente cuando hay unahumedadadecua128, 404), 2 ) las sucuda(véansepágs. lentas,como los cactos, que almacenan agua, y 3 ) los arbustosdedesierto,quetienen numerosasramas quearrancan deuntronco corto basal y llevanhojaspequeñasgruesas que pueden desprenderse durante los periodos del desierto secos prolongados. El arbusto presenta un aspecto muy parecido a través del mundoentero,aunquealgunas especies puedanpertenecer a diversos órdenes (otro ejemplo llamativoqueserefiere a laequivalencia ecológica). Tal como ya se explicó (véase pág. 1 3 5 ) , l a adaptación a las condiciones áridas implica la capacidad de evitar marchitarse y de permanecer latente durante largos periodos, más bien queunaumentopronunciadoen l a eficacia dela transpiración (esto es,laproporción de l a materia seca producida con respecto al agua transpirada en las plantasdeldesierto es algo mayor, aunquenopronunciadamente mayor, que en el caso de muchas otrasplantas que no son del desierto ) . Desde el puntode vista ecolcigico, es consovenientedistinguirdostiposdedesiertos brela base d e la temperatura, o sea, los desiertoscálidos y los desiertos fríos.Toda l a vegetación deldesierto posee unadistribución l a que “espaciada”altamentecaracterística.en

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EL METODO DEL HA@!TAT

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FIG. 1 3 - l i . C . L-n desierto"fresco", en Washingtonoriental,dominadoporartemisia (AY~~w~.I/u) La fotofuetomadadurante l a primaveraen un momentodeproducci6nprimariaculminante, en que las hierbas y la malezaanualescubren los espaciosalrededorde los arbustos. Se estápracticando un experimentodctrazadorradiactivodestinadoacompararlasabsorcionesde los arbustos y l a s hierbas anuales. ( A . foto de R. R. Humphrey; B. foto de R. H. Chew; C. foto de Hanford Atomic Products Operation.)

PREClPlTAClONPLUVIAL irnm

1

FIG. 13-16. Produccicin anualdemateria seca (en Kg/Ha/año) en u n a serle dezonasáridas y semiiridasde vegetacibn,sittiadasa ! o largo de un gradiente de precipitación piu:lai en Africa occidental. (Segun Walter. 1954 )

ECOLOGIA

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TERRESTRE

competición por el aguapodríatraducirseen la muerte o el desmedro de todas las plantas.* En Norteamérica, el arbusto de creosota (Larred) es un dominante muy extendidoen el desiertocálidodelsudoeste,fig. 14-15, A , y laartemisia (Artemisia) es laplantaprincipal en grandesextensionesde los desiertos fríosde más al nortedelGreat Basin (figura 14-15, Pero la azálea (Franseria) está igualmente muy extendidaen las áreas del sur,entantoqueenaltitudes mayores, en donde la humedad es un pocomás grande, el cacto gigante(Sahuaro) y el paloverde soncomponentesconspicuos (fig. 14-15, B ) . Hacia el este, unacantidadconsiderablede hierba está mezclada con arbustos deldesierto; para formar un tipo de pradera de desierto; pordesgracia, la hierba ha sufrido mucho del pastoreoexcesivo, dela protección delfuego o deambas cosas a la vez. En los desiertos fríos,especialmenteen los suelos alcalinos de las regiones dedrenajeinterno,lashierbas depastodelafamiliaChenopodiaceae, como Atriplex, Grayia, Ezirotid y Surrobatus, ocupan zonasextensas. D e hecho, las “quenopodiáceas” están ampliamente distribuidas en regionesáridasdeotraspartesdelmundo. y de Atriplex Las comunidadesdeartemisia cane.rren.r ya se describieronenelcap. 6. La formadevidasuculenta,incluidos los cactos, lasyucas y los ágavesarborescentes,alcanza su mayor desarrollo en los desiertos mexicanos ( y en laregiónneotrópica),extendiéndose algunasespecies de este tipo hasta los desiertos de arbustos de ArizonayCalifornia. Sinembargo, esta formade vida es poco importante en los desiertos fríos. Entodos los anuales desiertos, la maleza y las hierbas pueden constituir un verdadero espectáculo El exdurante los brevesperiodoshúmedos. tenso “suelo desnudo” en los desiertos no está necesariamentedespojado porcompleto deplantas. En efecto, musgos,algas y ]íquenespueden estar presentes, y enlasarenas

c).

.Y. ES sorprendentequelahumanidadnoaprenda la lección deldesierto, en dondelarelaciónentre el volumen de la población y los recursos esti estrictamentetrazada.Sinduda,unaculturahumanaquepermiteque su densidadrebase los recursoshastaelpuntodeldesmedrointelectual o físico, O de ambos a la vez, de todos los individuos, demuestrapobreadaptación. “El controldelanatalidad”eneldesierto es una cosa perfectamente natural,quepermiteeldesarrollomáximodelos individuos.

y otros suelos

finamente divididos pueden formaruna costra estabilizante;también las a los líalgasverdeazul(asociadasamenudo quenes) revistenimportanciacomonitrificantes (Shields y col., 1757). Losanimalesdeldesierto,lomismoque las plantas,estánadaptadosenformasdiversas a la faltadeagua. Los reptiles y algunos insectos están “preadaptados”, a causa de los integumentosimpermeables y de las excreciones secas (ácid0 úrico y guanina) . Los insectos del desierto están a “prueba de cera” con substancias quepermanecenimpermeables a altas temperaturas(Edney, 1757). Aunquelaevaporación de las superficiesderespiraciónno puedeeliminarse, se reduce al mínimo, con todo, en los insectos, medianteelsistemade espiráculoinvaginadointernamente.Hayque subrayarque la produccióndeaguametabólica (de ladesintegraciónde los hidratosde carbono), que a menudo es la ímica agua dissí misma una adapponible,noconstituyeen tación; es l a conservaciónde esta agua lo que constituyeunrasgo adaptativo y, como enel caso de los escarabajostenebriónidos (grupo característico deldesierto),la capacidadde aumentar la producción del agua metabólica en condiciones de poca humedad (Edney, 1757). Por otra parte, los mamíferos no a grupo estánmuybienadaptadosencuanto (porque excretanurea, lo que implica la pérdidademucha agua); sinembargo,algunas especies han desarrollado unas adaptaciones secundariasnotables.Estascomprenden a roedoresde la familiaHeterofiyidae, especialmente la ratacanguro (Dipodomy.r) y la rata zarigüeya (Perognathus) de los desiertos del y el gerbo (Dipxr, familia NuevoMundo Dipodidae)de los delViejoMundo. Estos animales pueden vivir indefinidamente de semillas secas y no requieren agua para beber, Permanecen en madrigueras durante el día y conservan el agua exiretando una orina muy concentrada y nosirviendosedelaguapara l a regulación de la temperatura. Los SchmidtNielsens (1949) encontraron que la humedad relativaen la madriguera era de 30 a 50 por 100, en comparación con 0 a 1 5 por 100 en eldesiertoarribadel s u d o duranteeldía. La humedad relativa e c el desierto durante la noche,cuando los animalesestánsobrela superficie,eraaproximadamente la misma que en las madriguerasdurante el día. Así, pues, la adaptación de estos roedores a los desiertos es tanto behavioral como fisiológica. Otros


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roedoresdeldesierto,las ratas delamadera (Neotoma), por ejemplo, no pueden vivir solamentedealimento seco, perosobreviven, con todo,enpartesdel desierto, comiendo cactos uotrasplantassuculentasquealmacenan agua. Enesteresumendelmetabolismo de los mamíferos del desierto, Schmidt-Nielsen ( 1 9 5 2 ) señalaque estos mamíferos sonde dos tipos, o sea, los parecidos a la rata canguro o jerboa,queno se sirvendeaguapara la regulaciónde latemperatura, y los deltipo del camello que sí lohacen.Estosúltimos handebeber, aunquepueden resistir durante largosperiodos sin agua,porque los tejidos i:: delcuerpopuedentolerarunaumentode temperatura y un grado de deshidratación que serían fatales para la mayoría de los animales (los camellosnoalmacenan elaguaen la joroba, ;como popularmente se supone! ) . Las a esta aves deldesiertoparecenpertenecer última categoría (Bartholomew y Dawson, 13511, y necesitan probablemente,cuando o de menos,unabebidaocasionalderocío otrasfuentes;deahíque las avesseanmás se disponedeagua o 3bundantesallídonde dealimentosjugosos.Porsupuesto, el hombre está muy deficientementeadaptado,desde el puntode vista fisiológico, a los desiertos. La vegetaciónde los desiertos norteamericanos ha sido bien descrita por Shantz ( 1742 ) , Billings ( 1 9 5 1 ) , Shreve (1951) y muchos otros.Alrepasar la grancantidaddeliteratura resumida en los informes de la UNESCO, nosimpresiona el hecho deque casi toda l a información acerca de los desiertos del mundo sea de carricter puramentedescriptivo,alpaso que se sabe menos del“funcionamiento” real de sus ecosistemas. Toda vez que losdesintegradores microbianos se verán estrictamente se pregunta si limitadospor la sequía,uno esto quedara acaso compensadoporuna 120blaci6n aparentementegrandedeherbívoros roedores, los cuales, semejantes al zooplancton delmar,desempeñaríantal vez unpapel importante enel ciclo de los elementosnutritivos. AI igual que entodos los ecosistemas adaptadosa condicionesextremas,unacantidadrelativamentegrandede la produccih neta pasa órganos a de almacenamiento o reproductores,proporcionando así unafuente de alimento para los consumidores. Entre los estudios recientes sobredesiertos los que destacan el enfoquefuncionalfiguran siguientes:Chew y Chew, 1965, y Whittaker, 1968.

Biomas de chaparral

En las regiones templadas benignas con precipitación abundantedelluviainvernal,pero converanos secos, la vegetaciónclímaxconsta de árboles y arbustosdehojas duras, gruesas, siempreverdes.Bajoesteepígrafeincluimos tanto el chaparralpropio o “chaparraldela costa”, en el que predomina la forma de vida delarbustocomo “el bosque deesclerófila ancha”,quecontiene árboles dispersos. Un “cuadro” del clima de la región de las lluvias invernalespuedeverseenlafigura 5-9. Las comunidades de chaparral son extensas en California y México, a lo largode las costas del Mar Mediterráneo y a lo largo de la costa (fig. 14-171. Un meridionaldeAustralia grannúmerode especiesdeplantas pueden servircomodominantes,segúnlaregión y las condiciones locales. El fuego constituye unfactorimportantequetiendeaperpetuar el dominio del arbusto a expensas de los árboles. Así, pues, el chaparral puede ser cuando menos en parte, un “disclimax de fuego” como lo es el bosque de pinos de hoja largadel sudeste de Estados Unidos. En California,de cinco a seis millonesde acres dependientes y cañones están cubiertos dechaparral. Charniso (Adent/.rto?rlu) y manzanita (Arctostaphylos) son arbustoscorrienespesuras tupidas tes que a menudoforman y son también característicos algunosrobles siempreverdes, lo mismoqueotrosarbustos y árboles. La estaciónlluviosa o dedesarrollo se extiende generalmente de noviembre a mayo. El ciervo mulo y muchasaves habitan el chaparraldurante este periodo, J’ luego se trasladanhacia e1 norte o aaltitudesmayores y seco. Los vertedurante el veranocálido bradosresidentessuelen ser pequeños y de color opaco,para adaptarse al bosque enano; los pequeñosconejosdearbusto (S)l~,ilngz~s bnl-hmzni), las ratas debosque, las ardillas, los lagartos, los reyezuelos y los pinzones pardosson característicos. La densidaddepoblación de los pájarose insectos quecrían es grandeamedidaquela estación toca a su fin,luegodisminuyeamedidaque la vegeta-ciónseva desecando hacia fines del verano. EsYa es la estaciónen que los fuegospueden arrasar las pendientes con unarapidezincreíble. A continuación de un incendio, los arbustos dechaparralretoñanvigorosamente con las primeras lluvias y pueden alcanzar un 1 5 a 20 años.Elpapel tamañomáximoen

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ECOLOGIA TERRESTRE

PIG. 14-17. A, Vistageneraldelascolinascubiertasdechaparral,deCalifornia. B, Actodecombatir pequeñofuego,enesta vegetación de “tipo fuego”. (U. S. Forest Service Photos.)

delfuegoenelchaparraldeCaliforniaha (1956), quien sido resumido por Sweeney indicaqueelfuegoestimulalagerminación de algunassemillasy es esencial alapersistenciadedeterminadasespeciesherbáceasen laflora. Laestructurageneral delavegetación h a sido bien descrita por Cooper ( 1922 ), entantoqueunbreveexamen,tantode los vegetales como los animales del bioma de chaparralenCalifornia nos lo da Cogswell (1947). (Véasetambién la figura 7-5.)

un

Debidoa que algunaspendientesdechaparral estánrelativamentelibresde las heladas, se las utiliza para el cultivo de vergeles. Sin embargo, el gran valor del chaparral para elhombre consiste ensuprotección de l a vertiente.Enefecto,no sólo las pendientes rápidasdébilmenteconsolidadas se erosionan confacilidad,sinoqueinundaciones desastrosas son dirigidas hacia las tierras bajas densamente pobladas si la comunidad de chaparral no permanece en condiciones sanas. Hellmers,


440

Bonner y Kelleher ( 1955 ) encontraron que el nitrógeno, lo mismo que la humedad, constituye un factorlimitativo; estos autoressugirieronque la densidaddelavegetacióndel chaparral en las pendientes arriba de ciudades deberíanaumentarsepormediodeunafertilización con nitrógeno. El chaparralde las áreas delluviasdeinvierno,de la regiónmediterránea, se llama localmente“maquis”,entanto quelavegetaciónsimilarenAustraliasedenomina“arbusto mellee“. Enel chaparral australiano, los árboles y los arbustosdelgénero Eurdyptus son dominantes. Nada tiene de particular que los “eucaliptos”australianosprosperenenla región dechaparral deCalifornia,endonde y reemhansidoextensamenteintroducidos plazan engranpartela vegetaciónsilvestre nativa en las áreas urbanas. Bioma de piñón y junípero

El bosque depiñón y junípero o de las “coníferaspigmeo”(verfigura18delcapítulo 1 4 ) , parece ocupar un área suficientementegrande en las regiones delGreat Basin y delríoColorado,Utah,Arizona, Nuevo México, Nevada y Californiacentrooccidental y contar con unabiotasuficientemente carac-

terística para ser considerado como un bioma. Alternativamente, este tipodecomunidad POdríaconsiderarse como unasubdivisióndel biomadelbosquedeconíferasdelnorte.La humedad es elfactorcrítico, la precipitación pluvialde 2 5 a 50 centímetros irregularmente distribuidaexplica el desarrolloenformade parque de los pequeños pinos d e piñón (PinNs edztlis y P. monophylla) y cedros(diversas especiesdel género Juniperus), tal como puede verse en la figura14-18. Esta comunidad ocupa una franja ancha entre el desierto o la pradera y los bosques de coníferas más densos dealtitudessuperiores. Las “nueces”depiñón y las bayas de los cedrosconstituyen un alimento importante para los animales. El grajo, el paro y el parodelarbustoson aves residentespermanentes características, estando los dosprimerosconfinadosengranparte a este bioma.VéaseinformacióncomplementaWoodriaacerca de las coníferaspigmeoen bury (1947) y Hardy (1945). Biomas del bosque de lluvias tropicales

La variedad de vida alcanza tal vez su puntoculminanteen los bosques delluviastropicales, que ocupan áreas bajas cerca del ecuador. La precipitaciónpluvialexcedede 200

FIG. 14-18. Biomadepiñón y junípero, o deconíferaspigmeo,enArizona. Los pequeñospinos y cedros forman unplantelabierto,comodeparque. (L’. S. Forest ServicePhoto.)

de piñón

ECOLOGIA TERRESTRE

a 225 centímetros por año y está distribuida a través detodo el año,por lo regularcon una o más estaciones relativamente “secas” ( 12.5 o menos centímetros por mes o menos). Se encuentran bosques delluviaentres áreas principales: 1 ) en las cuencas delAmazonas y delOrinoco, en Suramérica (la masacontinúa más grande), y elistmocentroamericano, 2 ) en las cuencas del Congo, del Niger y delZambezi,delAfricacentral y occidental y Madagascar, y 3 ) en las regiones indoy NuevaGuinea. Estas malayas deBorneo difierenunasdeotrasen las especies que estánpresentes en ellas(puestoqueocupan regionesbiogeográficas distintas),perolaesy la ecología tructuradel bosque,encambio, sonsimilaresen las tres áreas. La variación detemperaturaentre el invierno y el verano es menor que la que se da entre la noche y el día. Las periodicidades estacionales en lacría y enotrasactividades de los vegetales y los animales se relacionan engranparte con las variaciones dela precipitaciónpluvial, o está reguladaporritmosinherentes.Porejemplo, algunos árboles de la familia Winteraceae muestranaparentemente uncrecimientocontinuo, en tanto que otras especies de la misma

44 1

familiamuestrancrecimientodiscontinuo con formación de anillos ( Studhalter, 1955 ) . Las aves del bosque de lluvia podrán necesitar tambiénperiodosde“reposo”, ya que la reproducciónpresentaa menudounaperiodicidad que no se relaciona con la estación ( Miller, 1955 ) . El bosquedelluvia está altamenteestralo regular tificado. Los árbolesformanpor ) árbolesemergentes muy grantrescapas:1 des, dispersos,quesobresalendel nivel general de la capa, 2 ) la de la bóveda, que forma un tapiz continuo siempre verde, de 24 a 30 m de alto, y 3 ) una capa inferior,que sólo se hacedensaallídonde se da en la bóveda una rotura de continuidad. Según puede verse 14-20, las capas emergente y enlafigura de la bóvedaconfierenalbosque de lluvia, visto desde el aire, un aspecto “abollado”. Si durante la estación seca la precipitación pluvial es de menos de cincocentímetrospor mes, podrá ocurrir que los árboles emergentes pierdan,durantedichaestación, las hojas, resultadodeello lo quecabríadesignar como un bosque de LLulia siempreserde u med2a.r. Los arbustos y las capasdehierbas, que a menudocontienencantidades de helechos y

442


FIG. 14-20. El bosquedelluviatropical. A, Vistadesdearribadeunbosquedelluviadetierra baja en Panamá. Los grandesárbolesemergentes(detroncosblancos),quepierden la hoja en laestaci6n seca,sobresalen de la bóveda general de árholes de madera dura y palmeras siempre verdes de hoja ancha. 8 . Interior de un bosque de lluvia de montaría, en Puerto Rico, que muestra la abundancia de epifitos que caracteriza el bosque delluvia en lasmontahas de los trópicoshúmedos. C. Vistadecercade l a base de un árho1 "con contrafuerte", en el mismo bosque demontañadePuerto Rico, enla que se aprecia l a masadepequeñasraíces,arribadelsuelo, que penetranen el manto(más bien queenel suelo, como en el casode los bosques templados). ( A . fotode George Child,InstitutodeEcología, L!niversiU y C, fotosde E. P. Odum.) daddeGeorgia;

ECOLOGIA TERRESTRE

palmas, propendena ser menos masivos, a causa delasombradensa,pero reaccionan rápidamente toda a apertura en las capas superiores. Los irbolesgrandestienen raíces bases poco profundas y presentanamenudo hinchadas 0 “contrafuertesvolantes”.Existe unagranabundanciadeplantastrepadoras, especialmentelianas leiiosas y epifitas,quea menudo ocultanelcontorno de los árboles. y otrasenreLas “higuerasestranguladoras” daderas arborescentes son especialmente dignas denotarse. La diferenciallamativaen la distribución de la formadevida enelbosque de lluvia, comparada con los bosques ternplados, se ilustra en la figura 14-2. El número de especies deplantas es muy grande;amenudohabrá más especies deárboles en unas pocas hectáreas que en la flora entera de Europa. Segúnvimos en elcapítulo 3, parece probable que la productividaddelbosqueintacto de lluviaseamuyaltamientras se dauna circulación rápida de elementos nutritivos escasos. La teoría del movimiento cíclico y el contraste con el bosque templado ya se docurnentaron en las páginas 1 1 2-1 13 y 2 5 7 . El bosque de lluvia tropical es tal vez el Único tipo principaldevegetaciónenel que el fuego no es pounfactor;en efecTo, elbosquedelluvia dríadefinirse como el “bosqueque nunca o intacto. Es el arde”, en su estadonatural hombre,porsupuesto,elque, en su empeño porconvertirelbosquedelluviaenterrenos de cultivo,“abate y quema”, según vimos en la página 1 1 2 Una proporciónmuchomayor deanimales vivenen las capas superiores de la vegetación de lo que ocurreen los bosques templados,endondela mayoría de la vida tienelugar al niveldelsuelo.Por ejemplo, 31 de 59 especies de marniferosde la Guayana Británica son arborícolas y cinco son anfibias,demodoque sólo quedan 23 que sonprincipalmentehabitantesdelsuelo (Haviland, 1 9 2 7 ) . Además de los mamíferos arborícolas, abundan los camaleones, las iguanas, las salamanquesas, las serpientes arborícolas, las ranas y las aves. Las hormigas y los ortópteros, lo mismo que las mariposas y las falenas,sonimportantesdesdeelpunto de vista ecológico. La simbiosis entre animales y epifitasestá muy generalizada. Lo mismo que en el caso de la flora, la fauna del bosque de climalluvioso es increíblemente rica en especies. Por ejemplo,enunasuperficiede Barro Colorado,una seis millascuadradasen

443

porción bien estudiada de bosquedeclima lluvioso de la zona del Canal de Panamá, hay 20 O00 especies de insectos, frenteúnicamente a unos pocos centenares entoda Francia. Numerosostipos arcaicos, tantodeanimales como de vegetales,sobrevivenen los numerosos nichos del medio que no cambia. Muchos científicosopinan que la rapidez del cambio y dela formaciónevolutivade especies es particularmentealtaenelbosquede clima lluvioso, el cual, por consiguiente, ha sido una fuente de muchas especies que luegohan invadidocomunidadesmás al norte. L a fruta y los termitesconstituyen un alimento básico paraanimales enel bosque tropical. Una raz6n por la que las aves son a es que muchas deellas, menudoabundantes talescomo los pericos, tucanes, calaos, cotingas,quetzales y aves delparaíso,comedores defruta, son herbívoros.Toda vez que los “desvanes”de la selva virgenestánrepletos, muchosnidos de aves y capullos de insectos lo que les permite esson detipocolgante, y deotros capar de las hormigas soldado depredadores. Aunque hay algunas aves y algunos insectos de colores especialmente Ilamativos, que ocupan situaciones más abiertas, la vasta regiónde los animalesdel bosque de clima lluvioso es inconspicua, y muchos de ellos sonnocturnos. los trópicos, En las áreas montañosasde hay unavariantedel bosque de lluviade la tierrabaja, esto es, el ho.lyue d e 11~1,iad e montaGa, que posee algunas características particulares. En efecto,elbosque se va haciendoprogresivamentemenosaltoamedida que aumentalaaltura, y las epifitas ocupan una proporción cada vez mayor de la biomasa los 6o.rautotrófica,culminandotodoelloen p e s de nubes enanos. Las razones posibles de este cambio de estructura con laaltura se examinaronenlapágina416. Una clasificación funcional de los bosques de lluvia puede basarse enel déficit d e sdturacidn, porque este condiciona la transpiración, la que condicionaa su vez labiomasade las raíces y laalturade los árboles.Arribade 1 800 a 3 O00 metros de altura, la vegetación del bosqueno es muy diferente,en los trópicos, de ladelbosquetemplado de coníferas. Otravariantedel bosque de lluvia se enlo largo de las márgenes y los cuentra a llanosdeinundacióndelos ríos y sedesigna comoel h o s p e de gderia o, algunas veces, el ho.rrjue ribevego. Golley y col. ( 1969) y


444

McGinnis y col. ( l 9 6 9 ) , hanterminado reescientementeunosestudiosextensosdela tructura de labiomasa y de los presupuestos mineralehidrológicodetres clases de bosques de lluvia panameños: el tipo de la tierra baja(véasefig. 14-20), eltipodemontaña y el tipodegalería(también los bosques demangle, véase fig.12-14). Cuando se eliminael bosque d e lluvia,un y bosquesecundariosedesarrollaamenudo comprendeárboles d e maderablanda,como Mu.rmg6 (Africa), Cecmpla (América) y A ~ ~ L W L Z(Malasia ~ ~ L Z j . El bosquesecundario tieneunaspectolujuriante,pero es muy distinto delbosque virgen,tantoecolhgicamente como desde elpuntode vista de la flora. El “clímax”vuelvepor lo regular muy Icntarnente.Como ya lo indicamos, la fallade la regeneración podrá referirse pérdidas a de elementosnutritivos. Existe la necesidad urgentedepreservarextensionesde bosque no sóloparaquesirvan d e laboratoriosparael estudiode la ecologia y la evolución, sino también paraproporcionaruna base para la hommejorade los funestosantecedentesdel breenmateriade uso de la tierraen las regiones de bosque d e lluvia. Véase informacióncomplementariasobre el bosque de lluvia en Richards ( 1952 j y Bunning ( 1956j . VPase unaecologia descriptiva bellamenteilustradade las plantas y los ani~nales delbosque de lluvia y otrosbiomas riapicalesenellibrodeAubertdelaRue, Bourlikre y Harroy (1957 ) . La referencia hisicadelaecologiafuncionaldelbosque de lluvia es la monografia compilada por H. T. Odurn ( 1970 ) . Biomas de bosque deciduo y de arbusto tropical

Allí donde las condiciones de humedad intermediasentre el desierto y la sabana y el bosque de clima Iluvioporunaparte, so porlaotra,puedenencontrarsebosques o de maleza deciduos o bosquesdearbusto tropicales. Tal como puede verse en la figura 14-7, estos cubren superficies m u y extensas. Elfactor climático clave esti en l a distribuci6n imperfecta de un total relativamente buenode precipitación pluvial. Los bosques demaleza,que se designanamenudocomo “el matorral“ en Africa o Australia, y la “Caatinga”enBrasil,contienenárbolespequeiios de maderadura, a menudogrotescason

mente retorcidos yespinosos;lashojasson pequeñas y se pierdendurante las estaciones o secas. Allídonde l a precipitaciónesmayor másregularseencuentraunbosquedeciduo bien desarrollado,talcomo los bosquesmuy extensos del monzón de Asia tropical. Las estaciones húmedas y secas de duraciónaproximadamenteigualalternan,demaneraque el aspecto estaciona1 de “invierno” y “verano” el delbosesigualmentetanllamativocomo que deciduo de la zona templada. Zonación en las montañas

Ladistribucióndelascomunidadesbióticas en las regiones montañosas es complicada, comocabriaesperarenvistadeladiversidad de lascondicionesfísicas. Las comunidades principales se presentan por regla general comobandasregulares,a menudo conecotonos muyangostos ( o ninguno,en el sentido deunacomunidadde transición con características propiassuyas; véase capitulo 6 ) . LOS mapas depequeña escala,como los que se 14-7 a 14-9, no son ven en las figurasde apropiadosparaponerdemanifiestoesta característica. En una montaña podrán estar presentes de cuatroa cinco biomasprincipales, con muchassubdivisionesen zonas (figura 14-21 ) . Por consiguiente, existe un omás intimo entre los biomas y un mayor los diferentes biointercambiodebiotaentre Inas de lo que suele ser el caso en las regiones no montañosas. esPorotraparte,comunidadessemejantes tánmásaisladas en las montañas,dadoque las cadenasmontañosas pocasveces son continuas. En términos generales, muchas especies características de un bioma en su faseextensa no montañosasontambiéncaracteristicas de en las monextensiones“semejantesafajas” tañas. Comoresultadodeaislamiento y diferencias topográficas, muchas especies son únicas respecto a las Comunidades demontaña.(Véase lacita de Bliss de1956,para comparaci6n de las tundrasalpina y irtica.) Importancia del enfoque histórico

Debemossubrayar que la clasificación en biomas, mencionadae ilustradaen las pásinas anteriores, se basa en las circunstanclas potex&&\ queresultandefuerzasnaturales que operan actualmente en diversas partes del mundo. Dicha clasificación es útilcomo punto

445

ECOLOGIA TERRESTRE 3958.5 3654.0

1

3349.51 3045.0 m

2

c

2740.5

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5 d[ E

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1827.0

ZONA

BIOMA T

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1. Zona de junco

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2436.0

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VERTIENTE VERTIENTE NORTE P - L

1522.5 1218.0 913.51

de

Bosque coniferas del norte Bosque de coniferas pigmeas

2. Zona de abeto y picea 3. Zona de tuya y picea 4. Zona de pino Douglas 5. Zona de pino ponderoso

i

-+ 6.Zona de piR6n y juniper0 7. Zona de cañuela y trigo 8. Zona de trigo y hierba de tallo azul 9. Zona de hierba de agllja y de grama 10. Zona de arternisa 11. Zona de arbustos de creosota

FIG. 14-21. ZonaciOn en lasmontariasoccidentales deNorteamérica. El diagramano se refiere a montaña específicaalguna,sinoquemuestralascondicionesgeneralesquecabríaesperar en lasRocosascentrales(laregiónllamada“entremontañas”)deLitah. La tonaciónalnorte, sur, este y oeste de estaregiónpodrávariar unpoco. Así, porejemplo,laszonasdearbustodecreosota y depiñón y juníperoestánausenteshacia el nortey el este.Haciaelesteseencuentraunazona demontañaderoble y de caoba,yhacia el oeste se encuentranvariaszonasen el bioma deChaparral,entre lapraderay el bosquenórdicodeconíferas. B, Zonación en lasmontañasBlueRidgeorientalesdeCarolinadelNorte. el bosquedeciduo de abajo. ( A , diagrama Laobscurazona de abeto a lo largodelasierracontrastacon modificadodeWoodbury, 1945; datos de l a zona,deDaubenmire, 1948; B. [J. S. ForestServicePhoto.)

de partida para valorar l a influencia del hombre en el medio.Sólo por elconocimiento de las potencialidadesnaturales y los factores limltantes,pcdremnsdecidir su mejor ernp!eo.

Los nuevosecosistemasnacientescreados por el hombre,como l a agriculturade l a pradera. los desiertosregados, los embalsamientos de agua y Is agriculturatropical, sólo persistirán

446

por largosperiodosdetiempo si se logran equilibrios de materialesyenergíaentre los componentes bióticos y físicos. Por consiguiente, es importante conservar muestras de comunidadesnaturalesen cadabioma,parapoder compararlos con las áreas modificadas. Por otra parte, según ya se destacó en el capítulo 9 , sección 3 , ciertaproporcióndelbiomahade permaneceralestadode“áreanatural”, con objetodeproteger las áreas cultivadas y urbanassumamentemodificadas. Es igualmente importante también estudiar cuidadosamente ( 1953) lahistoriapasadadeunárea.Malin señala que deben evitarse las “incursiones casuales o al azar enmaterial histórico para un marco encontrardatosqueconvengana algún preconcebido de referencia o sirvan propósitoparticular”. En efecto, en ecología, l a investigación histórica ha de llevarse a cabo con unamenteabierta y sinobjetivoprecon-

EL METODO DEL

HABITAT

cebido, si es que queremoscomprenderlas comunidades bióticas tal como las encontramos actualmente. Lo que al examensuperficial se presentaamenudo comovegetaciónintacta o “virgen”podráhabersidoprofundamente modificado, en realidad,por la actividad anteriordelhombre o de sus animalesdomésticos. Por ejemplo,aquelloquepareceser una “selva”virgenenPanamápodráser acaso, enrealidad,unbosquesecundarioque rembra las queenuntiempofueron áreas de Y población densa intensamente cultivadas. comoquieraque el hombrevuelvea“reivindicar” estas selvas, cabe preguntarse si se aprendió acaso algoapartirde los abusos pasados, o cuántas veces las civilizaciones pueden ascender y hundirse, antes dequeel medio ya nosigasiendosusceptiblederemperación.

PARTE 3

Aplicaciones y tecnología Desde la publicación de la segundaedición deestetexto,en1959, se haproducido un cambioimpresionante en laimportanciaconferidaa la ecologíaaplicada,desde el nivel de la población al nivel delecosistema ( o de la autoecología a la sinecología, para servirnos delaterminologíaanterior; véase pág. 6 ) . Si bien el ecosistema y el puntode vista holístico se destacaron ya inclusive en la primeraedición ( 195 3 ) , es el caso que la mayoríade las aplicacionesdeprincipios ecológicas anteriores a 1960 correspondían, con retodo,a la istración o elcontrolde cursos o especies específicas, como el agua, los animalesde caza, los el suelo,lamadera, cultivos, las plagas de insectos, etc. Ahora, además de estos, la aplicación se centra alrededor los del ecosistema,esto es, delatotalidadde ciclos deaireyagua,productividad, cadenas de alimentos, contaminación global, análisis de sistemas y el control y la istración tanto delhombretambiéncomodelanaturaleza. En ciertomodo,la práctica haalcanzadorápidamentelateoría. Las razones básicas de este cambio deimportancia se examinaron, en su conexión ecológica, enelcapítulo9, sección 3. Porprimera vez en subreve historia,elhombre se enfrentaa limitaciones más bien fundamentalesque locales. La predicciónde Thomas R. Malthus(laprimera ediciónde su famoso E.c.ray on Population se publicó el año1798 ) deque la población aumentamásrápidamenteque las reservas de alimentosadquiereunaformanueva y más sombría,cuandoobservamosque la “populución”(esto es, la poblaciónmás lapolución) aumenta más rápidamente de la cantidad en que la totalidad de los recursos, y no sólo los alimentos, pueden ser producidos y puestos nuevamente a circular. Comoconsecuencia, tanto el público en general como el especialista, quien anteriormente sólo conocia y se ocupaba deunaparte muypequeñadelsistemaam-

biental, se hanconvertidoenestudiantesapasionadosde los principios básicos del ecosistema tal como se exponenengrandeslíneas en las partes 1 y 2. Lapercepción generaldeque el “depósito de reservas” y el “espacio vital”denuestro medio se relaciona entre sí, son mutuamente modoalgunoilimirestrictivos y nosonen tados en cuantoacapacidad,haconstituido el equivalente de una “revolución histórica delaactitud” (E. P. Odum, 1969 y l 9 7 0 ) , lo que representa un signo prometedor de que el hombre esté acaso dispuestoa“aplicar” los principiosdelcontrolecológicoengranescala. Mumford lo ha formulado de modo excelente al decir:“Lacalidaden el control delacantidad es la gran lección de la evoluy también,“Erroresideolóción biológica” gicosnoshan impelidoafomentar la expansióncuantitativadelconocimiento,elpoder y la productividad, sin inventar sistema de control apropiado alguno” (Mumford, 1967). D e aquí enadelante,pues,elobjetodela ecologíaaplicada es antetododesarrollarel control negativo de retroalimentación necesario, según ya vimos ennuestraintroducción a l a cibernética, en el capítulo 2, págs. 35-36), Entreeltorrentede retórica queseñaló elfinalde los añossesenta, hay cinco artículos que quisiéramosquefueraposibleque todoelmundo leyera. Tresde ellos hansido ya mencionados, a saber, T h e Historical Roots of Our Ecological Crisis, de Lynn White (véase pág. 3 7 ) ; TheTragedy of the Comrvons. deGarrettHardin(véasepág.271 ), y The Popdatiotz Bonzb, dePaulEhrlich(véase página 60). Losotrosdosestán escritos por economistasreflexivos: T h e Economics of the ComingSpaceshipEarth, de K. E. Boulding (1966), y Growth z’ersus the Qzldlity of Life, de J. AlanWagar (1970). En loque estos es en artículos y otrossimilaresconcuerdan que la tecnología no pnede reroltrer por sí 447

448

told e l dzle?m de lu poblncio’n 3’ lu contnminarzón. .rino qne hnn de ronrurrir también Pam ello roarczones morales. econcinzica.r J 1egrrle.r mrgida.1. d e la perrepcidrz plena J cah d por parte del público de yue el hombre 1, el medio ro)lrtitrt)en I I ~ Zsolo t o d o . Por consiguiente, la ecología aplicada del futuro se basará en parteen las ciencias naturales y e n parte en las ciencias sociales. En otros términos: las dossubculturas, la comunidad “humanística”, “científica” y la comunidad de C. P. Snow ( 1959), quepordemasiado tiempo hanpermanecidoseparadas(especialmenteen las academias, en dondepropcnden en demasíaa criticarserecíprocamentetanto por los males de la universidad corno por los de la sociedad),handeintegrarseahora. Podríamos establecer aquí unaanalogía con pares de ecuaciones diferenciales,segúnvimos en los capítulos 7 y 10, con las que no podemosempezarnada,estoes,aplicarlas o utilizarlas, a menos d e integrarlas previamente. En consecuencia, el éxito o el fracasode la aplicación de los principiosdeecologíapara beneficiodelhombredependeri acaso, almenos en el próximodecenio, no tantode la ambiental como tecnología y de la ciencia la tales, sino de l a economía,delderecho,de planificación y deotrasireasdelcampode hn.\ta el pre-rente hnn las humanidadesque tenido poco efel-to ecol6gic-o. Porejemplo, la incorporacióndeprincipios y conceptos al derecho ambiental es m i s urgente,en este momentoprecisamente, que la investigación en materia de oceanografía, en la medida en que se tratade la conservación delmar. O bien, l a planificación urbanasiguiendo normaseco16gic-as, como lo exponeellibrobellamente ilustrado, De.rign with N d n r e ( 1969 ) , de McHarg, esmucho m i s urgenteque la aplicación deprincipiosdeecologíade la población a la istraciónde la caza. Puesto que aplicaciones específicas se citan con frecuencia de acuerdo con los principios ecolbgicos expuestos en l a parte 1 y los medios 2 , un amplio resumen examinadosenlaparte deecologíaaplicada se presentarli en la parte .$ juntamente con algunasmuestrasde la clase detecnología avanzada que se necesitari en unpróximofuturo. Los aspectos positivo (esto es, los “recursos“) y negativo ( esto es, la “contaminación” ) se considerarán primero,seguidosde una serie decapítulos que resumen los adelantosrecientes en tec; l o ~ o g ~[,:‘.;‘,.,,
APLICACIONES Y TECNOLOGIA

el capítulo 10 ( “Ecologia desistemas”)inmedios con los cuales troducealgunosdelos pueden estudiarse y controlarse ecosistemas enteros,demodoquepuedan establecerse constreñimientos retroalimentación de negativa. Según ya sedestacó, la nlotir’rrczdn para esta idtima,quedafuerade la tecnología y de la ciencia, y ha de ir surgiendo a partir de la conducta, la educación y l a políticasociales. Esta es la razón de que el últirno capítulodeeste libro lleve portítulo “Hacia una economía humanaaplicada”.En mi opinión,al menos, la “ecologíahumana” es todoaquellodeque trata m i s o menus este libro. Lo que es nuevo en cuantoalconcepto, y no esti nisiquiera desarrollado en teoría, es el mediodeaplicar principios de ecología a la istraciónde la poblaciónhumana como partedel ecosistema que secontienea sí mismo:labiosfera. Tal vez resulte apropiadoterminarestaintroducción con unas palabras acerca de la preparación,puestoque la demandade ecólogos aplicadosseráobviamentemuygrandeapartirdeahora. La atenciónaumentadadelpúblico por la ecologíainvita a lasinstituciones departamentos y de enseñanza a introducir cursos deestudios especiales ( o sea a adherir, enciertomodo,alacorrientepopular).Al nivel de la escuela superior,estopodri constituir unerror,a menos que estos programas especiales estén bien planeados,porque es el caso que la mayoría de las universidades estlin ya “superdepartamentalizadas”, o sea que tienendemasiados departamentos, los que a menudo ensetian en contradicción deunos con otros(siendo éste unode los motivos de la actual insatisfacción de los estudiantes con respecto a las escuelas superiores). Así, pues, crear simplementeotrodepartamento u otro programadecarrerapodría ocasionar a la largamásmalquebien.Enefecto,la característica única y la gran fuerza de l a ecología reside en elhecho deque es una ciencia de síntesis,capaz,segúnvimos,deintegrar las ciencias y las humanidades. Esta es la razón deque la capacitación debería serinterdisciplinaria,sinperjuiciodequeelecólogo se prepareenunaespecialidadimportante. Pot. con.ci,ouiente: cnr.!os e.rpecia1e.r deecologia J deecologiaaplicada .!-e ueresitnn a todo.r l o L niz,ele.b, de.ide la e.l-c-aeIude g r ~ d on la escnelu g r d n d d . etz tanto ?ne la rttparitario’t~del e.rtrtdiante prnfe.rionrrl debería ller,ar.!e a cabo en nn . ~ i ~ f edbierto. ~ ~ ~ f l1, e n ningzín m.io c-e)).tu//j. El J l l t - j o r consejo que podamos daral

RECURSOS

estudiante interesado es el siguiente: 1) Obtenerunabuenainstrucción básica en artes y ciencias, destacando los temas cuantitativos. 2 ) Seleccionar una especialidadprincipal SObrela base de susinteresesy sus dotes, así como en conexión con los problemas relativos alhombreenelmedio; esta especialidad POdrá ser biología, química o ciencia política, o una de las materias de carácter másprofesional,comosilvicultura, ciencia delaeducación, ingeniería o derecho. 3 ) Alistarse el estudianteenunprogramadegradointerdisciplinarioque lepermitaobteneruntítulo y le confiera en la especialidad de su elección al propio tiempo la flexibilidad necesaria para inscribirse en cursos y seminariosdeecología enotrossujetosqueleayudaránaaplicar susconocimientos y talentos especiales ala

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istración al niveldelsistemaecológico. Si la institución de enseñanza de1 estudiante no cuenta con un mecanismo formal de grado interdisciplinario, entonces aquél deberá organizárseloélmismo,buscandoprofesoresdiversos en distintos departamentos, para formar y un comitéasesor quele ayudeaplanear a suprimir formalismos istrativos, en SU caso, parasatisfacerasusnecesidades,fallas y talentos. 4 ) Seleccionar parala tesis un sólo sujetodeorientaciónecológica queno apasionealestudianteporlo quetienede contribuciónalbienestarhumano,sinoque le proporcione además preparación complementariaenmateriadesíntesis.Recuerdeel estudiantequeloqueelmundo necesitason más especialistas y mejores,conconocimientos relativos alconjunto ecológico.

Capítulo 15

Recursos 1. CONSERVACION DE LOS RECURSOS NATURALES EN GENERAL

tituir acaso una conservación tanbuenacomo unplandeistraciónquepermitala extracción de varios centenares deKgde Por otra parte, Laconservación enelsentido más amplio pescado por área año tras año. es probablemente la aplicación más importante sielestanqueproporcionaelsuministrode aguaaunaciudad,entoncesalgunas restricde la ecología. Por desgracia, el término “conservación”sugiere la idea de “atesoramiento”, cionesimpuestasalapescapodránconstituir acaso unprocedimientodeseabledeconsercorno si se tratarasimplementederacionar unasprovisioneslimitadasdetalmodo que vación. Los inconvenientesdelapolíticaampliamenteinvocadadelusomúltipley las quedaraalgopara el futuro. AI públicoen general, el “conservador” se lepresenta con ventajas de un plan de “compartimiento” pademasiadafrecuenciacomolapersonaantiraconseguirelequilibriodeseadoentrela social que es contraria a toda clase de “pro- producciónylaprotecciónseexaminaron ya greso’’.Peroaquellocontra lo cualestáel 9, sección 3 . endetalleenelcapítulo conservadorverdadero es elProgreso no plaLos recursosnaturales se dividenendos: tanto ecolbgiras neado gzle vulneralasleyes renovables y norenovables. Los depósitosde como humanas. El verdadero objeto de la con- carbónmineral,hierro y petróleonosonreservación es, porconsiguiente,doble, a saber: novables, como lo son los bosques o los peces; 1 ) asegurarlapreservación de un medio amy energía son las fuentes de nitrógeno, hierro bientedecalidadquecultivetantolas nece- renovables, igualque los recursos vivos. El sidades estéticas y de recreo como las de hombrenunca carecería de materiales vitales, productos, y 2 ) asegurar un rendimiento concon talquequisieraadaptarelvolumende tinuo de plantas, animales y materialesútiles, supoblación y de su demandade recursos estableciendo un ciclo equilibradode cosecha al nivel, o pordebajodelnivel,quepermite y renovación. Así, pues,unaseñalde “pro- a los ciclos biogeoquímicos funcionar de modo hibido pescar” en un estanque podrá no consquetanto los materialescomo los organismos

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“vuelvanareunirse”tanrápidamentecomo se “dispersan”(véase cap. 4, sec. 1). Aunque el “atesoramiento” no constituya tal veza largoplazounobjetivodebuena conservación, hay casos, con todo, en los cuales una restricción total del uso sí constituye una buenamedida de conservación. Elponerde lado á r a s naturalespara el estudio y el goce estético constituye unejemplode ello. Con elaumentodelapoblaciónhumana, se hace cada vez más importante reunir muestras adecuadas de lascomunidadesnaturalesprincipales,paraconservarlasinalteradasen vista delestudio y el gocede las mismasporel hombre.Toda vez que el hombre establece su civilización y sus cadenasalimenticiasmodificando los ecosistemas naturales ( y no creando sistemas totalmentenuevos),importaque tengamosmuestrasdecomunidadesnoalteradas,paraelestudio;únicamente con estos “controles” pueden juzgarse adecuadamente los efectos delasmodificacionesproducidas por el hombre, evitándose prácticas nocivas. A ningún científico de laboratorio se le ocurrirá emprender un experimento sin un control adecuado y, sinembargo, el ecólogopráctico se ve a menudo llamado a apreciar los efectos de los experimentosdelhombresindisponerdecontrolalguno. Según ya seindicó,elpasodela“conservación deinterésespecial”ala “conservación del ecosistema total”contribuyeaafirmarel hecho,enlamentedelpúblicoengeneral, de que el hombre es parte de un medio ambientecomplejo quedebeestudiarse,tratarse y modificarse como untodo, y nosobrela base de “proyectos” aislados. Para destacar una vez másestepunto, no sabríamoshacer nadamejorquecitarunpasajedelasobras del finado Aldo Leopold. Este fue el elemento másdestacado de Américaentre los iniciadoresdelaecologíaaplicada. Se tratadel pasaje siguiente, escrito hace 30 años (Leopold, 1941) , enelque se expresamuybien la necesidad de una filosofía y una comprensión sólidasdelprincipiodelecosistema. “Elhombremecanizadoharehechoelpaisaje, y está remodelandoahoralasaguas.Elciudadano prudente,quenuncaconfiaría su reloj o su automóvil a un aficionado chapucero, somete libremente sus lagosadrenajes, rellenos, dragados,contaminaciones,estabilizaciones, control de mosquitos, control dealgas,controlde comezón delnadador, y además,laintroducción enellos decualquier pez capazdenadar. Y lo mismoocurre conlos ríos.


Los forzamos entre terraplenes y diques, y luego los dejamos correr con dragados, canalizaciones y cieno procedentedeuncultivoinapropiado. “Labuena disposición delpúblicoencuantoa aceptar y pagarporestasintromisionescontradictoriasenelordennaturalproviene,creo yo, de cuandomenostresfalaciasdelpensamiento.Primero, cada una de estas intervenciones se considera comounproyectoseparado,porque es llevadoa caboporunaoficina o unaprofesiónseparadas, y comoejecutadopericialmente,porque los que las proponen son gentepreparada y especializadaen sus respectivos campos limitados. El públicono sabe que las oficinas y las profesiones pueden anularse enocasiones unaaotra, y quelapericia puedeanularlacomprensión.Ensegundolugar, se suponequecualquiermecanismoconstruido es superior al mecanismo natural. Sin duda, el acero y el hormigón han creado mucho bienestar; por consiguiente,cualquier cosa construidaporellosparece deber ser buena.Entercer lugar, sólopercibimos elcomportamientoorgánico en aquellosorganismos que hemoscreadonosotros mismos. Sabemosque los gobiernos y los motores son organismos, y que modificar alguno de ellos puede afectar el conjunto.Perono sabemos, en cambio,queesto es asítambiénpor lo que se refierea los suelos y alagua. “Así, pues,lagente,demasiadoprudentepara permitirunremiendoprecipitadodenuestra constitución política, acepta, sin embargo, sin chistar laenmiendamásradicaldenuestraconstitución biótica.”

A Leopoldnolehubierasorprendidolo queahora se haconvenido enllamar reueses Podemos ecológicos o bumerangsecológicos. definir el revésecológicocomo una consecuenciaperjudicialimprevista de una modificación delmedio, queanulalagananciaperseguida o inclusive, comosucedecontanta los que frecuencia,creamásproblemasque resuelve. Larazón deque las consecuencias perjudicialessean“imprevistas”provienetanto de ideas erróneas del público cuanto, como tanbienseexpresaenla cita precedente,de estudios y cálculosprevios inapropiadosdel efecto de la tecnología sobre el medio y sobre lagente, cuyas vidas se desbaratan de modo t a n perentorio.FarvaryMilton ( 1969) y Cahn ( 1968 ) describen cierto número de graal nivelinternacional, vesrevesesecológicos y estos y otros casos se documentaránen un libro a puntodesalir(estáenprensa),de Milton. Laconstrucción deenormesdiques en países tropicales subdesarrollados constituye tal vez un buenejemplo.Unode estos diques es el de! Río Zzrnbezi, e3 Africa.

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RECURSOS

Construido ante todo con el propósito de producir energía hidroeléctrica, produce al propio tiempotodaunaseriedeproblemas“imprevistos”.Lapescanohacompensadolapérdidadetierrasdepastoydecultivo, como lo habían“predicho” los promotoresdelproyecto (pero no,encambio, los ecólogos de lago, quetienen mayoresconocimientos, pero nofueronconsultados; véase pág. 344). La ampliaorilladellagoaumentóelhábitatde las moscas tsetse, con unbrotegravedeenfermedad en el ganado (y también en el hombre,enel caso de los diquesdel Nilo). El desplazamiento de gente y cultivos ha creado erosión del suelo y también solevantamientos sociales, al ser trasladada aquélla a tierras menosbuenas o aciudadesquenoestaban preparadasparaacogerla.Porotraparte,la “corrienteregulada”,ríoabajodeldique,resultósermásperjudicialquelainundación normal, que anteriormente enriquecía año tras año,sin costo alguno, las tierrasdel fondo (véase el concepto del “ecosistema denivel de aguafluctuante”,cap. 9, pág. 297). A medidaquelafertilidadde estas tierras disminuye, hay queimportarfertilizantes caros, que la gente no puede ahora pagarse. Transcurrirán muchos años antes de que se lleguen aconocer los efectos totales.Otras clases de reveses, productode los pesticidas y dela agriculturaindustrializadaengeneralse comentaránenla sección 3 delcapítulo16. Al pasoquealgunosde los revesesecológicosmássobresalientessonfomentados en lospaísessubdesarrolladospor los tecnócratas de los paísesdesarrollados,aumentatambién lapreocupación, en éstos, por lo que está aconteciendo en ellos. En Estados Unidos, porejemplo, es absolutamentenecesario que 10s ciudadanosencuentrenlamaneraderomperelcírculo vicioso dela“políticadelfavoritismoprovincial”,quefomentaunaserie alparecerinterminablededragados,canalizaciones de ríos y diques, que vanmucho más alládecualquiera necesidad real. Ocurre condemasiadafrecuenciaquemediosque están en buen estado y se utilizan con provecho porelhombre,se“reorganicen”, con graves costos acargodelcontribuyente,porrazones extemporifleas; por ejemplo, el control de inundacionesallídondeno se necesita, o la construcción de canalesinterioresparabarcos de carga,allídonde los transportesporferrocarril O por camión existentes están en

quiebraporfaltade negocios.Ya es hora de que inclusive las naciones opulentas se den cuenta de que no pueden seguir permitiéndose gastar el dinero de los contribuyentes reestructurando un medio que está ya en buen estado, cuandoestedinerose necesita urgentemente parareconstruirciudades y sociedades humanas que se encuentranenunestadoangustioso. Todo esto no significa que el hombre debiera cesar demodificar la naturaleza,sino y unaplanificación solamentequeunestudio cuidadosos handeprecedera las modificacionesproyectadas, paraasegurarsequeresuly tarádeellasunbeneficionetoparaaquél, nosimplementeunbeneficio económico pasajeroparauninteréscreado. 2. LOS RECURSOS MINERALES

Hasta no hace mucho, poca atención se prestaba a la conservación de los recursosminerales, porque se suponía que los había suficientes para variossiglosy quenadapodía hacerse paraprotegerlos. Estáahoraclaro, en cambio,queambossupuestos son profundamenteerróneos. Cloud(1768,1767 y 1970) hapracticado uninventariode las reservas y haexaminadolas perspectivas. Introduce (en su trabajode1967) dosconceptos que resultanútilesparaapreciar la situación.El primero es el cociente demográfico, quedesignaremos como “Q” : recursostotalesdisponibles

Q= capita

densidadde población

A medida que este

X corisumo per

cociente baja, lo hace tambiénlacalidad delavidamoderna; y ahora baja a una velocidad espantosa, porque losrecursosdisponibles no pueden hacermás quebajar ( o acabaránporhacerlo)amedida que aumenta el consumo. Aun si los recursos disponiblespudieranmantenerseconstantespornueva circulación y otrosmedios,aun así lasituaciónempeoraría si lapoblación, y especialmenteelconsumopercapita,aumenta a una velocidadrápida.Así,porejemplo, en Estados Unidos, crecimiento el económico y tecnológicobasado en la explotación de 10s recursos naturales aumenta tazón a del 10 por 100 anualmente(eltiempodeduplica-

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APLICACIONES Y TECNOLOGlA

ción es de unos 7 años) y el crecimiento urbano aumenta a razón del 6 por 100 anual, mientrasqueelaumentodelapoblación es 1 por 100 más o menos. solamentedeun Si el mundo subdesarrollado, con sus enormes su empleopercapita poblaciones,aumentara ( y de los combustiblesfósiles deminerales necesarios paraextraerlos y utilizarlos)aun nivel aproximado siquiera del de Estados Unidos,graves carestias se produciríanmañana mismo. En los paises desarrollados, las demandaspercapitade un metal relativamente escaso como el cobre habrán triplicado, se calcula, para el año 2 O00 ( ! ) . El aluminio es citado por Cloud como ejemplo de la situacióngeneral,porquenosetrata, en sentido relativo,deunmetal escaso. Antesde 1945, Estados Unidosproducía la mayorpartede lamena(labauxita)queutilizaban,pero, tres veces para 1960, dichopaísimportaba másmineraldelqueextraíade sus propios yacimientos.Resultaobvio,pues, que no podemospermitirnospormástiempo los botes de cerveza y de refrescos dealuminioutilizables “una sola vez” (ni, por lo demás, otros usos que excluyen la nueva circulación), sino que necesitamos substituirlos o reintegrarlos al ciclo, o hacerambas cosas a la vez. Por

regla general, los países industrializados ya no se bastana sí mismos ni enmineralesni encombustiblesfósiles;dependencada vez más de la explotaciónde estos recursos naturalesde la partesubdesarrolladadelglobo, en donde, por supuesto, la reserva no es ilimitada,nipuedeaumentarse y, por consiguientedisminuiráamedidaque estos países empiecenaservirsede sus propios recursos. El otro concepto introducidoporCloud es el modelo gráfico de las curz’as d e 1,aciansietzt o , quepuedenverseen la figura15-1.Con la prácticacorrientedel“extráigase,utilícese y tírese”, se prevén unos grandes auge y quiebra,como lomuestra la curva A . Elcálculo es incierto,porquefaltandatos, deltiempo pero la “quiebra” podría iniciarse en este siglo,contodo,porque es el caso que ciertos metales clave, como zinc, estaño,plomo (que se necesita para el automóvil eléctrico), cobre y otrosmetales,podríanagotarseen 20 años porloque se refierea los recursos deexplotacióncómoda. Y en formaanáloga, los combustibles como el uranio-235 y el gasnatural podrían asimismo haber desaparecido para entonces. Si se iniciaraahoraunprograma deconservación de minerales,queimplicara restricciones, substituciones (el empleo menor,

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FIG. 15-1. Esquemasalternosdeagotamientoderecursosminerales. A , Esquema de extracción rápida y delagotamientodeminerales (o deotrasmateriasprimasnorenovables)que se producirásiguiendo laprácticaactualde“aprovechamiento,empleo y desecho”irrestricta.Algunosmetalesbásicossehabrán “agotado”antesdel ario 2 000, si estetipo de explotación se prosigue. 8, El tiempodeagotamiento puedeprolongarsemedianterecirculaciónparcial y u n uso demenorderroche. C, LJna recirculaciónefilas curvasdeagotamients ciente,combinada con conservación y substitucionesestrictas,puedeextender 1969.) irldefinidarnente. (Diagrama adaptado de Cloud,

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RECURSOS

siempre que fuera posible, de minerales

escaSOS) y una nueva puesta en circulación parcial, la curvadeagotamientopodríaaplanarse,tal B. Al paso que como se muestraenlacurva una nueva circulación eficaz combinada con una conservación y una reducción estrictas enel empleopercapita (un“frenaje”porparte de los países desarrollados)podríaprolongar lacurvadeagotamientopormuchotiempo, como puede verse en la curva C. Debe observarse que aun con unanuevacirculaciónperfecta el agotamiento se produciríadetodos modos.Así,porejemplo, si estuviéramosen condicionesderecuperaryponernuevamente en circulación 60 millonesdetoneladasanuales, aun así se necesitaría aproximadamente mediomillóndetoneladas al añoparareemplazar l a pérdidainevitabledebidaafricción, oxidación,etc. Los inventarios y las perspectivasrelativas a los combustiblesmineralestienenunabase sólida y, por regla general, se está de acuerdo al respecto. Como se verá enelpróximo capítulo, la contaminación, más bien que el suministro,constituirá el factorlimitativopor lo que se refiere a la energía industrial. Según y el uranio acabamos de indicar, el gas natural habrándesaparecido a notardarmucho,pero más. Entre el carbón y el petróleodurarán tanto, reactores “regeneradores” y, posiblemente,eldesarrollodeenergíaatómicade fusióndeberíanllenarlalagunaenmateria deenergía.Así,pues, los recursos bióticos y mineralessonmás críticos, almenosporel y debería poinstante,quelaenergíamisma, derse esperar, en consecuencia, que estas limitacionesimpediránefectivamentealhombre tratardeaumentar el empleodeenergíaal puntodequemar,literalmente,elmundo. Se recomienda al respecto la lectura del pequeño pero documentado libro Re.rotrrces dnd Man, publicado en1969 comoinforme resumidodelaAcademiaNacionaldeCiencias (presidentePrestonCloud). El informe recomienda precaución en cuanto a confiar enlasperspectivasoptimistas de algunos tecnólogosconrespecto a: 1 ) elmarcomodepósito de abastecimiento inagotable; 2 ) la extracción demetaldemineralespobres, con elauxiliodegrandescantidadesdeenergía atómicabarata.Según lo hicimosobservar ya en el capítulo 1 2 (véasepág. 357), lamayor parte de la riquezamineral ( y de los alimentos explotables) está situada cerca de la costa y noproporciona más,pormucho quefor-

cemos la imaginación,queuncomplemento de los abastecimientoscontinentales. El empleo de grandes cantidades de energía atómica parabeneficiarmineralesdebajocontenido convertiríaelmundoenunagigantescamina de depuración y crearía un materialpeligroso y costoso de desecho, así comoproblemasde contaminación,de los que esperamosqueno tengamos jamás que haber de evaluar ( ! ) . El informe de la Academia Nacional termina con 26 recomendaciones, que se dejanreducir a un postuladodoble, a saber: Tanto el control Je la poblaciónhumanacomouna mejor adlos recursosyzle incluya s14 ministraciónde recirczrlación se necesitan AHORA. Otrasbuenasreferencias relativas a los recursos naturales comprenden los libros publicados por Jarrett (1966) y Ciriacy-Wantrup y Parsons ( 1967 ), y no digamos ya el libro clásico anterior publicado por Thomas ( 1956). La vanser una guardiade lo quehabíadellegara importante publicación de libros sobre la aplicación del análisis de sistemas (véase cap. 1 0 ) alaistraciónderecursoslaconstituyen los libros de Watt ( 1968), Van Dyne (dir.) ( 1 9 6 9 ) , Patton (dir.)(1971, vol. 2 ) y H. T. Odum (1971). 3. AGRICULTURA Y SILVICULTURA

Principiosqueimplicabanfactoreslimitativos (cap. 5 ) y la productividad(cap. 3 ) han proporcionado en el pasado las principales y la aplicacionesecológicasa laagricultura silvicultura,pero,por las razones que ya hemosexpuesto, el especialistd en agricultura ”.rus” silt~iculturahadeconsiderarahoraque cu1titro.c y sus hosyuestienen otros prodz~cto.~ ademásde los alimentos y las fibras,en términosdelecosistematotaldel hombre. La ecologíade los cultivos setratórelativamente a fondoen el capítulo 3 , sección 3. Por lo que toca a la zona templada, los factores limitativosprincipaleshansidosuperadoscomo consecuencia deprogresostécnicosenmateria de fertilizantes, de regadío, de control de meplagas y delaarquitecturadelcultivo diante selección genética (cap. 8, sec. 5 ) . Encambio,segúnsedestacó con fuerza en el capítulo 4, secci6n 6, y también en el cap. 14, página 445, latecnologia agraria delazonn templadanopuede aplicarse a los trdpicos: enefecto, la práctica delaagricultura tvopica1 e.r inepta. y .re necesitan con nrgencin

APLICACIONES Y TECNOlOGlA

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FIG.15-2. Relaciones entre el rendimiento de los cultivosdealimentos(enkilogramos de peso seco por hectárea) y los requisitos de fertilizantes ( F ) , pesticidas ( P ) y caballos de fuerza ( H ) utilizados en el CUItivoyla recolección delas cosechas. Las relaciones se basan en los datosdetres países(EstadosUnidos,IndiayJapón). Obsérvesequedoblarelrendimientode alimentos requiere un empleo 10 veces mayor de fertilizantes, pesticidas y energía animal o mecánica. (Gráfica preparada con fundamento en datosde T h e W o r l d Food Problem, A Report of the President’s Science AdvisoryCommittee,on World Food Supply,laCasaBlanca,1967; volumen 111, pp. 141, 143 y 180.)

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RENDIMIENTO MEDIO EN 1963 K g k a

rendimientocuatro veces mayor porunidad ideastotalmentenueuas,a su propósito,bade superficie del que da la agricultura basada sadas enprincipioserológiros (véasetambién enlaenergíadelhombre y susanimalesdocap. 7 , pág. 258). Según se pusode relieve enelcapítulo 3 mésticos (comoenel caso de la India), pero y energía. requiere 100 veces másrecursos (véaseespecialmentepág. 48), elaumento No resulta difícil comprender, así, por qué la delaproducciónagrícola,esto es, lallamada industria agraria es una de las causas princi“revolución verde”, ha resultado principalmenaire y elagua. lo palesdecontaminacióndel tedelaindustrializacióndelaagricultura, Elingenieroagrícoladelfuturohade ocuque * implica grandes subsidios de energía de parsemanifiestamente más delacalidaddel combustible, un controlquímicocomplicado medioruralentérminosdesu capacidad de variedades y deplantasaltamentedomesticadas. Los modelos de sistemas que comparan proporcionar agua y aire puros, lo mismo que y noindustrial se alimento, a las ciudades (sin hablar del recreo las agriculturasindustrial examinaronenelcap. 10 (véasefig.10-7, C y deotras exigencias de“calidad”). La revolución uerde muestra al propio tiem: y D ) . Elbuscar unrendimientomáximosin tenerencuentaotras consecuencias está pro- PO unas semillas muy venenosas de revolución social, especialmenteen los países subdesatantoambienduciendo reueses muygraves, rrollados, que ya actualmenteestánsobrepot d e s como sociales (véasela sec. 1 deeste blados. U n revés social así, como lo ha obsercapítulo). Los primerossedejanilustrarpor vado recientemente la prensa popular,” es elmodelodelafigura15-2,quemuestra de peque duplicarelrendimientodelcultivo re- especialmente probable cuando el paso granjas grandes a haciendas indusquiere un aumento de diez veces en fertilizan- queñas tes, pesticidas y caballos de fuerza. Así, pues, trializadastienelugarcondemasiadarapidez laagricultura . industrializada(consubsidio * Véase T i m e , 13de julio de 1970, pág. 24, y de energía de combustible) tal como se pracForeign Affairs, julio de 1970, pág. 758. tica enel Japón,porejemplo,produceun

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RECURSOS

y sin ajuste compensador alguno en los sistemassocial y político. A medida que la labor

de la tierra se va industrializando, 10s pequeños campesinos y los trabajadores agrícolas se van viendo expulsados del campo e impelidos hacia laciudad,dondeno hay paraellosni trabajonialojamiento. La brechaentre 10s ricos y los pobresseensancha. Los países desarrollados tampoco son inmunes a este mal, puestoquetambién los ghettosde sus grandes ciudades se llenan de gente que anteriormentegozabaalmenosdeuna existencia O en humanadignatrabajandoenelcampo pequeños negociosenpoblakionesagrícolas. El rasgo doloroso de todo esto es que,mientrasla consolidación depequeñasgranjasen los aligrandesgranjasmecanizadasaumenta mentosdisponibles y aumentalariquezade los pocos individuos que istran las grandes haciendas y elaboran los alimentos,un número mayor depersonas se ve relegadoa barracas dezincenlasciudades,dondeno estánencondiciones de comprarlos. Estas son lassemillasdeladesesperación,ladrogadicción,laviolencia y laquiebra social total, puestoque,segúnvimoscuidadosamenteen el capítulo 8, sección 9, el hombre no difiere de lasratas o de los monospor lo que hace su necesidad deunmedioque referenciaa permitaunaconducta social estabilizada. Las y las grandes organizaciones internacionales fundacionesfilantrópicasque se hanpreocupadoporllenarelestómagodelagente sin complementar estos esfuerzos con un programa de urgencia con miras al control de la población y alreajustesocialexperimentandudas su acción. acerca de lo acertado o node Retrospectivamente,almenos,mejorarla calidad de la pequeña granja y la reducción del Preceder crecimiento de la población deberían acualquiercambiomasivo hacia laagriculturaindustrializada. Es obvio queuna revisión de lapolíticaexterior básica de las naciones ricas hacia las pobres resultaindicada. A diferenciadelaagricultura,unaporción importante del rendimiento en materia de silvicultura ha provenido hasta el presente del aprovechamientodelesfuerzoacumuladodelpasado. A medidaque este depósitonatural va siendo“explotado”,enciertomodo,laindustria forestal necesita adaptarse a la dependencia con respecto al crecimiento anual. En Estados Unidos, la cosecha excede con mucho todavía,en los estadosoccidentales,delcrecimiento anual, pero en el sudeste, en cambio,

dondetodos los viejosbosqueshansidotalados, el crecimiento corresponde más de cerca al producto. Eldilemadelasilvicultura lo ilustrala figura 15-3, quecomparaelbosqueartificial (cultivodeárboles o monocultivo) y el bosquede desarrollonatural.Unaescuelade ingenierosforestalessostieneque los bosques debieranistrarsecomo“cultivosdefibra”, de modo análogo a como ahora cultivamos granos u otrosproductosalimenticios. La idea subyacente es aquí que aumentará la ‘.‘demanda” derendimientosdeproductosforestales a medida que aumenten tanto el consumopercapitadefibrascomoladensidad y quela única madelapoblaciónhumana, nera de satisfacer dicha demanda está en “cultivar”árbolesuotrasplantasdefibra.Según se ha señalado ya en cierto número de ocasiones, el perseguir un grado máximo de cantidad de rendimiento significa: 1) proporcionar subsidiodeenergía (o sea,industrializarlasilvicultura) ; 2 ) monocultivo,con cosecha de especies particularesbajo unrégimende rotación breve (puestoqueunbosquejoven crece más rápidamente que uno viejo); 3 ) selección artificial de variedades de alta producción defibra,quedependendealtosgrados defertilización y de aplicación depesticidas (los cuales aumentana su vez lacontaminaciónglobal y elpeligrodebrotesdeenfermedades), y 4) una reducción probableen calidad. Muchos silvicultores sostienen que un bosquenodebetratarse como un“cultivo”, usos importantes,comoel porquetieneotros de recreo,hábitat deanimalessilvestres,vertientesdeaireyagua,etc.,que se satisfacen mejor con plantacionesde especies y edades múltiples,recolectadas sobreuna baseconti(o sea,con nua,aunquederendimientobajo el“bosquede uso múltiple”,segúnel conceptoactualmentecorrienteen los Bosques Nacionalesde Estados Unidos). El aspecto importante, que necesita ser comprendidoampliamente, es queelcultivode los. árboles,comounextremo, y elbosque de uso múltiple y de desarrollo natural, como otro,sonecosistemas totalmentedistintosen tkrminos de costo de mantenimiento y de su efectosobrelasdemásnecesidadesambientalesdelhombre. AI igual que conotros recursos, la recirculación del papel y de otros productos forestales, acompañados de una conservaciónestricta, podríanreducir las demandaspercapitadelproductoanual,sin

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FIG. 15-3. El dilemadelasilvicultura:¿hasta qué punto se puedellevarelmonocultivo? Los dos grabadoscomparanunaplantacióndepino ( A ) y un bosque depinodedesarrollonatural ( B ) . Los dosplanteles se encuentran en lugaresde“campoviejo”(esto es, en unatierraqueanteriormentefue de cultivo), al sur deEstadosUnidos. (U. S. ForestService Photos.)

reducirnecesariamenteel uso individual. Semejanteestrategiarazonable (que es laque más tarde o más temprano habrá que seguir) haríaqueresultara innecesariocubrir el campo con plantaciones de árboles, con el peligro grave de crear unasituacióndeauge y quiebra, con fuertes reveses, deltipoexaminado anteriormente en este capítulo.Sería convenientereducirelcultivodeárbolesatierras llanas, fértiles, y suelos a buenos para la agriculturaengeneral. Sin duda,el bosque diverso y naturalmenteadaptadoconstituye la cubiertamejor y más seguradelastierras empinadas y de los muchosmilesdeotras hectáreas donde las condiciones delsuelo y elaguano resisten elcultivointensodeun tipo artificial por mucho tiempo. 4. APROVECHAMIENTO DEL MEDIO SILVESTRE

Si bienlanociónde“mediosilvestre”parece ser extensa y abarcartoda la vidano

cultivada y no domesticada, se emplea en realidadengranparte conreferenciaala caza y a los vertebradosdepiel, así comoalas plantas y a animales menores que se relacionan directamente con las especies de la caza. son “silInclusive los peces, queamenudo vestres”,estánexcluidosde la categoríadel mediosilvestre y se los tratabajootrosepíy grafes.Latendenciade los añossetenta despuésserádevolveralconceptomásampliodelmedio silvestre, ya queunnúmero cada vez mayordepersonasseestáninteresando enespecies que nosonde caza (como los pájaroscanoros, porejemplo) y toda vez quela preservación del recreo alairelibre depende más y más, en general, de la preservación de la totalidad del ecosistema del medio silvestre. El aprovechamiento del medio silvestre constituye uncampodelaecologíaaplicadaque ocupa un alto lugar en el interés del público. En años recientes se haconvertidoenuna profesiónbienestablecida enNorteamérica, queatrae a muchagente joven quienes a

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RECURSOS

gustalavidaalairelibre.Muchos “técnicos delmediosilvestre”sepreparan en las escuelas que tienen concesiones de tierras,algunas de las cuales han establecido unidades especiales de investigación y enseñanza, en cooperacióncon los gobiernosestatal y federal.Lomismo queenotras áreas deecología aplicada, semejante “secretación” académica delacorrienteprincipalde las ciencias y las humanidades se hatraducidoenuna capacitaciónexcesivamenteangostaproduciendo en ocasiones, según la expresión de Leopold, una pericia queanulalacomprensión(véase página 4 5 0 ) . No obstante,elestudiointenso delas especies de caza individualeshacontribuidoconsiderablementea la ecologíade la población,según lo demuestraelgrannúmero de ejemplos relativos aespecies de caza citados enelcapítulo 7. El aprovechamientodelmediosilvestre se ocupa no sólo de la producción de caza en tierra, que no es apta para alguna otra cosa, sino

tambiénde“cultivos”de caza, quepueden producirsetambiénentierramásproductiva, utilizadaenprimerlugarpara la agricultura o lasilvicultura. A medidaque la tierra va siendo cultivada o urbanizada más intensamente, el medio silvestre se convierte ampliamente enunafunciónde“bordes”(véasecap. 6, sec. 6, con el examen del concepto del “efecto (1940) deborde”).Porejemplo,Hawkins compara el campodeWisconsin,tal como se debió aparecer a los primeros colonizadores en 1818, con su aspecto un siglo después, bajo elefectode un cultivointenso. Los grandes bloques de bosque y pradera fueron divididos ennumerosospedazosmás chicos, entremezcladoscontierras de cultivo,caminos y emplazamientosde casas. Lasavesdecaza originalesde la tierraalta,elguacodecollarín y moño y la chochanorteamericana,hansido reemplazadas totalmente por el faisán de cuelloanular y la codornizhúngara, especies introducidas que se habían adaptado a las áreas

FIG. 15-3. Continuación.

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de cultivointensodeEuropa.Así,pues,a medida que el paisaje se hacemás“domesticado’’, así 10 hacen también las especiessilvestres. En estas condiciones, el hábitat, el espaciovital, las enfermedades y ladepredaciónreemplazan,encalidaddefactoreslimitativosprincipales,elalimento.Losprincipios relativosa las relaciones entredepredador y presa y al conceptodelrendimientoóptimo ya se examinaron con ciertaextensiónenel capítulo 7. Estonosconduce al aspecto deque los esfuerzosenderezadosafomentar y aumentar las poblaciones silvestres se hanconducido, porreglageneral,siguiendocuatro direccionesprincipales,asaber: 1) la conservación de la reserva dereproducción,pormediode leyes de caza querestringen su práctica, y otrasmedidasanálogas; 2 ) la repoblación artificial; 3 ) lamejoradelhábitat, y 4 ) el cultivo de la caza. Cuando esta empiezaa hacerse escasa, la gentepiensa y actúa,por loregular,siguiendo el ordenque acabamos deindicar,loque enocasionesresultacontraproducente,porque es el caso quelatercera medida es a menudo más importante que las dos primeras.Enefecto, si elhábitat es inapropiado, la protección y la repoblación resultan inútiles. A medida que va en aumento la densidaddelapoblaciónhumana,la istración de la caza y la pesca se enfrentaalmismodilemaquelasilvicultura,esto es,lanecesidad de establecer hasta qué punto puede satisfacerse la demanda de caza y pesca encondicionesdeistración deáreananecesario“cultural, y hasta quépuntoserá tivar” una y otra. La medida suprema implica, en mat‘eria de cultivo del elemento silvestre, la propagación artificial de animales, la repoblación y el aprovechamiento restringido a licencia, paunospocos días o semanasde gando el cazador o el pescadorunosderechos elevadospor el privilegiodecazar o pescar lo que equivaleaunapoblacióndomesticada o feral (véase pág. 270). Lo mismo que todas las demásempresasagrarias,elcultivo de la caza tiene sus problemasimprevistos, como la depredación, las enfermedades,problemas de alimentación, de selección artificial, etc. y requieresubsidio deenergía en forma dealimento,trabajo,gastosydemás,complementarios. Podemos cerrar perfectamente este breve resumencon un comentariosobre la introducción de elementos exóticos, esto es, ’de


especies quenosonoriundasdelaregión. Puesto que lasespecies introducidasenun nuevo medio o fallan a menudo por completo o prosperanatalpuntoque se convierten en plagas(los conejos enAustralia,porejemplo), todas las introducciones se handeconsu casocon la mayor prudencia. sideraren Por regla general, si existe una especienativa delaregiónque sea apropiada, es preferible concentrarseen la istracióndeésta, en lugar de tratar de introducir otra que la substituya.Encambio, si elmediohasidoalterado por el hombre a tal punto que las formas nativasseanincapaces desobrevivir en las nuevascondiciones (comoenel caso delmedio de Wisconsin descrito hace un momento), entonces la introducción de una nueva especie adaptadaa éstas podrá ser indicada.Porsupuesto, las introducciones deberán ir precedidas de un estudio apropiado y ser controladas, probablemente, por reglamentaciones estatales. Véansemásdetalles relativos alaistracióndelelemento silvestre en la obra clásica deLeopold ( 1 7 3 3 ) , enellibrodetexto de Dasmann ( 1764) y en el manual técnico de la Wildlife Society editado por Giles (1969). 5. lNlSTRAClON DEL AGUA

Las relaciones entrelaproducciónprimaria

y el rendimiento de alimento y otros productos bióticos de los ecosistemasacuáticos se examinaronenelcapítulo 3 (véanseespecialmente los cuadros 3-7 y3-11 ) y tambiénen los capítulos 11 (secs. 6 y 7 ) , 1 2 (sec. 5 ) y l ? (sec. 3 ) . El tardíointentodelhombreenel sentidode hacerse m “depredadorprudente” y las dificultadesdeaplicar unmodelode rendimientoóptimo teórico alaprovechamiento de poblaciones silvestres de peces y mariscos se examinaron en el capítulo 7 , sección 18. A medidaque las poblaciones van siendo y se venreducidas explotadashastaellímite porla pescaabusiva, laatención se vuelve, demodonatural,alcultivode los peces, O piscicultura,especialmenteporque este cultivo puede constituir un medio muy eficaz de produciralimentosproteínicos. La ciencia delapesquería se haocupado antetodo,enEstadosUnidos,delaistración de las poblacionesnaturales que se pescan comercialmente y, especialmente, de las especies que proporcionandeporte,puesto quela pesca deportiva es elnúmerounode

RECURSOS

los deportes recreativos en términos del número de personas que participan activamente en ella. Ahorabien,toda vez que los peces que proporcionanelmejordeportesoncarnívoros, hay queproducirlosalfinaldeunalarga cadenadealimentos, loquelimitaconsiderablementeelrendimientoporunidadde SUperficiequepuedeobtenerse(compárenselas cifrasde “existencia decarnívoros” y “existencia deherbívoros”enelcuadro3-1 1) . Según puede verse en las figuras 3-11 y 3-12, se requierenalmenoscuatro eslabones dela cadena de alimentos, a saber, fitoplancton, pequeños crustáceos y consumidoresde insectos, pequeños carnívoros o detritívoros (llamadosamenudo pescado deforraje) y grandes carnívoros o peces rapaces. Laistración de pecesrapaces de aguafresca enalgunos hábitats,como los pequeñosríosdetruchas, implicalarepoblaciónanualdepecescriados en vivero, queel pescador no tardaen extraer; en cambio, en los estanquesy los lagos se realizan esfuerzos reales para mantener una población equilibrada que proporcione al hombreunrendimientosostenido, con aportación regulardefertilizantesinorgánicos,pero sin aportación alguna de alimento o de peces (esto es, un sistema de reproducción autónoma). Los estanques de peces rapaces están dispuestos en formaqueel ecosistemaresultesimplificado, esto es, en forma que los componentes queden restringidosa los que intervienendirectamenteenunacadenalinealdealimentosque conduzca a los productos deseados. Esto puede lograrseregulando el volumen y laprofundidaddela masa deagua,laintensidadde la fertilización,lacomposiciónde las especies y la razón deltamañodelapoblaciónde peces (véaseBennett, 1962). Es particularmenteimportantela relación de los peces de forraje ( F ) con respectoa los peces carnívoros superiores (C) . Según Swingle ( 1950), la relación F/C deberíaser,entérminosde biomasa, deaproximadamentecuatro(conun margende tres a seis). Las poblacionesde pecesrapaces de los estanques y lagostienen másprobabilidadesde“perder el equilibrio” comoconsecuencia deunaumentodelarelación F/C (que se traduce en sobrepoblación y gran reducción deltamañomediode los peces),que comoresultadode pesca abusiva conanzueloycaña,laque, a diferenciade las redes, sólo se queda con los peces grandes. La mejor manera de obtener altos rendimientos tanto de pecesrapacescomo de peces

459

dealimento es laque consiste endesaguar periódicamente, o enbajarlamasadeagua en forma que se mantenga el sistema en una fasejoven,decrecimientorápido,talcomo 7, sección 3 . La se describióenelcapítulo práctica dela“barbechera”delestanque es por espacio de siunarteantiguopracticado glosenAsiayEuropa(véaseNeess,1946; y constituye una aplicación Hickling,1964) los conceptosecológicos del comprobadade “ecosistema de niveldeaguafluctuante”y de “estabilidad de pulsación” (véase página 277). Segbn ya se destacó, laproductividadde los lagos es inversamenteproporcionalasu 11-1) , demodo profundidad(véasecuadro que los lagos grandes y profundos no se coma producción de pescado paran,encuanto porunidaddesuperficie, con los lagosmás pequeños y poco profundos(Rawson,1952). Los grandesembalsamientos(lagosartificiapesca durante les ) proporcionanunabuena los primeros pocosañosdespués de la construcción (cuando se explota la energía acumulada en la vertiente), pero, por regla general, seempobrecen comolagosde pesca, según ya se indicó (véase pág. 270). Se ha insistido demasiadoengrandes y costososdepósitosde ríos principales, siendo así que una serie de emlos mismos balsamientospequeñoscumpliría y amenor costo. El fines máseficazmente cuadro15-1comparados proyectos dedepósitopresentados por dosentidadesdistintas para la misma región. El proyecto de depósitos sólo costaríaunaterceraparte múltiplesno de lo que cuesta el dique grande para la misy de sumima cantidad de superficie de agua nistro de agua o potencial de control de inundación,sinoqueademás,conexcepciónde la producción de energía hidroeléctrica, la pesresulca deportiva y muchosotrosusosmás tarían mejor servidos por depósitos pequeños. Es probablequeporloqueserefiereala produccióndeenergíadependeremos en gran parte, en el futuro,delcombustiblefósily delaenergía atómica, quedando así reducida la necesidad denuevosdiqueshidroeléctricos. La istración del agua tal como se practicaahoraenelJapónimplica un ecosistematotalmentedistintodeaqueldel CUItivode pecesrapaces,basándose elprimero enunacadenadealimentosbreveapoyada por aportacionesfuertesdefertilizantes,aliy de mento,depoblacióncriadaenvivero energía de trabajo. Una de las oportunidades

460


Cuadro

15-1

COMPARACIóN DE [ I N PROYECTO DE G R A N EMBALSAMIENTO DE LIN RiO P R I N C I P A I . CON t l N PROYECTO ALTERNO D E EMBALSAMIENTO MAS PEQ1lEÑ;IOS

DE LAS I'I'ENTES PROPLIEST0 P A R A IiNA MISMA VERTIENTI;

__

-_ -

Proyrrto de en/h~d.c~n/iento de río prlnrrpal

~_____~~

Númerode

~

I

Superficiedelaguapararecreo,hectárea5 Balsadeinundacihn,hectáreas Fondos inundados,hectáreas

Fondosprotegidos,hectáreas

_

_~___

Datos de Peterson

47 i

3 900

4 430

780

S40

1 460

2 O00

740

640

1 350

3 230 I

6 O00 O00

Costo total f

34

490

kiltirnetros cuadrados

Ernhalsamientodeinundacitin,metros,ireas

" "

Proyecto d e e~nh~l.~~zmje)~to~ ~ ~ l t i l t r p ldee~///enter

"-__~~_._________.~.

dep6sitos

Areadedesagüe,

-1-

~~

(

_

~

_

983 O00 " "

~

1 9 5 2 ) ; los costos de 1970 resultaríanconsiderahlernenteinflados.

nlás prometedorasde la pisciculturaen un país rico es la quyconsiste enaprovecharel líquido proveniente del tratamiento de los desperdicios.Enefecto,elaguacalentadade las centraleseléctricas y ciertos tiposdedeseo industrialesparchosorgánicosdomésticos cialnlentetratados, que pasanporunaserie de estanques, pueden proporcionar subsidios de energíapara especies adaptadasde peces, moluscos, crustáceos y otrosorganismos susceptiblesdeprocuraralimento uotrosproductos útiles a l hombre o a animales.Estoforma parte' delaideadel"parquedeaprovechamientode desechos" queexaninamosen el próximo capítulo (véase también l a fig. 1 5 - S ) . Una istraciónorganizadadelaguade estaclase podríacontribuiratransformarla contaminación en un recurso. L a cosecha anualtotal de pescado marino hasubidode 18 millones de toneladas métricas (peso vivo) en 1938 a 5 5 millones 1967 (véanse las Estadístidetoneladasen cas dePesqueríasde la FAO, 1967). Aproximadamente las cuatroquintaspartesde esta cantidad provienen de tres áreas, saber: a delAtlánticoseptentrional,delPacífico occidental y septentrional y delPacíficofrente a las costas d e sudamérica. L a explotaciónreciente de las anchoasperuanas, que constituye tal vez la pesqueríanatural más produc-

tivadel mundo(véasepág. 7 8 ) , explica una granpartedelaumentodelrendimientoen estos últimosaños.Unicamente unas especies relativamente pocas formanelgruesode éste 378). Aunque parezca extraño, (véasepág. solamente la mitaddedichorendimiento se utiliza corno alimentaciónparaelhombre,en tanto que l a otra mitad es utilizada como alimentopara las aves de corral y el ganado. Elalargar la cadena de los alimentosen esta ecológico y forma no tienemuchosentido sólo resultaeconómicamenteprovechoso mientras el pescado constituya un regalo "gratuito" de la naturaleza, obtenido sin el gasto de fery de tilizantes, de controldeenfermedades depredadores, o demanodeobra.Así,pues, si bien elrendimientodelmarenmateria dealimento es bajoporunidaddeárea en comparación con l a críaterrestre de animales, aquélrepresenta, con todo,elusoeficiente deun recurso naturalque se sostiene a sí nismo. Es controvertida l a cuestión acerca de hasta quépuntoelrendimientodealimento producido naturalmente por el mar pueda aumentarse.Algunosespecialistas de las pesha alqueríascreenquedichorendimiento canzado ya su punto cdminante, en tanto que otrosopinanquepodría aumentarse todavía, aunquenomásdetres o cuatro veces (véase Holt, 1969, Rickes, 1 9 6 9 ) . L a maricultura

46 1

RECURSOS

(o sea laistracióndelaguaenaguas marinas o de estuario) sólo ha producido hasta el presente un importante complemento de alimentoenunas pocasregionescomoelJapón,IndonesiayAustralia(véaseBardach, 1767). Tanto las posibilidadescomo las limitaciones de los estuariosparaelcultivo de camarones, ostras y peces ya se examinaronenel capítulo13, sección 3. El alimentodelmar constituirá un complementocada vez másimportantedeproteínasde las produccióntesu mayor parte, rrestredealimentos,peroen con todo, los mares no se prestan a un cultivo intenso,por las razonesecológicas que ya se expusieron(véansepágs. 55 y 358). 6. lNlSTRAClON DE PASTOS

LOS GRANDES

Tal como ya se indicóenelexamendel bioma de la pradera (cap. 14, pág. 429) el hombrepareceposeerundondesgraciado paraabusarde los recursos de la pradera. Una seriede civilizaciones unidasamenos en las regiones depraderadelmundoantiguo, subsistencomotestimonio mudodeeste hecho.Cuandounindividuoformaunpasto y gasartificial mediante un trabajo esforzado to monetario considerable, no pensará más endestruirlo,pormediodeunmal uso, de lo que pensaría en prender fuego a su propia casa. Y sinembargo, es talcomo lo hadicho tanacertadamenteLeopold(véasesección1 de este capítulo), o sea, que el hombretiene dificultadencomprenderla causa y elefecto orgánicos enaquelloquenohaconstruido élmismo. Paraaveriguarlacapacidaddepastoreode un terrenosonimportantes dosconsideraciones: 1 ) la productividadprimaria, y 2 ) el porcentaje de la productividadnetaque se puedeextraeranualmentedejandolaplantación con hierba suficiente para que quede aseguradalaproductividadfutura, y especialmente para resistir la presión de periodos regulares de condicionesmeteorológicosdesfavorables(sequías, etc. ) . Puestoquelaproducción primaria es una función más o menos lineal de la precipitaciónpluvial(véasefigura14-16), y sabiendoquemenosde la mitad de la producción anual debería ser consumidapor el ganado,deberíamosestaren condiciones de calcular cuántos Kg decarne

podríanproducirse(sirviéndonosde las eficiencias detransferencia ecológica;véasepágina 8 3 ) porunacantidaddadadeprecipitación y ajustarelnúmerodeanimalesen consecuencia.Sin embargo, la cosa noresulta tan sencilla, porque la distribución de la lluvia según las estaciones, lacalidaddelforraje (especialmente la relación proteína/hidrato de carbono), el gusto agradable o no del mismo, la estación decrecimiento, etc., complican el cuadro.Unosestudiosque se sirvende las técnicas defístuladelesófago y demicrodigestión (véase Cook, 1764; Van Dyne y Meyer, 1964) revelan quela vacaes selectivaenloquecome.Por estas razones,. los es de los grandes pastoshan encontradoque los indicadoresdecomunidad o ecosistema (véase cap. 5, sec. 6 ) proporciomás prácticos deaveriguar nan los medios si unpasto es utilizado o noapropiadamente (Humphrey,1949).Unas plantasparticularmenteútiles se designancomo“reductoras”, ) proporysudesaparición(véasepág.431 ciona“tempranas señales de advertencia”de pastoreoexcesivo. Si estas señales no se atienden,invadenelpasto“hierbas”(anuales)de y arbustos del desierto gusto desagradable ) . Si elpastoreo (artemisia,mezquite,etc. excesivo se prosigue, se originaesencialmente undesiertocreadoporelhombre. Una vez establecida,lavegetación desértica podrá resultardifícildeerradicar.Conelpastoreo excesivo aumentan los roedores y los saltalarehabimontes. Los esfuerzosconmirasa litación pormediodelsolocombatede los roedoresy los insectos constituyen un buen ejemplode lo queLeopoldllamaría“istracióndeproyecto aislado”,queignorala causa principaldelproblema. El papel del fuego en la istración del pasto se examinó en el capítulo 5 (pág. 150), aunque la acciónrecíprocatotaldelfuego y elpastoreodistamuchodehabersidocomprendida.Laposibilidaddeaumentarladiversidadde los herbívoros y las posibilidades de istración de la caza en las praderas de Africa se vieron ya en el capítulo14(página 433). LOS estudios del pastoreo largo a plazo más proporcionan el enfoque experimental importante de la istración del pasto. Desafortunadamente, la mayoria de los estudiosde las estaciones experimentalesno se prosiguenlobastanteparaabarcar ciclos me. teorológicosnaturales. El cuadro 1 5 - 2 resume

462


un estudio relativamente prolongado que comparalasintensidadesdepastoreo. Estosdatos muestran qne si bienlaacumulaciónde herbívoros produce una ganancia económica (más carne)duranteunbrevetiempo, es el caso, con todo,quelacalidadtantode la vaca como del pasto disminuyen. Por consiguiente: 1 ) laacumulaciónmáximadeherbívoros (de no constituye en la población de la vaca) modoalguno el procedimientoóptimopara la consecución deunabuenacalidaddela vaca y delpasto, y 2 ) la gananciadebreve plazoprovenientede la poblaciónexcesiva se obtiene a expensas de un daño de largo plazo delmedio. Enrealidad, es obvio,elempleodeintensidadligera,enelque se consume por pastoreoaproximadamenteunterciodelaproducción neta, es el empleoóptimo,puestoque lacalidadtantodelanimalcomodelpasto resultamejorada, y laprobabilidaddegrave dañodurante los periodosdesequía resulta considerablementereducida.

La compresión del suelo por efecto del pisoteo de los animales que pacen podráser, asimismo, importante. Cuando demasiados animalesestánconfinadospormucho tiempo en unmismolugar, el suelopuedehacerseduro, reduciéndose productividad, la inclusive si luego se alejan los animales.Fundamentalmente,laporcióndel ecosistemaregeneradora de consumidores se encuentraobstaculizada porlaventilacióndeficientedelsuelo,yesto inhibea su vez el mecanismo deproducción. El arar o abrirlatierra con escoplos subterráneos ha resultadoútilenpequeñospastos, pero semejante procedimiento resultaría demasiadocaroenel caso degrandesextensiones de tierras de pastoreo. Tal como lo hemos subrayado ya endiversasocasiones, hay que tener encuenta el ecosistema enconjunto, y nosolamente los productores.Larelaciónentre la conducta migratoria natural de los ungulados salvajes y la aplicación delconceptodela rotación delpasto se expusoen elcapítulo 14, sección 6.

Cuadro 1 5 -2

MODELOD E

INTENSIDAD DE PASTOREO

__

~___

*

”

Inte~sidadd e p a ~ t o ~ e o Ligera ( I vaca/ 8.40 H a )

Plantelpermanente de

Fuerte (I vara/

3.6 H a )

medio devacasalfinaldelatempo-

rada Peso mediodelasvacasindividualesaifinalde

de

Moderada ( 1 zlaca/ 6 Ha)

405

ducidos (lbs) Utilizacióndelforraje;porcentajedela

1 003 912

942

382

363

losbecerros pro354 vegetación arriba 37 por 100 46

delsuelopacidadurantelatemporadadecría Estadodelpastoalfinaldelestudiode

648

la tempo-

rada Peso medio, en el momento del destete, de

321

nueve años i

Mejorado

por 100 cambio Sin

63 por 100

Deteriorado

* Datosbasados en unestudiodenueveaños en Cottonwood,SouthDakota,publicadoporJohn. son y col., (1951). f Basado enla abundanciarelativadeplantas“reductoras”,esto es, de especies sabrosasquetienden a decrecer aiaumentarla presión delpastoreo.

RECURSOS

463

químicoylacorriente de energía necesarios Toda vez quelaspraderashansubsistido paraefectuarpredicciones exactas. porlargosperiodos de tiempodurantelos Presentapocopeligro, en realidad,ladescuales han estado sujetas a un empleo variado alinización enpequeña escala delaguade porpartede los animalesydelhombre,el en aspectohistóricode los pastos reviste gran marparasuempleocomoaguapotable áreas urbanas costeras densamente pobladas, importancia. Las condiciones desfavorables POpeseaque se disponeamenudodealternadrán no ser siempre producto de una práctica tivas mássencillasymásbaratas,comopor recientedepastoreo.Enefecto,handeteejemplo,la recirculación de agua de desechos nerse encuentalahistoriadelfuegoyotras un tratamiento terciario completo condiciones (Malin, 1753, Sauer, 1750). mediante (véase capítulo 1 6 ) . La desalinización en Véanse estudios de otros aspectos de la igran escala para uso industrial y agrícola es nistracióndelpasto en los librosdeStoddart algodistinto,asu vez. Paraempezar,otro y Smith (1755),Humphrey(1962),elsimes creado posio editado por Crisp (1964), así como los graveproblemadecontaminación estudios de Costello ( 1757), Dyksterhuis por el gran gasto de energía requerido y por los análisis de (1958),Williams(1966) yLewis (1767). laacumulacióndesal.Todos costos y beneficios que hemos visto (por Elmodelodeintensidaddepastoreodel y Alexander, Clawson, Landsberg cuadro 15-2 tiene más aplicaciones s i en lugar ejemplo 1967) indican que el costo del agua demar de “vaca”ponemos“hombre” y, enlugarde desalinizada,aunmedianteelempleodela “pasto”,ponemos“medio”. Elmodeloilusllamadaenergía atómicabarata, es de un ortraría así: 1) queeltipodepoblaciónmáximo (de la poblaciónhumana)no es óptimo dendemagnitudmayorqueelvalordel aguaenagricultura. La desalinización para parala conservación delacalidaddelindifines agrícolas no sería de ayuda alguna para 2 ) queelpequeño viduoydelmedio,y el Medio Oriente, por ejemplo, al menos beneficio temporal de la sobrepoblación se un daiíode efectos mientras no se resolvieranprimeroelprobleobtiene a expensasde En verdad, los madelaexplosióndemográficayotrosproprolongadossobreelmedio. blemas sociales. Y elempleodeaguadesali“pastosverdes”de los salmosbíblicosson nizadaparaelusoindustrial es cuestionable simbólicos de la responsabilidad moral del asimismo, mientras el agua recirculada está hombre conrespectoasumedio. en condiciones dereducirlademandade syministrobruta. 7. DESALlNlZAClON Y MODlFlCAClON Asimismo, todos los informes conjuntos METEOROLOGICA preparadosporgruposinterdisciplinarbsde técnicos y especializados (véanse Laproducciónartificialengran escala de científicos porejemplo,elinformedela Ecological Soagua a partirdelmarylaregulaciónartifiJolly, 1967) , así cialdelaproduccióndeaguaporel cielo ciety, 1966,yCoopery como por numerosos autores competentes representan dos proyectos de modificación (Waggoner, 1966; Sargent, 1767; MacDode recursos cuyas posibilidades, tanto para bien przldencia exnald, 1968), insistenenuna comopara mal,sonturbadoras.Enefecto, trema enla realización deexperimentoscon cabeprevermuchobien,paralahumanidad, miras a la modificación de las condiciones mecomo resultado de semejante alteración de cualgtlier recursos, peropuedenanticiparsetambiénlas teorológicas quetenganporobjeto clase de gananciapráctica por el momento; posibilidadesmuy reales deterriblesreveses numerosos ecol6gicos. Habidacuentadelasgraves con- en efecto, se necesitan primero análisis yexperimentos de investigación. En secuencias de modificacionesambientalesmumuchos casos se hanobtenidoresultados conchomenosimportantes,señaladas ya eneste y otros capítulos, el ecólogo propende a sugetrariosde los que se esperaban.Porejemplo, rirqueelhombrenoestápreparadotodavía mientraselsembrarenlasnubeshaaumenpara remendar el ciclo hidrológico global (setado en ocasiones la precipitación pluvial, gún se muestraengrandeslineasenlafiguSchwartzlosee Isaacs informan(1967)que lalluviaestivalmásbiendisminuyóqueaura 4-8, B ) , porque: 1 ) notienetodavíala capacidad para controlar cambios a escala glo- mentóenunaseriedeexperimentos.Alpabal,y 2 ) no posee los conocimientos deta- recer, el sembrado ocasionó un exceso de liados de la acc-iGfl recíproca del ciclo biogeo- ilovizna que impidió la formación, en la tarde,

464


delaenergía necesaria paradesencadenar los aguaceros que constituían, normalmente, la fuenteprincipaldelalluviaestival.Puesto quesegún se observó en los capítulos 2 (pá107) el hombre ha gina 1 4 ) y 4 (pág. modificado ya inadvertidamente el clima tanto a escala local como a escala global, los experímentos controlados de modificación de las condicionesmeteorológicas se dejantal vez justificarmejor comomedioparaobtener los conocimientos quepermitanevitar los efectos perjudiciales de las modificaciones metereológicas que ya están en curso. Puestoquelamayoríadelagente vive ahora en ciudades, es importante observar que las ciudadesno sólo contaminanelaire,sino que modifican también el clima. Según Lowry ( 1 9 6 7 ) , las ciudadesson“trampasdecalor” debidoala absorción dela radiaciónsolar porsuperficies verticales y la producciónde calor por las máquinas.Enunaregiónde latitudmedia,lastemperaturasson,enlasciudades, de 0.5 a 1.5OC más altas y la humedad 100 másbaja queen el campoa un6por su alrededor.Debidoalacontaminaciónpor partículas,lanubosidad es 10 por 100 mayor, laniebla es de 30 a 100 por 100 más frecuente (un valormásalto en invierno), la alta, la luz precipitación 10 por 100 más solar 1 5 por 100 menor y la radiación de 5 a 30 por 100 menoren la ciudad. 8. APROVECHAMIENTO DELSUELO

Cuandolapoblacióndeunárea es pequeña, el mal aprovechamiento de la tierra afectará únicamentealagenteque es responsablede lamisma.Peroamedidaquelapoblación aumenta,todo el mundo padece si latierra no es aprovechadadebidamente,porqueafin decuentas cada unode nosotrospaga porla rehabilitación, o bien,segúnsuele ser ahora con excesiva frecuencia el caso, todo el mundo experimentaunapérdidapermanentederecursos. Por ejemplo, si las praderas en regiones de poca lluvia se aran para plantar trigo (mal aprovechamiento de la tierra), tarde o temprano se formarán una cuenca donde se originen torbellinosdepolvo o un desiertotemporal. Larehabilitación es cara,ytodosnosotros, encuantocontribuyentes,habremosdepagar por ella. En cambio, si se mantieneelmanto de hierba y se lo somete a un pastoreo moderado (buen aprovechamientodelsuelo),no se desarrollaráprobablementecuencadefor-

mación detorbellinosdepolvoalguna. Y en formaanáloga, si la falta de restricciones locales de tonación permite que casas y fábricas seconstruyanenllanos deinundación(aprovechamientodeficientedelsuelo),entonces los dañosquesufrirán estas inversionesson inevitables ( o sólopuedenevitarsemediante costosas construcciones decontroldeinundaciones). Si por otra parte los llanos de inundación se utilizanpara recreo, silvicultura o agricultura (buen aprovechamiento del suelo), se añade dinero, en vez de substraerlo, al importede los impuestos. Así, pues,elbuen aprovechamientodelatierra es algo que nos concierne a todos, y la aplicación de los principios de ecologia a la planificación del apro?,echamientodelatierraesenlaactualidad indudablementela aplicación más importante d e la cienciaambiental. Hastaelpresente,labuenaplanificación delaprovechamientodelatierra sólo se ha producidodespuésdehaberperjudicadoel Es, talcomo hombregrevementeelmedio. lohadichoLeopold,que:elhombre no parece estarencondiciones decomprenderun éI mismo y, por sistema quenohacreado consiguiente, ha de destruirlo parcialmente, al que comparecer, y reconstruirlo,antesde uso. EnEstados prendalaslimitacionesdel Unidos, por ejemplo, la primera planificación eficaz deaprovechamiento de l a tierra siguióaunaerade destruccióngeneralizada del suelo, a consecuencia de sistemas mal concebidos demonocultivoydelaexplotación deunatierraqueerainapropiadapara los cultivos en hilera. D e la miseria humana creay las cuencas de daporlaerosióndelsuelo polvosurgióelmovimientode conservación del duelo que constituye actualmente un ejemplosobresalientedeprogramadeconservación, porqueimplicala cooperación degente dellugar,de su universidad y de los gobiernos de su Estado y Federal. Se han establecido a lo largo de las fronteras distritos de conservación delsuelo, y los programasdeplanificación de la tierra y de instrucción pertinente se llevanacabopor gentedellugar con la ayuda técnica de lasuniversidades,alas que se hanasignadotierraspropias,yunaoficina del gobierno federal, o sea el Servicio de Conservación del Suelo, de Estados Unidos, creado poracuerdodelCongreso. El éxitodel movimiento de conservacióncomo tal y elprestigiodequegozaentreelpúblico se deben ennopoco grado, a la importancia que aquél

RECURSOS

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casos, los pantanos y los lodazalesdeberían otorga al conjunto, esto es, al cultivo conjunto probablemente clasificarse ahora comotierras su conjunto.Paralaejedeltipo VIII, porque su valorcomodepósicución delprograma se preparanmapasde silvestres tos de agua y hábitatsdeespecies empleo del suelo, como puede verse en forma muy simplificada en lafigura 15-4. La clasi- rebasa su valor como tierra posible de cultivo, se obtienenmaficación para el uso se basa en características puestoque,graciasaellos, yoresrendimientosen la tierracultivada exisecológicas naturales, como son el suelo, el declive y las comunidades bióticas naturales, tente. Véase un resumen sobre la planificación ( 1944). y los ochotiposdetierrade l a figura 15-4 delempleodelatierraenGraham Peseasus éxitos pasados, la profesiónde sondestinadoscuidadosamentea usos suscepconservación delsuelohapropendidoa“dortiblesde ser mantenidossinpérdidaalguna deproductividad. Así, porejemplo, los ti- mirse sobre sus laureles” y no sigue avanzando con la época. Porejemplo, se dedicanactualpos de suelo I y I1 pueden cultivarse de modo mente demasiados esfuerzos a crear más tierra continuo con sólo simplesprecauciones,como la rotación de cultivos y elcultivoporfrandecultivocanalizandoríos,desecandopantajas, entantoque los tipos I11 y IV (declives nos y lodazales, etc., con ungrangastopúmás rápidos)requierenmayores restricciones blico, al paso que no se hace nada para salvar excelentestierras de cultivo existentes de la si se cultivan,como acaso el barbecharperiódico, cultivos perennes o pastosenrotación. destrucción que las amenaza a causa de un desVI1 incluidono se prestan arrollourbanomal LostiposdeVal proyectado. La capacitapara el cultivo y deberían utilizarse para pasto ción de los profesionalesdelaprovechamiento permanente, plantación de árboles, o bien condelsueloen las universidades está lamentaservarseen su estadonatural(parasilvicultublemente atrasada y necesita un ensanchamienra y elementos silvestres dedesarrolloespontoyunamejoracualitativa considerablesen táneo, por ejemplo). El tipo VI11 (pendientes términos de ciencia cuantitativa, ciencia social, sólo es productivoen rápidas,suelodelgado) ecologíadelacontaminación y ecología huSU estado natural, comohábitatparaanimales mana.Enotrostérminos,elmovimientode de caza, animalesdepiel o productosforesy lacienconservación delsueloenparticular tales, o se valorizaparael recreo, la belleza cia delaprovechamientodelsueloengenera1 u necesitan ir másalláde delpaisaje o la protección delavertiente su orientaciónactual, otros USOS; estos últimossonamenudomás restringida,enformamásbien exclusiva, al importantesquecualquier“cultivo”quela o lasilvicultura, y concultivo,laganadería tierrapuedasustentar. En lamayoríade los siderar también el complejo del medio urbano

y alavertienteen

FIG. 15-4. Clasificación del aprovechamientodetierras.Viasela explicaciónen servation Service Photo.)

el texto. ([J. S. Soil Con-


466

evaluarse y comprarse o vendersecomoun todo(siendoconsideradostodoslostiposde y valiosa),en tierra como parteintegrante la procontrastecon la tierraurbana,donde piedadcomercial es evaluada varias veces más alto que la tierra del campo,pese a que, a la larga, las dos sean igualmente importantes paramantenerunaciudaddecalidad.Por consiguiente,laplanificación eficaz delempleodelatierra(algoque,enrealidad,no hasidorealizadotodavíaverdaderamente en partealguna)requeriráuna base legal, económica y política más firmedelaquefue las reformas relanecesaria para llevar a cabo tivas a la conservación delsuelo. El cuadro 15-3 comparalasconsecuencias de los empleos planificado y no planificado del 18 O00 hectáreascerca sueloenunáreade

y rural,donde se planteanactualmente los problemas más apremiantes (véase E. P. Odum, 1767d). Segúnvimos, la preparacióndelaprovechamiento de la tierra en las áreas urbanas constituye actualmentelanecesidásurgente; enefecto es la calidad endeteriorode los y suburbano,másbienque mediosurbano los campos de algodón en erosión, lo que amenaza el sistema social y económico entero. El dibujar y ejecutarplanesdebuenaprovechamientodelsuelo es infinitamentemás difícil en las áreas urbanas que en las granjas o las vertientesnaturales, a causade los problemas sociales humanosquedichosplanes implican y, especialmente, a causa de la enormediferenciadevaloreconómicoqueatribuimos a los diversos usos. Las granjas suelen

Cuadro15-3

C O M P A R A C IDEL ~N

DESARROLLO N O PLANIFICADO (INCONTROLADO)

ÓPTIMO DEL S U E L O )

Y PLANIFICADO (APROVECHAMIENTO

DE L J N ÁREA ENTRE URBANA Y SI'BURBANA DE CRECIMIENTO RÁPIDO "-

-___.-_______

~ - _ _ _

Poblacidn proyectada para el año 2000: 110 000 habitmtes

AGO 1970 poblacidn 20 000

Areadesarrollada Residencial Comercial Industrial Institucional Caminos Espaciolibre("áreanodesarrollada") Parquesde eliminación de desechos Parquesderecreo Agriculturaysilvicultura Areas naturales f Totaldeacres Porcentajede espaciolibre

13 000 acres 7 500 500 70 2 500 2 500 32 000 0 5O 0 I1 500 20 O00 45 O00 71 por 100

Desarrollo planijicado (incontrolado) no

38 000 acres 26 O00 7 00 300 5 500 5 500

Plan d e aprovechamiento dptimo

30 O00 acres 21 300

630 70

3 000 5 o00

15 000

7 000 0 2 000

1 000 t

o

2 000 S 7 000 I! 45 000

5 000

5 O00 45 000

16por

100

33 por 100

* Datosadaptadosdeunproyectopara el áreaurbanadeMaryland,preparado por Wallace-Mc Harg Associates,2121 Walnut Street,Philadelphia, con la adición denuevosconceptosdeplanesde espaciolibreporE.P.Odum. Eldesarrolloincontroladoprevistoreduciría el espaciolibre,paraunapoblaciónde 150 O00 ha(!). bitantes,acero t Tierraadyacentealasplantasindustriales o municipalesdeaguasnegras o alrededordelas mismas,enlaquepuedenestablecersegrandesestanquesdetratamiento de desechosyotrosservicios de reduccicin delacontaminación,paraeltratamientoeficazyabajocostodelatotalidaddedesechosdel territorio. 2 Podríacomprenderno sólo huertas,sinoademásgranjasybosquededemostracibn,comolaboratoriosdidácticos,paraescuelas y universidades. ' Incluidostodaslaspendientesrápidas, los barrancos,llanosdeinundación,pantanos y lagos existentes en 1963,juntamenteconlasmuestrasdeáreasdebosquemaduroydetierrasmarginalesdecultivo existeptes,restauradaspara el usocomoáreanatural

+

RECURSOS

467

‘O

FIG. 15-5. Desarrollo urbano planeado para 100 O00 personasen 45 000 acres, que preservalacalidad delmedio y la belleza natural y proporcionaamplioespaciopara el recreo y el controldelacontaminación.LJna grancantidadde “espaciolibre” (lasáreasnosombreadasdeldiagrama) se conserva: 1 ) mediantedesarrolloarracimadodelascasasresidenciales(seindicandosdensidades)alrededordecentros deciudad y aldea (los círculosnegros),separadosunosde otros por anchasfranjasverdes o parques, y 2 ) dejandodespejados los vallesde río, los lagos y las Breas pintorescas.Lasplantasindustrialesestán situadasenunparquemuygrandedeaprovechamientodedesechos(a l a derecha,en el diagrama), con espacio paraplantasdetratamientode los desechos,estanques de oxidación,terraplenes y otrosmedios derebajar,recuperar,contener o recibirdesechos y agua.(CopiadodeWallace,McHarg,Roberts y Todd Associates,boletín “Plu17 for the VulleyY’, página 59, conadicióndelparquedeaprovechamiento de desechos.)

de una gran ciudad del este que cuenta ahora aproximadamente 2 0 000 habitantes,perotiene proyectado subir a 110 mil o tal vez 150 mil la para el año 2000. Comopuede verseen columna tres, unaplanificaciónracionaldel desarrollo residencial y demás puede conservar un tercio deláreacomoespaciolibre,incluido el espacio apropiado para el tratamiento eficaz seminatural terciario de los desechos domésticos, en estanques y bien planeados terraplenes,situadosenungranparque, al aire libre, de eliminación de desechos (el conceptodeparquesdeeliminaciónde desechos se examinará con mayor detalle en el siguien-

tecapítulo).Segúnpuede verseen la figura 15-5,semejantedesarrollo proyectado podría realizarse: l ) pordesarrolloenracimo de casas residenciales alrededordecentrosde aldea o ciudad, con cada unidad separada poranchas franjasverdes, y 2) manteniendo los valles de río, las pendientesrápidas, los lagos, pantanos y áreas dedepósitodeagua y las deeliminación de desechossin casas, edificios u otros usos dealtadensidad.Sin semejante planificación, podría ocurrir muy bien quepara el año 2000 noquedaraespacio librealguno,en cuyocaso tendríamos la misma clase decalamidadurbana,contamina-

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ción crónica y desorden social que observamos cadahombre,mujer J 1ziGio. Aunqueno hace ahora en lasviejasciudades que no ha11 sido falta un octavo más que aproximadamente objetodeplanificaciónalguna.Así,pues, las de hectárea paraproducir lascaloríassuficiudadesplanificadassonahoratan necesarias cientes para mantener una persona, esel caso, como las granjasplanificadas;sinembargo, con todo, que el tipo de dieta de calidad que el planificarparaelmundo real dela eco- necesitamos “dieta que comprende una canti1 5 - 3 y 1 5 - 5 daddecarne,frutay nomía los modelosdelcuadro hortalizas de hojarequeririalgo más fuerteque los conceptos requiere unas 0.60 hectáreas por persona. Neactuales de zonación y unnuevotipodeplacesitamos además otras 0.40 hectáreas por y personaparaproducir nificadorurbanoque sea enparteecólogo las fibras(papel,maen llartetecnócrata. Los beneficiospasajeros dera, algodón ) y otras 0.20 hectáreas complequepueden realizarse explotandotierraurbamentariasparacaminos,aeropuertos,edificios na son tangrandes,que resulta difícilque y otroshábitatstotalmenteartificiales.Esto la gentepuedaprever los revesessocioecoló0.80 hectáreas porpersona sólodejaríaotras el paratodos los demás usos diversos que hacen gicos y los excesos quesuelenacompañar crecimientoanárquico(véasecap. 9, sec. 5 ) . delhombrealgo más queuna“máquina orLa sociedad hadeencontrarrápidamente la gánica”.Aquellodeque no nos percatamos maneradeaplicarprincipiosde cibernética a suficientementeamenudo es queuna nación la maquinariaurbana. rica necesita más espacio y recursos por perPodráocurrirperfectamenteque el De.rigtz TO^ que la nación subdesarrollada,demodo vith Nntme deMcHarg ( 1969) resulteser que las densidadestantoóptimacomode sael libro más importante publicado en los años turación se sitúan a un nivel mucho más bajo. sesenta. Este libro, bellamente ilustrado, muesVéase un examencomplementariode este entra de qué modo el medionaturalpuedeprofoque “per capita” para averiguar la densidad porcionar las directrices para el desarrollo de población óptima para elhombreen E. P. urbanocualitativo.Porprimera vez se pre- Odum ( lC)69¿). sentaen un sololibro, de fácillectura, un Podemos apoyar ahora vigorosamente la caso documentado de planificación total de afirmación de que la llave para decidir la denaprovechamiento urbano de la tierra, sobre un sidadóptimaparaelhombredeberíaser la base deque un desarrolloanárquico (para espacio vitalapropiado,libredecontamina) que se extiendasin parafrasearaMcHarg ción, y no elalimento. En otrostirminos,el y contamina el discriminación congestiona tamaño y lacalidaddel “ecos” o “casa amirrevocablemente todo lo biental”debieranconstituir medio y destruye la condiciónlirnique es bello y memorable, por muy bien di- tativa, y no elnúmerodecaloríasquepodeseñados que estén acaso el hogar o la suh- mos exprimirde la tierrasinconsideración divisiónindividuales. algllna. Esta tierra puede alimentar más “cuerVolviendoahoraalatotalidaddelpaisaje pos calientes”,sustentadoscomootrostantos que: 1 ) un ;rea rural J.’ urbano, estáclaro animales domésticos en un lotecontaminado natural de espacio libre constituye unaparte lo quepuedemantener dealimentación,de ham- a sereshumanosdecalidad, necesaria delmedioambientetotaldel quetienenderebre, y 2) laplanificacióndelaprovechamiencho un a mediolibredecontarninaci6n,a to delsuelopodráconstituir acaso el medio una oportunidad razonable de libertad y a una más eficaz deprevenirlasobrepoblaciónde diversidad de opciones para la consecución nuestrapropia especie proporcionandoalguna el de la felicidad. Un objetivorazonablees cosa por el estilo del control “territorial” que consiste enasegurarquealmenosuna (véanse págs. 2 3 1 - 2 3 3 ) . Esto es aquello a que tercera partedetoda a l tierrapermanezcaal seenfrentanEstadosUnidosen lospróximos estado de espacio libreprotector. Esto signi50 años.En 1970, la densidediade po- fica quesemejanteporcióndenuestromedio blación de Estados Unidos ( J ’ en forma totaldebería estar enformadeparquesnacuriosa tambiéndelmundo) es d e m z d per- cionales,estatales o municipales,derefugios, \ o m por r-l/ntro hec-tiirea.r d e l h e n d e tjessd defranjasverdes,de o áreassilvestres,etc., liilre de hielo. Aun con lareducciónesperada bien, si es de propiedad privada, debería estar d e la natalidad, población la de Estados protegidaporservidumbresde vista, zonación LTJ3.idDSdol rel="nofollow">lcrr.~í ell lo,<,br6,ij;to\ ’;O (/ >O dioc. 11 otrosmedioslegales concretos. L a depenc/c.j,íuriono I (cot7 \(;In //??dc( I l l I hrc./hse.!r p a r 3 il,:nria dc 1% ciudad con respecto al cxnpo

FIG. 15-6. Utilizacióndelsuelo:buena,mala y desacertada. A. Aprovechamientoagrícoladeficiente y pobreza.(Fotodel LI. S. Forest delsuelo, que se hatraducidoenerosiónmasiva,hogaresabandonados Service.) S, Buen aprovechamientoagrícoladelatierra:cultivo en franjas de grano y hierba, en tierra 1 5 - 4 ) . (IJSDA-SoilConservationService.) detipo I1 (véasefig.

FIG. 15-6.C, Destrucción y despilfarro innecesariosen unaoperacióndetala. (Foto de Soil Conservation Service.) D , Los árbolesbajos, los arbustos, elsuelo,labelleza natural y lacapacidaddereten(Foto ción delagua se hanpreservadosiguiendounaoperación bien conducidadeextraccióndemadera. de U. S. Forest Service.)

npresa lstados (Foto na que rvice.)

FIG. 15-6. I, Canalizacióndeun río destinadaaavenartierrashúmedasyaconducirlasaguasde temporales río abajomásrápidamente,pero conel peligrodebajarlacapafreática,dereducirla caza y la pesca ydesedimentacióneinundación río abajo.(FotodelaGeorgiaGameand Fish Commission.) 1, Río natural con llanodeinundaciónprotegido porvegetación, queaseguraunaaltacalidaddelagua río abajo, sincosto algunopara el contribuyentedela región. (FotodeGeorgiaGameand Fish C o n mission.)

FIG. 15-6.M , Desarrollourbanosinplannicontrol,que se extiende sinconsideración alguna Por f r.anja protección del río, del llano de inundación, del control de la contaminación, de la lo que hace a la los valover,de,delrecreo o de la belleza natural.(Véaseundesarrollourbanoplanificado,queconserva 15-5.) (USDA-SoilConservation Service.) N, Desarrollo inaIprores naturales y culturales,enlafigura en unestuario,queno sólo destruye viveros dealimentomarino,sino que estáL expia.dodeviviendas los temporales (véase también la fig. 13-6). (U. S. Fish and Wildlife Service.) PUesto a daño frecuente de 7


476

para todos sus recursos vitales (alimentos, agua,aire,etc. ) y la dependenciadelcampo ciudad para los recursos con respecto a la económicos handeapreciarsedemodotan general,quela actualconfrontaciónpolítica que existe entre las poblaciones rural y urbana l ecoloresulteeliminada. E n algunaformn, a gía y la economía han defundirse (como se señaló ya en la pig. $ 0 , estas dospalabras derivan de a l misma raíz). Por supuesto, ha deproducirseunaevolución hacia aquello

que Boulding (1966) hallamado l a "econoespacial" antes dequepueda realizarse con éxitounaintegraciónrural-urlos planificadoresurbabana.Mientrastanto, nos y rurales habrinde sacar el mayor prosus respectivos proyectos vecho posible de separados. Las figurasde 15-6, A a N comparan los aprovechamientos bueno y malo del suelo: estas fotografías no necesitan comentario, pues son lo bastanteelocuentesen sí mismas. mía de lanave

Capítulo 16

Contaminación e higiene ambiental L A ( ~ O S T ~ A M I N A C I ~es~ N u n camhio perjudicial en lascaracterísticasfísicas,químicas o hioltigicas de nuestro aire, nuestra tierra o nuestra agua, que puedeafectar n afectarinocivamente l a \.ida h u mana o la d e especiesheneficinsas,nuestros procesos industriales, nuestras condiciones de vida y nuestro acervo cultural, o que puede malgastar y dereriorar, o malpastari y deteriorari, nuestros rccuI-sos demateriasprimas. Lo? elementosdecontaminacitin son los residuos de cosas que hacemos, utilizan~osy arrojamos. L a contaminacitinaumenta no stilo porque. 3 medida que la gente se multiplica, el espaciodisponiblepara cada persona se h a c e m i s pequeilo. sino tan-ihiinporque la\ demand a s por persona crecen continuamente, de modo que aumenta concada a 6 o l o que cada una de cllas desecha. A medida que l a gente se \.a amontonando en la tierra, ya n o hay "escapatoria"posible. El bote de l a hasura deunapersona es el espaciovital de otra.":

( A los elementosde contaminación de "desecho"debemos añadir los que son producto secundario del transporte, la industria y la agricultura: al extenderse estas actividades hutnanas lo hace tambiénlacontaminación.) D e laintroduccióna " W d s t e Afdtingenlent a ~ Contvol", informedelCommitteeonPollution, National Academy of Sciences, 1966.

Hemos insistido ya mucho enlaafirmación deque lacontaminaciónconstituyeactualmente el factorlimitativo más importante para el hombrejvéanseespecialmente las páginas 37, 447 y 467 ) . Los esfuerzos que habrán de dedicarseahoraala reducción y laprevención de la contaminación proporcionarán tal vez la retroalimentaciónnegativa que impedirá que el hombresaqueeporcompleto los recursos delatierradestruyéndose con ello a sí mismo. El problema sólo difiere, enelmundoestrictamentedivididodelhomlos bre,encuantoalaspecto; en efecto,en paísessubdesarrollados (el 7 0 por 100 de la poblaci6n del mundo), la escasez dealimentos y recursos disponiblesvaacompañadade contaminación y enfermedad crónicas causadaspor los desechos humanos y animales, en tantoqueen los países ricos o desarrollados ( 30 por 100 de la población mundial ) , la es accontaminación química agroindustrial tualmente más grave que l a contaminación orgánica. Además, la contaminación global del aire y elagua,queprovieneen su mayor partede los países desarrollados,amenazaa 1969). En tod todoelmundo(véaseSinger, dos los capítulos delaparte 1 deestetexto sehaseñaladolaimportanciade los princi-

477

CONTAMINACION E HIGIENEAMBIENTAL

piosecológicos en relación tanto con las causas cuanto con los remediosdedeterminados problemasparticulares delacontaminación. Puestoqueparaenfrentarsealacontaminación, tanto en la escala local como en la global,elmododeenfoque ecosistemático u holístico es necesario,vamosa tratar,eneste capítulo,depresentarunavisióndeconjunto delacuestión,seguidadeunbreve resumendealgunasde las áreas deproblemas que estánatrayendolaatenciónpúblicade modo muy general. Las reformas y soluciones en estas áreas particularmente críticas señalarían acaso el caminodela solucióntotal. Losmejoreslibrosdetextosobrelapoblaciónson indudablemente, conmucho,el informede comisión preparadoporlaAcademiaNacionalde Ciencias o porelComité Asesor delPresidenteenCuestionesCientíficas, como, porejemplo, el informeTukey (1965), “Restoringthe Qzlality o f Oar Environment”, informe el Spillhaus (1966) I

I

I

I

“Waste Management and Control”, el informe Daddario ( 1966), “Enlironmentd Pollation”, yelinformedeMiller ( 1967), “Applied Science andTechnological Progress”. Estos y otrosinformesqueindudablemente se irán publicando pueden obtenerse, a un costo muy moderado,delSuperintendentedeDocumentos delaAcademiaNacionaldeCiencias,de Washington, D. C. Un breve resumen en edición de bolsillo de lasdiversas clases de contaminación su supresión y proporciona la Bernarde ( 1970), al paso que introducciones alestudiodelacontaminacióndelairelas proporcionan Hynes ( 1960), Hawkes ( 1963 ) y Warren ( 1971 ) . Otrasreferencias se irán indicando enlassecciones quesiguen. 1. EL COSTO DE LA CONTAMINACION

El costo delacontaminación se mide en tresformas,todas las cuales no hacenmás que agravartodavíalaterriblecarga,cada 200 r

1

.

.

,

- 2000

- 1000 - 500

FIG. 16-1. El costodelacontaminación. A, Presupuestode costos para el consumidor, enmillones los contaminantes prmarios en la Cuenca del Río Delaware. Obsérvese quelas dedólares,delcontrolde aguanegras y los desperdicios(desechossólidos)absorbieronlaparteprincipalde los impuestosde 1970, pero que elcostodelcontrolde la contaminacióndeldesarrolloindustrial,de los vehículosdemotor y de laproduccióndeenergíaaumentaráde 10 a 100 veces para el año 2000, amenos que la expansión futura se planifique y controle.(Gráficapreparada con datosde “Wajre Managemeizt and Confrol”. NationalAcademy of Sciences,véase Spilhaus, 1966.) B, El descenso impresionantedelamortalidad debida enfermedades a infecciosas (tuberculosis, fiebre tifoidea y difteria), acompañado del ascenso igualmenteimpresionantededolenciasmalignas,que se suponerelacionadas conla contaminación.(Datos ds 13s Informesde U. S. PublicHealthde i965.j

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vezmásintolerable, que pesasobrela socie1 ) La pérdidade redadhumana,asaber: cursosacausa deunaexplotacióninnecesariamente antieconómica, ya que, según la expresióndelinformedelaAcademiaNacional, la“contaminación es amenudoun recurso fueradelugar”. 2 ) Elcosto dela supresión y el controldelacontaminación, un proyecto demuestradel cual se muestra A ; obsérvese quemientras enlafigura16-1, la limpieza de las aguas negras y los desechos (desperdicios) es actualmente la más cara, el costo delasupresión de los desechos muchomásvenenosos de los vehículosdemotor y laproduccióndeenergía se calcula que se multiplicará por 100 en los próximos 30 años (suponiendolacontinuaciónde la clase de desarrollourbanoque se examinóenla sec3 ) El costo en ción 8 delcapítuloanterior). saludhumana. Esprobablequeelreconocimiento de este aspecto del costo de la contaminación contribuirá más a alarmar al individuo humano,egoísta y centrado en sí mismo,con respecto alpeligro creciente, quecualquier otra clase de costos, los que se dejanesconder demasiado bien por manipulaciones a y beneficios”alnivel breveplazode“costos local. La figura16-1, B es unmodeloimpresionantede lo que está ocurriendoenel sector sanidad de la pública de Estados Unidos. En efecto, mientras la mortalidad humanapor causade enfermedades infecciosas muestra un descenso precipitoso, la mortalidad y las enfermedadesdebidasa afecciones respiratorias y cáncer, relacionadas con elmedio,muestranunascensoigualmente escarpado.En un estudio reciente del costode la contaminación en salud humana, Lave y Seskin (1970) calculan queuna reducción del 50 por100de la contaminacióndelaireenlas solas áreas urbanaspodríaahorrardosmil millonesdedólaresanualesen el costoconjuntodeatención médica y horasdetrabajo perdidas por causade enfermedad, y aun esto no incluye el “costo”demiseriahumana y muerte o incapacidadcausadaspor los accidentesindustriales y deautomóvil. Estos autoresdocumentanunarelación estricta entre todas las enfermedadesrespiratorias y la contaminacióndelaire.Amedidaque las presionessobre el cuerpohumanovayanaumentando, muchoscientíficosmédicostemenun “revés” en materia de enfermedades infecciosas, no sólo a causa de la resistencia física reducida,sinotambiénporque los virus (que


en opinión de la mayoría se relacionan con el cáncer)yotrosorganismospatógenossedeslizaráncada vez en mayor númeroatravés delasplantasdetratamientodelaguayde elaboración de alimentos medida a quela calidaddelagua y de los alimentos se vayan deteriorandoalaentrada.Eltratamientodel agua y eltratamientode los desechos (que hastaaquí se hantratado comoproblemas separados)handeenlazarseenun sistema de “recirculación”,segúnseexaminarábrevementeenla sección3 (véasetambiénpágina 9 5 ) . Lasconsecuenciasbehaviorales del hacinamiento y laquiebradelaestructura social queacompañatodo descenso enla calidaddelmedio ya se hanseñalado(véase pág. 278). EnotroinformedelaAcademia Nacional, Maurice Visscher (1967) declara quelasaludmentalconstituyeprobablemente enlaactualidad la causa principaldeenfermedadeincapacidadhumana. 2 . LAS CLASES DE CONTAMINACION

Clasificarlacontaminaciónpuederesultar tandifícil como clasificar los lagos u otros 11, páfenómenosnaturales(véasecapítulo gina 344). Porsupuesto, las clasificaciones segúnelmedio(aire,agua,suelo, etc. ) y segúnelelementocontaminante(plomo,bióxidodecarbono, desechossólidos, etc. ) son métodosdeempleo muygeneralizado.Cabe escribir y se escribirán,sinduda,voluminosos libros acerca de cada unode estos componentes.Sinembargo,desdeelpuntode vista de la totalidad de la supresión de la contaminación (estoes,desdeelpuntode vista del ecosistema),importaque reconozcamos primerodostipos básicos decontaminación. Tenemos primero los contaminantes no degradables, esto es, los materiales vey nenos,como los botes dealuminio,las sales mercuriales, las substancias químicas fenólicas decadena larga y el DDT que o no se degradan o lo hacen sólo muy lentamente en el medionatural;enotrostérminos, substancias para las que no existe procesode tratamiento naturalalgunodesarrolladoque seasusceptibledecompensar la intensidaddesuministrodelhombre al ecosistema.Estos contaminantesnodegradablesno sólo se acumulan, sinoqueademásresultanamenudo“magnificados biológicamente” a medida que circulan por los ciclos biogeoquímicosya lo largo de lascadenas dealimentos(véaseenlapági-

479


na 81 la explicación delconceptode“magnificaciónbiológica”).Además, se combinan con frecuencia con otras substancias del medio paraproducirtoxinascomplementarias.Para esta clase decontaminantes,laúnica“supresión” posible es la eliminación o la extracción, costosas, del sistema ambiental en que se apoya la vida. Si bien esto es posible en un pequeño navío espacial transitorio(véase cap. 2 0 ) , la eliminación de estos contaminantes de la biosferaseríavirtualmenteimposible(¿cómopodríamos eliminar el plomo del aire que respiramos a menos de obligar a 200 mil millones de individuosallevar máscaras antigas?). La soluciónobvia y razonable (pero es másfácil definir que llevar a la práctica)está en prohibir elderramede tales materialesenelmedio general (o, almenos,encontrolarlaintensidaddelaentrada, con objetodeevitarla acumulacióntóxica) o endejarporcompleto de producirlos(esto es, enencontrarlessubstitutivos más degradables) . Ensegundolugar hay los contaminantes biodegradables, como las aguas negras domésticas, que se dejandescomponerrápidamente por medio de procesos naturales o en sistemas de ingeniería(comolaplantamunicipalde tratamiento de aguas negras), que refuerza la gran capacidad de la naturaleza para descomponer y poner nuevamente en circulación. En otrostérminos, esta categoríaincluyeaquellas substancias paralasqueexisten mecanismos naturales detratamientode desechos. El caconsilor, o lacontaminacióntérmica,puede derarsecomopertenecientea esta categoría, puestoque es dispersable por mediosnaturales, al menos dentro de los límitesimpuestos por el equilibrio calórico total de la biosfera(véase cap. 3 , sec. 1 ) . Surgenproblemas,coneltipo de contaminación degradable, cuando la aportación al medioexcede dela capacidad de descomposición o dispersión. Los problemascorrientes de losdesechos deaguasnegrasresultanlas más delas veces delhechode que las ciudadeshancrecidomásrápidamentequesus servicios de tratamiento. A diferencia de los materialestóxicosnodegradables,lacontaminaciónpormaterialesdegradables se deja resolvertécnicamentemedianteunacombinación detratamiento mecánico y biológico en parques seminaturales de eliminación de desechos (este concepto se ampliará en la secaquí hay ción 4 ) . Una vez más, también límitesalacantidadtotal de materia orgá-

nica quepuededescomponerseenunárea determinada, así como unlímitegeneralde CO, liberada hacia elaire lacantidadde (véansepágs. 34 y 107). Si queremosevitar rebasar los límites de la biosfera, hemos de reservar algo por el estilo de 1.5 a dos hectáreas de espacio de tierrayaguadulce biológicamente productivo por persona (más los mares), según se sugirióenla sección 8 delcapítulo precedente. Elcontrasteentre los efectos de lasdos clases básicas de contaminaciónsobre la energíade los sistemas semuestraenelmodelo gráfico delafigura16-2. Los contaminantes degradables quepuedenproporcionarenergía o elementos nutritivos (materia orgánica) la (fosfatos, carbonatos, etc. ) aumentarán productividaddelecosistemaproporcionando un subsidio (véanse págs. 47 y 32 1) cuando la intensidaddeentrada es moderada(gráfica 16-2). Aaltasvelocidades de superior,fig. entrada se alcanza unmargencríticoque se caracteriza amenudoporfuertes oscilaciones (los “augeyquiebra”delasfloraciones algales,porejemplo).Unaentradacomplementariaarriba de dichonivelseconvierte en presión,yelsistemaresultaesencialmente envenenado por “demasiado de una cosa buena”. Larapidezcon queuna situación no controladapuedecambiar de buena a mala contribuyea la dificultaddeapreciarla contaminación y actuar sobre ella (lo que equivalea decir quelacurvadeintensidad, enformade joroba, propende a tenerun ápice muy agudo). Hasta qué punto este modelo seaaplicable (si substituimos“contaminación” por“población”),estolo veremos en el capítulo 21. Comopuede verse enla los magráficainferior delafigura16-2, terialestóxicospresionandesdeelprincipio; reducen cada vez más. la productividad a medidaquelacantidadaumenta,pero,también aquípodráocurrirque,a niveles bajos o crónicos, el efecto resulte difícil de descubrir. 3. LAS FASES DEL TRATAMIENTO DE DESECHOS

Seacostumbraaconsiderar eltratamiento de desechosdegradables en tresetapas: 1) tratamientoprimario, un cernidoyunasedimentación mecánicos de sólidos (que son quemados o enterrados) ; 2 ) tratamiento secundario, reducción biológica de materia orgánica, y 3 ) tratamiento terciario o azjanzudo, esto

APLICACIONES Y TECNOLOGIA LA ENERGIA Y LA CONTAMINACION L A E N T R A D A SE CONVIERTE EN DRENAJE DE AG E N L A E N T R A D A E N E RMGAI R ACTUA CRITIC3 O CARGA ”SON PROBABLES COMO SUBSIDIO DE ENERGIA OSCILACIONES PELIGROSAS

FIG. 16-2. Modelo esquemático de 10s efectos de 10s dostiposdecontaminación: orgánicadegradable(gráficasuperior), y tóxica no degradable (gráfica inferior). Véase l a explicacióneneltexto. NIVEL LETAL

\

ENTRADA DE ENERGIA O ELEMENTOS

, NUTRITIVOS UTILIZABLES

kL

NIVEL LETAL

ENTRADA DE MATERIALES TOXICOS

es, laeliminaciónquímicadefosfatos,nitray otrosmateriales. tos, elementosorgánicos Este tratamientocompletoentres pasosde los desechos líquidos se muestra en la figura 16-3. Según ya se señaló,eltratamiento secundario es llevadoacabopor un sistema los microorbiológicode ingenieríaenque ganismosdescomponenmateriaorgánicadel mismo modo en que esto tiene lugar de modo natural en los suelos y sedimentos.Eldispositivo más corriente es el sistema delodo activado, que requiere bombas eléctricas u otra energía para airear y circular el material. Otro sistema es el del“filtrodegoteo”,en queellíquidoobjetodeltratamientoprimariocorre,porgravedad,porsobredepiedras o rastros de superficiesdeplástico, que crean unasuperficieaireadaparecidaa los rabiones enunríonatural.Lafunciónde los invertebradosdetritívorosen estos sistemasmicrobianos de descomposición seexaminóenla pág: 32, Un estudio ¿e unaplantadetratamiento secundario constituye un ejercicio exceiente ( y muy importante)parauna clase

de ecología.Véaseunaguíaparala

ecolo-

gía de un tratamiento secundario en Hawkes, ( 1963). En fecha reciente se han combinado los tratamientosprimario y secundarioenplantas compactas “conjuntas” que resultan particularmenteindicadas en los casos dedesarrollo suburbano y en pequeñasciudades.Conviene recordar queelconcentrar el tratamientoen un espacio menorrequiereunaaportaciónde energía,entCrminosdecorriente,aumentada, así como tambiénunaatención másdelicada en términos del personal que debe hacer funcionar y repararlamaquinaria, ya quetoda interrupciónsignificauna inyección instantánea de aguasnegrasbrutasenelmedio. Por supuesto, esto ilustrauna vez más elprincipio de que la complejidad y la eficacia aumentadas en la utilización del espacio requiere un aumentoenelgastodeenergíapara Ia “eliminacióndetrastornos”(véasepág. 39). En términos de costos de construcción y funcionamiento, los sistemasmásbaratosson losde estdnques de oxiddrión o de estabili-


482

m-ilin d e

de.~ec-ho.\.esto es, de masas poco profundas de agua (de 1.20 a 1.50 m de profundidad), construidas demodoquequede expuestaalaire la mayorextensiónposible de superficie. Los desechos se bombean al fondodelestanque, y las algas que crecen vigorosamente en l a zona iluminadasuperior proporcionan l a aeración. Esos estanques funcionancomo sistemas aerobios y anaerobios, en la misma: formaque las lagunasnaturalfig. 1 2 - 1? ) , El empleo mentefértiles(véase de undispositivoserninaturaldeesta clase requiereunagrancantidaddeespacio.esto es, aproximadamente una hectirea para el tralas aguasnegras domésticas de tamientode 2 5 0 personas, y unaatenciónrazonable. Por supuesto,la adición de dispositivos para l a aeración mecánica podráaumentar la capacidad de tratamiento por hectárea. Los estanques de estabilización de desechos se utilizan ahora demodomuygeneralizadopara el tratamientode las aguasnegras de los suburbios en desarrollo,especialmenteen climas relativamentecilidos, y son eficaces asimismo en eltratamientode los desechos industrialesde los nlolinos de papel o de tejidos, de las p l a n tas depreparacióndealimentos,de las refinerías depetróleo, etc. No cabe dudaque estosestanquesseutilizaránen mayor cantidadenelfuturo para el tratamientode los de desechos de los comederos deanimales, las granjasavícolas y de los establos de ganado. Tales desechos animales se dejanahora en gran parte sin tratar y producen una grave que contaminación de los ríos (recuérdese hay en este mundo cinco veces másanimales véadomésticos“equivalentes”quepersonas; se pág. 59). Conviene recalcar, con todo, que el estanque de estabilización de desechos es un sistema de “conversión” y noun sistema completodetratamiento;enefecto,unamateria orgánica insalubre es convertida en material algal y en elementosnutritivoshigiénicos, que seexportan al medionatural,dondedebe Tratamientoprimario Tratamiento secundario

.

.

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haberunacapacidad d e espacio ycadenas de L a recoalimentosapropiadosparatratarlos. lección de las algas paraforrajeanimal o utilos lizar el elemento líquido que sale de estanquesparalapiscicultura,elregadío y otrosfinesútiles,todosestosconstituyenposibilidadesmanifiestas que convieneestudiar mis a fopdo. Sin duda, el líquidoquesaledeuntratamientosecundarioaunrelativamentecompleto sigue siendo altamente contaminante en términosdeeutroficación(véasepág. 117) y nose presta a l uso humanodirecto.Alpaso que l a tecnologíadeltratamientosecundario esti relativamente avanzada, el tratamiento terciario, encambio,seencuentratodavía en granparteen l a etapade instalaciónexperimental.Muchasciudades están librandotodav í a unabatallaperdidaparaasegurarseun tratamientosecundarioapropiado,cuandoen realidad deberíanavanzar hacia larecirculación completadel tratamiento terciario.Miles depequeñasciudades y de áreassuburbanas no cuentan con servicio de tratamiento alguno, o tienensolamenteuntratamientoprimario bruto. Tal comoseindica m i s arriba, la agriculturaindustrializadaapenastrataalgunode sus desechos, que van enaumento(véase un estudio d e l a contaminación agrícola en Brady, 1 9 6 7 ) . Se espera que la naturalezaefectúe eltratamientoterciario,loquepuede hacer m u y eficazmente, sin duda, a condición de que se ledeje espacio suficiente para ello; pero la dificultadempiezacuando las áreas de“tratamientonatural” seconviertenenespacio vitalhumano,ocupadoporexpansiones complementarias urbanas, agrícolas e industriales que producen desechos a suvez. En tal caso, elhombre ha de volverse hacia eltraes variasvetamientoterciarioartificial,que ces más costoso queeltratamientosecundario convencional. Un cálculorelativo de los costos de las diversas etapasdetratamiento lo dan Stephens y Weinberger ( 1‘968 ) como sigue:

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0 . 2 5 a 0.37 $ por I 000 litros

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CONTAMINACION E HIGIENE AMBIENTAL

483

Las cifrasmásbajas se refieren al costopara máximoqueparecetolerarse en u n experigrandesplantasquetratanunos500millones mentodetresa cincoaños(véaseunexamen El costodecapital deuna delitrosaldía. delprincipiodeoptimaciónen la pág. 8 4 ) . planta de éstas es, para el tratamiento terciario completo, del orden de 300 millones de pesos, 4. LA ESTRATEGIA DEL APROVECHAMIENTO frentea250millonespara el tratamiento seY EL CONTROL DEDESECHOS cundario y 125 millones para el primario. AI tratar con los materialesdedesecho, el El produciraguapotableporeltratamiento opciones básicas, a saber: terciario(recirculacióncompleta) es más ba- hombretienetres rato que la desalinización (de la que se calcula 1) verterlos, sin tratar, en el medio apropiado elaire,unrío,unlago, queactualmentecuesta al menos tres pesos máscercano,como la tierra, un pozo o el mar; 2 ) depositarlos por 1 000 litros), y es posible que,anotary tratarlos en un parque de aprovechamiento dar,resulte másbaratoque el traer el agua entubadadesdegrandes distancias. También de desechos ambiental delimitado, donde unos C O ~ O ecosistemasseminaturalesdeingeniería, lacalidaddelaguarecirculadaseríamejor estanquesdeoxidación,bosquesdeirrigación quelaque beben actualmente millones de y rellenosdetierra realizan la porrociado moradoresdelasciudades. descomposición y En áreas demenordensidadde población mayorparte deltrabajode existeuninterés creciente por servirse para recirculación, y 3 ) tratarlos en sistemas artiel tratamientoterciariode ecosistemas tanto ficialesquímico-mecánicosderegeneración. La primera opción se basa en la idea de que terrestrescomo acuáticos. Esto es lógico,porlacontaminación está en la que la superficiede los mediosterrestres es “la soluciónde muchas veces mayor que la de los medios disolución”; ha sido y sigue siendo la práctica deaguadulce. Los experimentos en los que principal de eliminación de desechos empleada se irrigan áreas de tierra con agua de desechos casi Así, por ejemplo, las en todas partes. de tratamientosecundario pormediodeun industrias y las ciudadeshanpropendido a sistemade rociadores indican que en Esta- concentrarsealolargode las corrientesde dos UnidosOrientalespuedenañadirse hasta agua, que proporcionan cloacas gratuitas. Por cinco centímetros de agua por semana, sin supuesto, esta solución ya no puede seguir detrimentode la calidad.delaguasubterráy ha de descarpracticándosepormástiempo nea, a la precipitación pliivial normal(véase tarse lo más ripidamente posible, cueste lo Parizek y col., 1967; Kardos, 1967; Sopper, que cueste. 1968; Bouwer, 1968 1 . Estoes, los fosfatos, La segundaopciónproporciona el método nitratos y otroselementosnutritivosañadidos más económico de evitar la contaminación ama esta velocidad se colaron a la capa de vegebientalgeneralpor el volumenrelativamente tación delsuelo. El desarrollode los cultivos, diluidoperograndede desechos queactualse vieron mente de 10s pastos y delbosquejoven tal apunto reducen la calidad del asimismoreforzadospor esta “irrigaciónroy ponen su salud espacio vital delhombre ciada”deelementosnutritivosde desechos. enpeligro. El ponerdeladograndes áreas Porsupuesto,un“filtro”detierrade esta para el tratamiento seminatural de los desechos clase tiene una capacidayor alargoplazo preservaría al propiotiempo unvaliosoespasi se efectúaunesquilmodeelementosnutrisólo protege la calidadamcio librequeno tivos, mediante recolección o pastoreo. Sin bientalengeneral,sinoqueproporcionaadeembargo, la experienciapasada con toda clase más otros usos (produccióndealimentos y de regadío advierte que se producirá, con defibras,intercambiodegasesatmosféricos, altasvelocidades desuministro,una acurnu- recreo, etc.)Unparquedeaprovechamiento o sales. de desechos se incluyó en el área urbana plalación gradual de elementos nutritivos LOS experimentos realizados corrientemente nificadailustradapor los modelosdel cuahabrán de continuarse probablemente por mudro 1 5 - 2 y la figura15-5. Dos ejemplosde chosmásaños todavía,antesdequepueda la disposición del parque de desechos se muesaveriguarse la capacidadverdadera detratatranen la figura 16-4: el diagramasuperior mientoterciariodediversas clases devertienmuestradequémodo los desechos derefites terrestres. Mientras tanto, será prudente neríasdepetróleo son tratadospormediode actuar de acuerdc con elprincipiodeque el una serie de estanques, y el de la parte inferior al suministro muestraunproyectohipotéticopara suministroóptimoseráinferior el trata-

484

mientode l a contaminacióntérmica y radiactiva de una nueva planta de energía atómica. En ambos casos, el aguaque sale delárea delimitada de tratamiento y entra en el medio público general no está “contaminada” en modoalguno. En muchos casos, los estanques detratamientode desechos se “auto-diseñarán”, según la expresión de H. T. Odum ( 1967 y 1970), para hacer frente a l a entrada y requerirán así un grado mínimo de ingeniería y atención porpartedelhombre. Un terraplénsanitariogrande, bienconcebido y funcionandoeficazmentepara l a eliminación de desechos sólidos debería constituir otro elementodelconceptodelparquedeeliminación de desechos. Para ejercer la opción lógica dedejarque l a naturaleza efectúeunagrancantidadde trabajo,handeponersedeladograndessuperficies de tierra y agua, lo que, según se ha indicado ya, proporciona a l propio tiempo una de las mejores garantías contra l a clase de desarrollo excesivo examinado en el capítulo precedente ( sec. 8 ) . Así, pues, las nuevas industrias y las plantasmunicipalesdetratamiento ya no deberían seguir instalándose. en las márgenesde ríos o en mediode áreas congestionadas,dondevive la gente,sinoque deberían“confinarse” o “situarse”enelmegrandes dio de áreas naturales lo bastante para el tratamientode los desechos degradables y el depósitode los desechosvenenosos (como los desechos radiactivos. ácidos, etc.) , quenuncadeberíanhallar el camino hacia el mediogeneral. En el pasado, los planifica1 2 a 25 doresurbanosconsiderabanquede hectáreas constituían un espacio apropiado paraun“parqueindustrial”. Para unaprovechamiento de desechos conjunto, podrán necesitarse acaso de 2 5 0 a 2 500 hectáreas para un complejo industrial grande (véase l a leyendade la figura16-4, y también pigina 514). El aguarecirculada y la recuperación deproductosvaliososdeberíapagar con creces el costo de l a tierra. El separar l a industria y los aeropuertosdelespacio residencialpagaasimismodividendosentérminos desupresiónderuido,según se describió en la sección 7 de estecapítulo. Los mayores obstáculos para“operar con l a naturaleza”en esta formasonde carácter legal,económico político(véase sec. 6). Si la industria privada y las municipalidadesnoproyectanpor anticiwtdo. o nopuedenhacerlo ( a causa de L I I ~legislación inapropiada), el hombre se


verá obligado cada vez más aorientarsehacia y técnicamente la tercera opción,máscostosa difícil,deltratamientoartificial. Porsupuesto, el tratamiento y la recirculación abióticos son necesarios para algunos tipos dedesechos,especialmente en áreas industriales densamentepobladas. El tratamiento mecánico es tal vez la sola opciónparaalgunos componentes de la contaminación del aire, o reducirse en su orique handesuprimirse genmismo. Si esto no es técnicamente posible, habráque buscar unafuentedeenergía o un procedimiento industrial sustitutivos, puesto que,según lo indicamos ya, nopuede tolerarse por más tiempo el costo de la contaminacióndelaire. En efecto, si nosvemos acorralados y necesitamosvolvernoshacia el costoso tratamiento artificial tanto de los deselos venenos, chos biodegradables como de ;quiénpagará los gastos?Según se veráen ha desarrolladoparalos el capítulo 2 0 , se navíos espaciales un sistema muy complicado deregeneracióndelaire y el agua,pero el costopercapitadavértigo. Terminaremos esta sección con una nota positiva. La historiadelLagoWashington, una granextensióndeaguarodeadapor la ciudad de Seattle y sus suburbios, proporciona una buena demostración de en qué forma las áreas urbanas sitiadas puedeninvertirla tendencia insidiosa de l a menguadelacalidrc-nndoelproblema en .rz4 daddelagua, ronjzrntomecfirmtela asociación de 1o.r gobiernos de In cilddad, delrondado y del d s tritn. L a sucesión dedeteriorode la calidad del agua, protesta pública, acción política, emisión de bonos, desviación de las aguas negras y recuperación de la calidaddelagua la describeEdmondson ( 1968) endetalle y se la cita en la prensapopularcomomodelo paraotroscentros(véase,porejemplo,un artículo de Earl Clark, en Harper‘.rMagazine. del mes de junio de 1967). En la figura 16-5 se representan las gráficasdecuatroindices Lago Washington de l a calidad delaguadel en el periodo comprendido entre 1933 y 1969. Dos de los indices representansendas características importantes del agua, y los otros dos se refieren a la diversidad y composición del elemento de las diatomeas del fitoplancton (esto es, sonindicesde comunidad). Las líneas verticales numeradas significan acontecimientosimportantesen l a historiadellago, l a leyendadela tal como se enumeranen figura. En los años cincuenta. 11 municina~

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FIG. 16-4. Dosejemplosdeparquesdeaprovechamientodedesechosquecombinan los tratamientos serninaturalsecundario y terciariode los desechos con la proteccicin delavertiente,delrecreo,delasilvicultura,lapiscicultura y la agriculturacomooperacionessecundarias. ‘4. El tratamientode desechos deunarefineríadepetróleodeOklahoma se efectúaabajocostohaciendocircular 10s líquidosde salidadelarefineríalentamenteatravésdeunaserieacopladadecharcos y estanques(diagramainferior).Comopuedeverseenlagráficasuperior,lavigilanciadelaproduccióndeoxígeno ( P ) y su utilización ( R ) en cadaestanquedemuestraquelascomunidadesdeestanquenatural“auto-designadas” degradanlamateriaorgánica y establecen unbuenequilibrioentre P y R en el momento en que el agua llegaaldécimoestanque y es reconducidaalasvíasacuáticaspúblicas.(CopiadodeCopeland y Dorris, 1964.)

lidadesdistintasvertieronenellagocantidades en aumento de aguas negras tratadas secundariamente, lo que se tradujoenuna los cultivos (esto eutroficaciónprogresivade es, enunenriquecimientoenmateriadeele1 5 ) . Floraciones mentos nutritivos, véase pág. algalesmolestas y agotamientodeoxígenoen 63 ) proporcionaelhipolimnio(véasepág. y atrajeronla ronadvertenciasdeldeterioro ampliaatencióndelpúblico quepreparóel terrenoparala acciónpolítica.En1958, se y se soconstituyó lafederacióndel“Metro” metió a votación pública una emisión de bonos derentade 1 2 0 millonesdedólares.Primero la emisión fracasó, porque la ciudad votó que “si” y los suburbicjs votaron que“no” (lo que ilustra un crónicoproblemapolíticoamericano queprovienedelhechodeque los suburbiosno se dancuentadequeforman partedelsistemaurbanoconjunto),pero, en unasegundavuelta, la emisión de bonosdel “Metro”fueaprobada. En 1963, unatercera

parteaproximadamentede las aguasnegras fuedesviadadellagoy,para1968, casi la totalidaddeellaslohabíasido.Comopuede 16-5, la recuperacióndel verse enlafigura los lago ha sido espectacular, invirtiéndose cuatroindices.Edmondsoncree (enuna comunicación personal) que en unos pocosaños a su estado, al menos, más ellagovolverá PI delaño1930. Pesea que hayatodavíaen grandescantidadesdefosfatos y otroselementosnutritivos, estos propenden a enterrarseen los sedimentos y se substraen,en esta forma,al ciclo biogeoquímicoanual. Un aspecto importante de esta historia de supresión decontaminaciónfue el hechodequeunos limnólogosde l a UniversidaddeWashington habíanestadollevandoacaboestudiosacerca dellago,demodoquelastendencias y las causas pudieron documentarse en este caso con seguridad; es posibleque,sin esta información, la acción política se habría visto diferida, tal vez hasta que hubiera sido demasiado

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FIG. 16-4. B , Diseñoesquemáticode un parquedeaprovechamientodedesechosdelaplantaatómica ( P P ) delfuturo,situadaenlacuencadeunavertientenatural(delimitadapor la líneapunteada). El calordedesecho(esto es, la contaminacihtérmica) en el aguaderefrigeracióndelreactor (CW), q u e salede un grandepósitodealmacenamiento, es disipadototalmenteporrefrigeración de evaporación delareddeestanquesdepocaprofundidad y desistemasdeirrigaciónporrociado. Los estanquescalientespodránutilizarseparalapiscicultura,la pesca deportiva u otrosobjetivosrecreativos.Lairrigación departesdelavertienteterrestreaumenta el rendimientodeproductosforestales o agrícolasútiles, alpasoquehacerecircularsimultáneamente el agua a travésdel“filtroviviente” de latierra,reconduci6ndolaa los ríos, estanques y alacapafreática. Los desechosnuclearesdebajonivel y los desechos sólidoscontenidosenunáreaderellenodetierra ( W ) cuidadosamenteistrada y los desechos nuclearesdealtonivelen los elementosdecombustibleutilizados son exportadoshaciaunlugarespecial deentierronuclearsituadofueradelparquedeaprovechamiento. Lacorrientedel río, el aguasubterránea y los gasesamontonadossonvigiladoscontinuamenteporvertederoshidrológicos ( H W ) , pozos de rsntrol ( M W ) y sistemas decontrolde los gasesamontonados ( S G ) , conobjetodeasegurarqueningunacontaminacióndeaire o aguasalgadeláreacontrolada.Lasentradas y salidasprincipalesdeestesistemaambientalcomprenden(véanselasflechasmarginalesnumeradas): 1) entradade luz solar y precipitaciónpluvial; 2 ) exportaciónde los desechosnuclearesallugardeentierro; 3 ) corriente dealta tensiónalasciudades,etc.; 4) entradadecombustiblenuclear y otros; 5 ) salidadealimento,fibras, aire puro, etc.: 6 ) corriente río abajodeaguapurapara la agricultura,laindustria y lasciudades; 7 ) usopúblico y profesionalpararecreo,enseñanzaeinvestigaciónecológica. El tamañodeunparque completodeaprovechamientodedesechosdeestaclasedependerádelclima y latopografíaregionales, asícomodelacantidaddeenergíaeléctricauotraderivadahacialarefrigeracióndelreactor;sinembargo,unaextensióndelordende 4 O00 hectáreasparaunacentralde 2 500 megavatiosserálamínima que se necesitaríaparaaseguraruncontroldecontaminacióndel 100 por 100, habidacuentade los accidentes y lasaveriasmecánicasposibles,según se explica en el cap. 17, pág. 514. Contodo,semejante capacidaddetratamientodedesechospodríasoportartambiénciertacantidaddeindustrialigeradentro delparque.Laindustriapesada, en cambio,deberásituarsedentrodesupropioparquedeaprovechamientodedesechos.

tarde(obsérvese,enefecto, el rápidoaumentoingtonnoproporcionó solución permanente deterioroentre 1960 y alguna;enefecto,ellago se salvódesviando de l a velocidadde 1963, indicandoque es posible queellagosimplemente los líquidos haciaunamasa mase salvara justamente en el último momento). yor de agua, esto es, hacia el Puget Sound ( !). Finalmente, debemosseñalar que la supre- El pasosiguiente es eltratamientoterciario, sión de la contaminacióndelLagode Wash-querequeriráotro ciclo de educaciónpública,

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I

ACONTE-

FIG. 16-5. Inversión deeutroficación cultural en el Lago Washington, Seattle: un relato de deterioración de lacalidaddelagua,de acción política y de recuperación parcial. l o s acontecimientosnumerados son como sigue: 1) Once plantas distintasdetratamientodeaguasnegrasdescargabanaguasnegrastratadas enel lago. 2 ) Primerafloración observable de algas nocivas (Oscillatoria). 3 ) Primer descubrimientodeagotamientodeoxigeno en el agua del fondo (hipolimnio durante el verano). 4 ) Se aprueba la legislación relativaalproyectode aguasnegrasdelgobiernodelMetro (1960). 5) Primer paso en la desviación delasaguasnegras(1963). 6 ) Segundo paso en la desviación delasaguasnegras(1965). 7 ) La totalidad de las aguas negras es desviada (1967). Las tendencias de cuatro indices de l a calidaddelagua (dos indices físicos y dos biológicos) se exponen. Véanse explicaciones más detalladas eneltexto. (Gráficabasada en Edmondson, 1968 y Stockner y Benson, 1967.)

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COMPOSICION DE ESPECIES D E DIATOMEAS: PORCENTAJE DE FORMAS EUTROFICAS

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de acción política concertada y de emisión de bonos.Sin embargo,tal vez no sea necesario, en este caso, esperarhasta que se deteriore ( ! ) . SegúnlohaseñaladoHasler elmar (1969), historiasde casos como la delLago deWashingtonmuestranquelaeutroficación culturalpuedeinvertirse(véasetambiénpágina 2 8 2 ) . 5. LA VIGILANCIA DE LA CONTAMINACION

Por supuesto, la supresión eficaz de la contaminacióndependeno sólo deltratamiento y el control,sinotambiénde la vigilancia apropiadadelmediogeneral,demodoque sepamosconseguridadcuándo se necesitan medidasdecontroly si las que existenfuncionan o no.Lavigilanciaadoptadosformas dela básicas, a saber: 1 ) medicióndirecta

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concentración de los contaminantes o de substancia clave, como eloxígeno,que se agotan y 2 ) el uso deindices porcontaminación, biológicos, que van de los bioensayos con microorganismos y las medicionesde B.O.D. (Biochemical Oxygen Demand) (véase pála clase de indicadores de gina 14) hasta lacomunidadtotalexaminadosenelcapítulo 5, sección 6 y capítulo 6, sección 4. A títulodeejemplodelaprimera clase devigilancia,lacontaminacicindelairearriba de las grandesciudadesdeCalifornia es vigiladaactualmentepordetectoresmontados enunaeroplano,quemidendiariamente la concentración y larepresentanpormediode gráficas, de SO,, NO,, CO y otroscontaminantes, en un amplia área regional. Los indices decontaminacióndelairesehanconvertido enpartede los informesmeteorológicosen muchasciudades.Seseñaló ya la zecesidad


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deuna vigilanciadelbióxidodecarbono a escala mundial. Los indicesbiológicos se utilizan demodo muygeneralizadoenlavigilancia de la contaminacióndelagua.Además de los indicesdediversidad(véasefig. 6-5) y los indicadoresgeneralesde especies, como los que se ven en la figura 16-6, hay numerosos indices de función de la comunidad queserán acaso muyútiles,comoporejem16-4, A ) , plo, la relación P/R(véasefig. la razón de la clorofila y la biomasa bacte168 ), el tamañomediode riana(véasepág. los organismos (la contaminación es misfaa los vorablea los organismospequeñosque grandes) ; véase Oglesby ( 1967) y Menhinick, la ( 1 9 6 4 ) , la cantidaddehemoglobinaen biomasa animal comoíndicedebajooxígeno, la cantidad de pigmento algal azulverde como índice de la contaminación del hidrato de carbono, así comomuchosotros indices que handeestudiarsedetenidamente.Conmucha frecuencia, la comunidadcontendrámás"información" acerca de los efectos totales de la contaminaciónde los que puedan deducirse de la medicióndefactoresindividuales. El reto que se le pone a la investigación ecológica es el deencontrarrápidamente la formade "leer" esta información ( ! ) . Véase un estudiodemétodoquímicoen el informede la AmericanChemical Society de 1969, "Cleaning our En1.ironment: the Chemical Ba.ri.1- f o r Action". y un estudio del método biológicoen el libro, " T h e Practice of Water InPollutionBiology", delDepartamentodel terior(editadoporMachenthun, 1969). 6. DERECHO AMBIENTAL

*

El eslabónmásdébilen la estrategiade supresiónde la contaminación es, lomismo que en la planificación del empleo de la tierra, la protección legal inapropiada de la calidaddelmedio y delconsumidor. Según se esbozó en el capítulo 9, uno de los principios principales relativos al desarrollode los sistemasecológicos tieneque ver con la distribución de la energía en el sistema.Cuando el sistema ecológico es joven, l a corriente mayorde energía se dirige hacia la produc-

* Esta sección es una modificacióndelprefacio escrito por E. P. Odum para el libroquetiene por título Enz,irotrmerzt Lau, Revieu~"1970 editado y publicado por Clark BoardporFloydSherrod man y Co., Nueva York.

~ ' d n .esto es, al crecimiento y laconstrucción de unaestructuracompleja;pero,amedida que la densidaddepoblación se aproximaal nivel desaturación, el sistemaecológicomadura, en el sentidodequeunaproporción mayor de la energíadisponible es desplazada hacia la con.rel-lsacidn de la estructuracomplejaque se hacreado.Existe un paralelo, porsupuesto,en el desarrollodelasociedad humana,paraleloque se justifica,porque el constituyen un sistema hombre y el medio ecológico. Haymásquemera coincidenciaen el hechode que empecemos la décadade los setenta con una preocupación creciente por los derechoshumanos y la calidad ambiental, juntamente con unainquietudenaumento, entre la gente joven y los que mantienen y altamente técninuestrasociedadcompleja ca. El ecólogocontemplatodas estas tendencias comopartedeunaexpresión,perfectamentenatural y perfectamenteprevisible,de la necesidad básica dedesarrollarnuevasestrategiasadaptadas al sistema maduro. Hasta el presente, los premioseconómicos mayores y la másfirme protección legal se hanotorgadoa los queproducen,construyen, contaminan y explotan los recursosde la naturaleza;esto,podtmossostener, es perfectamenteapropiadoen las etapasprecursorasde la civilización, puesto que el hombre ha de empezar enciertomodo por someter y modificar el medio, con objeto de poder vivir en él. Pero es obvio,ahora,quepremios y protección al menos iguales hande concederse a la gente, las profesiones y lasindustriasque mantienen la calidad de la existencia humana; enefecto,lasupervivenciaen el futurodepende de que se encuentre o no un equilibrio entre el hombre y la naturaleza, en un mundo no significaque de recursoslimitados.Esto el hombredeba volver alanaturaleza,pero significaque necesitarávolver aalgunade las cosas buenas,sensatas y anticuadascomo la de las botellas adevolver, el ir a pie y la preocupación humanapor su vecino. Algunas cosas, por ejemplo la de las botellasdesechables, que en un tiempo creímos que constituían "progreso", se hanrevelado,por el contrario, como injuria tanto para el hombre comopara la naturaleza.Mientras esta transición se produce, la base del desarrollo económico se desplaza de la explotación a la recirculación,deldesecharalvolverausar, y dela cantidadalacalidad. Los procedimientos y la educación legal han deadaptarseencon-


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secuencia, puesto que l a ley,respaldadapor una fuerteopiniónpública, eslaprincipal "retroalimentaciónnegativa" que establece los controles necesarios. El derecho tradicional "centradoen el clienteparticular" ha deensancharseahoraparaincluirunénfasis mayor enelderechopúblico y ambiental. Las facultadesuniversitariasdederecho,quehanpropendido a serultraconservadorasyamantenerseaisladas con respecto a otras escuelas y departamentos académicos, necesitan salirse de sus torres de marfil y establecer mejores enlaces de comunicación con las ciencias ambientales y sociales, y necesitan ademásestimular a susestudiantes a buscar unamejor capacitación en estasyotras importantesmaterias. Un inventariodelderechoambiental,tal como selo comprendey practica ahora(véase 1770, Baldwin y y por ejemplo, Sherrod, Page,dirs., 1970), revela la necesidad urgente de desarrollar unos procedimientos mis extensos,quecontrarresten la fragmentación excesiva yayuden a resolver las contradicciones que actualmente hacen que sea tandifícil ocuparsedela contaminación (yde muchos otrosproblemas)sobreuna base legal. No sóloeselderechoambientalinapropiado a losniveles local ynacional, sino queni siquiera existe a l nivelinternacional, pese a la necesidad manifiesta de haber de proteger laatmósfera y losmares. No hay áreamás importante que la delderechoambiental,esto es, un campo que presenta un retoilimitado alajuventud motivada de hoy endía. En un librointeresantellamado Gor'ernilzg N a t w e , Murphy ( 1967) señala que las restricciones y las reglamentacionesgubernamenson inapropiadas para evitar la tales solas contaminación, pues deben haber asimismo ipcentivos económicos y legales. Examina costos deefluentes,internalizacióndel costo del desarrollodeproductosparaincluir el tratamiento de los desechos y l a recirculación, exención de impuestos para industrias que proyectan introducir la eliminación de desechos y otras formas de proporcionar premios a l a conductadegrupoeninterésdelpúblico(véase tambiénHardin,1968, y Crowe, 1 9 6 9 ) .

Unidos estáindicadaporlosdatosdel cuadro16-1. Estos datos ( 1966) sólo muestran la importanriu relatir'a d e los contaminantes y de las fuentes,porque esel caso que l a cnntidad absolnta aumenta con el año. Aunque sean los aspectos a escala delpaísyglobales 1969), son bastante graves (véase Singer, lasconcentracioneslocales, con todo,que se formansobreciudadescomoTokio, Los Anlas inversiones geles y NuevaYorkdurante de temperatura (esto es, el aire atrapado bajo una capa calientesuperiorqueimpideel ascenso vertical de los contaminantes) las que producen la mayor preocupación inmediata. Como ya se sugirió(pág.476), la contamil a señal de retronación delaireproporciona alimentaciónnegativa que bienpodría serla quesalve la sociedad industrializada de extinción,porque: 1 ) proporcionaunaseñalclara de peligro, indicadora de que el hombre ha de "frenar"enalgunaformaelempleoconcentrado de la energía industrial; 2 ) todo el mundocontribuye a ella (ya sea conduciendoun auto,sirviéndose de laelectricidad,compranCuadro16-1 LA

M A G N I T U D RELATIVA DE LA C O N T A M I N A C I ~ N

DEL AIRE

EN

ESTADOSl j N I D O S

Millones d e totze1ada.r métriras/año _________~_

"~

Por rontanlinamte

Monóxidodecarbono Oxidosdesulfato Hidrocarburos Materia en partículas Oxidosdenitrógeno Otrosgasesyvapores

Contaminación del aire

L a magnituddelacontaminacióndelaire en un país industrializadocomo en Estados

65

(52

23

8

(18 (12 (10 ( 6

2

( 2

15 12

por 100) por 100) por 100) por 100) por100) por 100)

Por el origev

Transporte Industria Produccióndeelectricidad Calefacciónespacial Eliminacióndedesperdicios TotaI

7 . ALGUNAS AREAS DE PROBLEMAS

*

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74.8 (59.9 por 100) 23.4 (18.7por100) 15.7 (12.5 por 100) 7.8 ( 6.3 por 100) 3.3 ( 2.6 por 100) 125.0

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Datosdelinforme de l a AcademiaNacional de Ciencias, " W a s t e Mnnagetuerlt and Control" (1966). Están proyectados aumentos por al menos 20 años. La situacihn empeorará antes de mejorar(<simejora?).

49 1

CONTAMINACION EHIGIENEAMBIENTAL

do unproducto, etc. 1 y la padece, de modo que no se la puede achacar a víctimapropiclatoriacómoda alguna, y .3) una solución ha desurgirdeunaconsideraciónholística, ya que los intentosenderezadosareduciruna o un contaminante cualfuente cualquiera no sólo quieracomoproblemaseparadoson ineficaces, sino que sólo podrían desviar acaso la contaminación hacia algunade las demás categorías. La contaminación delaireproporciona asimismo un excelenteejemplo desinergismo (véasepág. 101), porcuantoalgunascombinaciones decontaminantes reaccionan enel medioparaproducircontaminacióncomplementaria, lo que agravaconsiderablemente el problemaconjunto.Porejemplo,doselementos del escape delautomóvilsecombinanen presencia deluzsolarparaproducirnuevas substancias mástóxicas todavía, conocidas como “smogfotoquímico”,comosigue:

peligroparalasalud,sinoquecorroe el metal y la piedra caliza, causando daños por millonesdedólaresaestructurasde fabricación humana.Hayademásotra clase desinergismo entre el fumarcigarrillos y lacontaminación delaire. En efecto, la contaminacióndelaire puedesometer en unaciudad el no fumador al mismoniveldeenvenenamientode la sangreporbióxidodecarbonoqueexperimenta elfumadorquefumaunacajetilladecigay Landaw. rrillos al día(véaseGoldsmith 1968 ) . Según Lave y Seskin ( 1970 ) , el hal a ciudad que fuma corre diez bitante de veces máspeligro de contraer cáncer delpulmónque el hombreruralquenofuma. la Véaseinformacióncomplementariasobre contaminacióndelaire en el informeAAAS (Dixon, presidente) y Stern ( 1968 ) . Insecticidas

Paraobteneruna visiiin deconjuntode la cuestión altamentecontrovertidadelcontrol deplagas,podráresultarindicadopensar en términosde lo que Carroll Williams ( 1967 ) Oxidosdenitrbgeno + hidrocarburos Nitrato de peroxiacetilo (PAN) y Ozono (O,,) llama las “tres generaciones de pesticidas”, 1 ) lassales botánicas einorgánicas estoes: Las dos substancias secundariasno sólo cau- (arsenicales, etc. ) , 2 ) la generación del DDT sanen el hombrelagrimeo y dificultad respi- (organicloruros,organofosfatos y otrosveney 3 ) las hormonas ratoria,sino que son ademássumamente ve- nos de“anchoespectro”, nenosas para las plantas;enefecto, el ozono (substanciasbioquímicasde“espectroangosaumenta la respiración de las hojas y mata to”) y los controles biológicos (parásitos,etc., laplantaagotandosualimento,mientrasque €1 control con preciqueapuntanaseñalar el PAN bloquea la “reacción de Hill” enla sión,sinenvenenarel ecosistema entero. fotosíntesis, con lo quemata la plantaalimLa primera generación de pesticidas era pedir la producción de alimento (véase Taylor apropiadaparamantener al abuelo bien aliy col., 1961, y Dugger y col., 1 0 6 6 ) . Las va- mentadocuando las granjaseran pequeñas y riedades tiernas de las plantas cultivadas por el diversificadas, el trabajodelcampoabundaba hombre se convierten en víctimas tempranas, de y las prácticas de los cultivoseranfavorables modo que determinados tipos de agricultura y parabloquearformaciones masivas deplagas. horticultura ya nosiguensiendoposiblesa El DDT y los demás insecticidaspoderosos proximidad de las grandes ciudades. Otros sólo introdujeronuna deanchoespectrono contaminantesfotoquímicos quese clasifican era de agricultura industrializada, sino que bajola denominación generaldehidrocarbulos se suponíaqueibana”resolver”todos ros aromáticospolinucleares ( P A H ) son car- problemas relativosa las plagasparasiempre. cinógenos conocidos. Según no es ahorasinodemasiadoevidente, Otrosinergismopeligroso esel quetiene este optimismo es la causa, en parte, del lugar cuando SO,, que normalmente sería grave revés queresultóde la saturación casi arrastrado y se oxidaríaen la atmósfera,adabsurdadelmedio con los venencsdeancho sorbe contaminación partículas en (polvo, espectropersistentes ( o sea que sólo se degramoscas, ceniza, etc.),entraen ocon dan muy lentamente), hastaelpuntodeque tejido húmedo (como la parte interior de ahora nos vemos obligados suspender a el nuestros pulmones) o con gotitas de humedad empleode muchos de ellos.Advertencias,a y seconvierteen ácido sulfúrico ( ! ) . Esta las que no sehizo caso, deun revés entomocontaminación“ácida”constituye no sólo un lógico (estoes,brotesdeplagasrealmente Kadiacibn

ultravioleta a la luz d e l $01

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inducidasporelrociado)fueronformuladas y mutaciones pevziriosast pudieranproducirse 1953, enelfuturo(puestoque en los añoscincuenta(véaseSoloman, se hademostrado y Ripper, 1956), el yenvenenamiento de que tienen lugar en animales de laboratorio), cadenasenteras dealimentosllamóruidosaespecialmente si nada se hace paracontrolar 1962 con y vigilarel mentelaatencióndelpúblicoen uso ulteriorde estosproductos Silent Spyitzg, de Rachel químicospotencialmentepeligrosos. el famoso libro, Carson.Laobra minuciosamente detalladade Según seindicóen la página 2 2 1,existe Grezenday col., (1964), demostródequé unadiferenciafundamentalentreelempleo maneravertientesenterassecontaminan por controladode venenos no específicos en CUIel uso incontrolado de pesticidas agrícolas. tivos donde las causas y los efectos se conocen, DDT y y ladispersión de estosmismosvenenos Finalmente,elefectoinsidiosodel en deotroshidrocarburoscloradossobre el me- bosques y otras áreas seminaturales, en las que tabolismodel sistema nervioso y lahormona se desconocen y laprobalosefectostotales sexualde los vertebrados(incluidoelhombilidad de reveses esmuy grande.Laconh e j seestá justamentedocumentandoahora taminación por pesticidas se ha visto muy (véasepág. 8 1 ) . En visión retrospectiva re- agravada por el rociado aéreoinnecesario de sulta, pues, que los organoclorurosnohan regiones enteras.Otrosproblemas“imprevisproporcionadomásqueunrespiropasajero, tos”surgenporque se prueban nuevos insecuma especie de acción de suspenso, en la ticidas ( e n ocasiones muy superficialmente) guerracontinuadelhombre con los insectos alnivel y se deorganizacióndelorganismo y otroscompetidores, y hande ser reempla- utilizan luego al nivel del ecosistema, sin zados ahoragradualmenteporotrosprocedimás pruebaalguna. Así, aun si un producto mientosecológicamentemássanos.Entretanquímico mata insectos en jaulas pero no mata, to, estas substanciashanocasionadounode no encambio,unaratadelaboratorio,esto los másgravesproblemasdecontaminación significa que se lo puedeutilizarsinpeligro delmundo.’Sigue unaparáfrasisdelaapreal natural.Una vez más, tenemos aquí un ( 1969 ) : caso enel que seproducentrastornos ciacióndel problemaporWurster porque Los insecticidas de hidrocarburo clorado, que el especialistaagrícolay comercial ignorala los productosquímicos figuranahoraentre diferenciaentreunapoblaciónyun ecosistesintéticos más extensamente distribuidos del ma ( ! ) . Constituyen ejemplos de estudios en 10s que el ecosistema esel“conejillo de Inmundo, están contaminandounapartesubsSon dispersados por dias”, o elterrenoexperimentaldeprueba, tancial de l a biosfera. todoelmedio por corrientes de aire y agua. 10s estudios de Barrett (1968) y Malone Sub movimientos y distribuciónextensapor el ( 1 7 6 8 ) . Brown (1961 ) presenta un estudioobjemundoentero seexplicanporsuscaracterísy, tivo decuatro casos deprogramasdecontrol ticas de solubilidad y estabilidadquímica de masa de insectos.En especialmente, por su tendencia adsorber a uno de losextreen materiaorgánica,a ser transportadosen mos describe el control muy eficaz del gusano delmanzanobasadoeninformacióncientígotitas de aire y a concentrarseenlastransferenciasdealimentosde vegetales aherbífica detallada y en el empleo juicioso de provoros y carnivoros. Su anchatoxicidadindica ductosquímicos.Enelotroextremocitala campañaparaerradicarlahormigadelfuego unagrancapacidaddeefectossobremuchas clases de organismos. Los hidrocarburos clora- importada (Soletzop.ii.\1 como ejemplode: dosestándegradandogravemente las comuni- 1 ) demasiado poco estudioantes deempren2 ) una misión mal dades bióticas en muchas partes del mundo. Se der el rociado en masa, y h a mostradoquedestruyen lasetapaslarvales dirigidadelgobiernofederal, motivadasobre de valiosos organismosdealimento acuáticos todoporpolíticos y llevada a cabo contrael parecer de loscientíficosmásenterados,hasta rebajan la fotosíntesisdelfitoplanctonmau n o ( l o quepodríatenergraves efectos so- elpuntode“matar con exceso”. Se hangasbre elequilibrio gaseoso de l a atmósfera). tadovariosmillonesdedólaresen rociados aéreos en masa, con fundamentoenlateoría Si bien no se handemostradoefectosdirectos deque el“bombardeodesaturación”podría sobre el equilibriohormonalenelhombre, erradicaral insecto deuna vez paratodas. los niveles de concentracióneneltejidohumano son ahora, con todo, suficientemente Sin duda, se haconseguido con esta matanza masiva algún control, pero la erradicación disaltos para que talesefectos, y también cáncer


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completar su ciclo vital (véase Williams, ta mucho de estar a la vista y, mientras tanto, 10s animales silvestres acuáticos y terrestres 1969). 8. Feromones, o seanañagazassexuales y han sufridogravemente. La tragediade seotrosproductosbioquímicosquereguian el mejante situación es que se hubierapodido 33). comportamientodelapeste(véasepág. obtener un control mejor con un gasto mucho 9. Insecticidas químicos degradables: fosmenordefondos públicos y undañogenefatosorgánicos y otros. ral menordelmedio, sise hubieranpropor10. Selecciónartificial, con mirasmásbien cionado al propietario individual del suelo, ala resistencia contraenfermedades y plasi así lo deseaba, los mediosparacontrolar la hormigadelfuego en su propioterreno, o gas que a un rendimiento a breveplazocomo sise hubieranemprendidocampañas locales, tal. Cabe decir que la vigilancia y el estudio allídondeelproblema se presentabacomo constantes y los profesionalescapacitadosforagudo,a los niveles decondado o federal. manparte, en verdad,dela“eliminaciónde Puesto que el empleo en masadevenenos persistentes deanchoespectrohasido descar- los trastornos”en el ecosistema delagro. No existesolución algunade“tiro Único”,ni I R tado, es evidenteque la estrategiadelcontrol de la plaga irá evolucionandocada vez más habrá. hacia aquelloque los entomólogoseconomistas llaman colztrol integrado (véaseSmith y Herbicidas * Reynolds, 1966; Smith y van den Bosch, 1967; así coAI igualque los insecticidas modernos, los Smith,1967 y 1969;Kennedy,1968, aplicarse engran esmo el Simposiode la FAO, sobre el “Control herbicidasempezarona cala poco después de la Segunda Guerra MunIntegrado de la Plaga” ) . El concepto del controlintegradoimplica el empleocoordinado dial. AI principio se utilizaronparalimpiar deunconjuntocombinadodearmas,inclulas servidumbres de paso de las líneas de alto yendo prácticas culturales,anticuadas, sin du- voltaje,entantoque los usos subsiguientes da,pero juiciosas; un empleorazonablede hanincluidolalimpiezadeservidumbresde pesticidas químicos degradables o de “vida paso de las vías férreas y las carreteras, el breve”, y un empleo mayor y la simulación controldelamalahierba y enagricultura de los propiosmétodos decontrolde la na- silvicultura y, desafortunadamente, su empleo turaleza, esto es,delcontrolbiológico(véase comodestructores de cultivos y agentesde unestudiodeKilgore y Doutts,dirs., 1967), defoliaciónde los bosques,en la guerra. Se así como el empleodela tercera generación hanreveladocomosumamenteútilescuando de pesticidas, tal como se ha esbozado al prin- se los hautilizadoselectivamenteensituacipiode esta sección. El arsenalpara el con- ciones deistracióndeagricultura y sillo siguiente: trolintegradocomprende vicultura;encambio,suutilidad se va ha1.Depredadores,tal como el empleo muy ciendo más cuestionable en el rociado no eficaz demariquitas y crisoposcontra las pla- selectivo, en manta,degrandesáreas,sobre gasagrícolas, o deescarabajosparacontrolar los todocuandono resulta posiblepredecir lamalahierba(véaseHuffaker, 1958). efectos sobre la estructuradelecosistema (ob2. Parásitos, como las avispas cálcidas ( H e - sérvese el paraleloconelempleoindiscrimiterospilus pro.sopidi.r), que controlan cierto nadode los pesticidas). Se hacalculado que númerodeplagasprincipales. al menos 2 0 millonesdehectáreasdeservi3. Patógenos,como los virus y las infec- dumbresde paso se hanrociado en Estados cionesbacterianas que sonespecíficos deuna Unidosdeunaa 30 veces o más (Eggler, determinadaplaga. sea 1968 ) . Aunque una parte de este rociado 4. Plantasde reclamo, esto es, el cultivo necesario, la mayor parte es, encambio,de deplantasde pocovalorparaapartara las un carácter tangeneraleindiscriminado,que plagasde las devalormayor. no se dejajustificarni con consideraciones 5. Rotación y diversificación de los CUI- comercialesni con razoneseconómicas. tivos. Por lo regular, los herbicidas se dividen 6.Esterilizacitnquímica o por radiación su modo de acción. en dos grupos, según (véasecap.17,pág. 504). 7.Estimulanteshormonales,como las hor* Esta sección hasidopreparadaporWilliam monasjuvenilesqueimpidena los insectos E. Odum.

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Los delprimergrupo,quecomprendenmogroso, a menos que el producto final no conl a fotosíntesis y nurón y simazín,impiden l a posibilidad tenga “dioxina”. Por otra parte, causan así l a muertede l a plantaporfalde formación de “dioxina” a partir de 2,4,5-T lo tipifican O deproductosintermediosdedesintegración tadeenergía.Elsegundogrupo el2,4-D( ácidodiclorofenoxiacético 2,4) y el por vías térmicas (quemademadera) o me2,4,5-D( ácido triclorofenoxiacético 2,4,5). tabólicas nohasidosuficientementeinvestiLos mecanismos de acción de este segundo gadatodavía. grupono se hanpuestoenclaroporcomDejando las cuestiones políticas delado, pleto.Intervienendos efectos asociados, pero elempleodeherbicidas (2,4-D y2,4,5-T, noidénticos, esto es: las acciones dedefolia“picloram” y ácido cacodílico) en Vietnam formarara, ción y herbicidasistemática.En delSurrevisteinterés ecdlógico particular, a utilizadosenconcentracionesbajas,estosprocausa de l a gran extensión decamporociado ductos químicos pueden producir retención (al menos el 10 por 100 del país) y lafuerlos frutos y las hojas, y se te dosis empleada (por regla general,de un aumentadade a orden de magnitud como el que se recomienda utilizanparatal finenagricultura.Pero concentracioncs mayores, en cambio, inician para su empleo en los Estados Unidos o mauna cadena de reacciones que se traducen en un yor). El rociado aéreo,por lo regulardesde debilitamiento y, finalmente, en l a rotura aviones C- 123 especialmente adaptados, se de l a capa de abscisión en la base del pecíolo, llevó a cabo de1962 a principiosde 1970, l a láminade l a hoja está transportando cada avión un tanque de 4 enellugardonde 000 fijada a l tallo. En sí misma, estadefoliación litros y pudiendo rociar unaringlade150 m l a planta, y cabe esperarnornosuelematar 9 kilómetrosdelargo o, en deanchopor malmenteque seproduzcasuregeneración. númerosredondos,130 hectáreas, endosmiEnalgunasplantas,sinernbargo, se añade nutos.ElestudioporFredTschirley (1767) elefectodeunaproliferaciónde células pro- de las áreas rociadas reveló que las plantanunciadamenteaumentadaentejidoscomo el ciones de mangle eran destruidas por una floema, que se traduce en obstrucción del sola aplicación. Los bosques semideciduosretransporte de elementos nutritivos y en l a for- sultaban poco perjudicadosporuna sola aplimación de lesiones dañinas.En estasplantas cación; encambio,seproducían cambios sigsusceptibles se dan pocas probabilidades de nificativos con una invasión subsiguiente de recuperación eficaz. Las plantas herbáceas bambú en los bosques que habían sufrido dehoja anchason particularmentevulnerarociados reiterados.Dosde los productosutiallizados corrientementeenVietNamestán bles a l 2,4-D,entantoqueel2,4,5-Tyuna prohibidos en Estados Unidos. El mezcla de2,4-D y 2,4,5-T atacan eficazmen- tamente “Picloram”hasido caracterizado porGalston te las plantas leñosas. (1970) como unherbicidaanálogo a l DDT, Los efectosdel2,4-Dydel2,4,5-Tsobre en los suelos ecosistemas no hansido bien explicados a causa de supersistenciarelativa los. Y elácido cacodílico contienemás de todavía.Soncapaces,porsupuesto, demodi50 por 100 de arsénico, y su empleo repetido ficar las comunidadesvegetales y deafectar indirectamentelosherbívoros y los carnívo- puedeconducir a l a acumulación de éste en ros. Los conocimientosrelativos a susefectos lossuelos. Los insecticidas y los herbicidasjuntosson sobre los sistemas acuáticos y los microbios La toxicidaddirecta pa- “drogas” poderosas en los ecosistemas, ya que delsuelosonraros. modifican la funciónde sistemas vitales,esto rece ser baja contra los animales. Sin embargo, es,de consumidores y productores. Se sugiere l a producción de2,4,5-T se hacaracterizado ahoraque estas substancias seponganbajo a menudoenelproducto porlapresencia, elrequisito de licencia con el control de profinal, de ~,3,6,7-tetraclorodibenzeno-p-dioxina, designada comúnmente como “dioxina”. Se fesionales especializados, exactamente tal como IO están las drogas destinadas a tratar el cuerhamostradoque este productoerateratogénico, o deformante del feto, a concentraciones po humano. sumamente bajas. Además, ha intervenidoen laaparición de gravescambios de lapiel,del La contaminación del ruido tipoacné,entrabajadores de fábrica que proOtra amenaza grave a la calidad del medio ducen 2,4,5-T. Es porestas razones que e! del hombre la constituye l a contaminación del 2,4,5-”1’seconsideracomo unprodactopeli-

495

CONTAMINACION E HIGIENEAMBlENTAl

ruido. Si definimoselruidocomo“sonido molesto”,entoncesla contaminación porel ruido es la “descarga”deruidomolestoen laatmósfera,sintener en cuenta los efectos El término“ruinocivos quepuedaploducir. do”seutilizatambién en electrónicay enla ciencia de la comunicación paraaludira las perturbaciones que estorban esta comunicación. Este ruidoaumenta con lacomplejidad y elcontenidodeinformaciónde sistemas se endetoda clase. Así,pues,elhombre frentaa un problema creciente, con la “contaminacióndelruido”,amediaquc la comunicación porradio se va intensificando.En el sentidomásamplio, p e s , la contaminación delsonido es otro“revésimprevisto”en el l a cnergía. empleoconcentradode Está claroahoraqueelsonido .‘de altaintensidad,comoelqueemiten muchas miquinas industriales y los aviones, es no sólo molesto para el hombre ( y probablemente también para otros vertebrados), sino que, siseprosigueporperiodosprolongadosde tiempo, perjudica además el oído. Inclusive un nivelrelativamentebajoderuido,como el deunamultitud,dela calle o delaparato deradio, obstaculiza la conversaci6n humana, produce tensión emocional y behavioral y amenaza la “tranquilidad doméstica” garantizada por nuestra Constitución. En consecuencia, el sonido ha de considerarse como un contaminantepeligroso en potencia y como una grave amenazaa la saluddelmedio. Así, pues, la medición,lasupresión, las reglamentaciones y las restriccioneslegalesimpuestas a la contaminación por el sonido han de examinarse juntamente con los esfuerzos con milos componentes“químicos” ras alcontrolde de la contaminacióndelaire. La unidadde medicióndel sonido es el decibel ( d b ) . No se trataen ésta deuna unidad absoluta de medición, sino de una unidadrelativa,basadaenellogaritmodela razón entrelaintensidaddelsonido (I) y un nivel dereferencia (I,¡) establecido arbitrariamentecomounapresióndesonidode 0.0002 microatmósferas (dinas por cm2, o una energía de aproximadamente vatios), que inicialmente se consideró ser la intensidad justamente audible para el hombre. Así, pues:

decibel

10

1

log,,, IO

Por consiguiente, 10, 20 y 100 decibeles representan 10 veces, 100 veces y 10”’ veces umbral el intensidad, de respectivamente. Importa percatarse del carácter logarítmico de esta escala. El área de laaudiciónhumana seextien20 a de, en frecuencia,deaproximadamente 20 000 s(ciclos por segundo) y, enintensidad,de 0 a m á s de 120 db (punto enque la intensidadproducemolestia física), o sea unmargen 1 0 ” veces mayor, o m á s todavía. La conversación ordinaria,que sesitúa,en frecuencia, en el margen de 2 5 0 a 10 000 s, el registra entre 30 y 60 db, en tantoque ruidodebajode unaviónderetropropulsión en el momentodeldespeguepodrásubira más de 160 db. El efectosobre el hombre varía con la frccuencia o ‘‘tono”delsonido. Se considera que el “nivel de presión del sonido” cs m á s altoen los sonidosdetono altoqueen los detonobajo.Porejamplo, unaviónderetropropulsión que produzca sonidosa 1 0 0 dbde intensidad sc considera, por la mayoría de la gcnte, como dos veces tan ruidoso y molesto como un avión de hélice nivel de que produzca un sonidodelmismo decibels, porque su emisión deruidocontiene más energíadealtafrecuencia. La sonoridad talcomo la percibe la gente .iojze.r. Esta seexpresa en unidadesllamadas es también una unidad relativa: 1 sone es iguala l a sonoridaddeunapresióndesonidode 40 db a 1 000 m.Unsonidode cuarenta db a 5 000 s parece dos veces más el fuerte, y se le asigna,porconsiguiente, valor de dossones.Enesta escala, 50 sones y arribade éstoses demasiadoaltoparala comodidadacualquierafrecuencia,dentrode los límitesdeloído.Porreglageneral 8 5 db ( d e 10 a 50 sones según la frecuencia) puede considerarse como el nivel crítico para el daño deloído. Los niveles de ruido muy por debajo de esteniveldedañofísicopuedenproy constituirmotivode ducir efectos sutiles mayorpreocupacióntodavíaparalagente en general.Enefecto, la gente empiezaa quejarsecuando los niveles deruidosmolestos alcanzan,enáreasresidenciales, de 3 5 a 40 db, y empiezanaamenazar con una acción colectiva cuando llegan a 50 d b ( ! 1. Un problema principal, en el control del ruido, resi !e en ladificultaddeevaluar el ruidocomplejo, que contiene energía en cierto número de bandasdeoctava, estoes, la clase deruido que result-a másirrttante.Finalmente, el rui-


496

do repentino, como un estampido sonoro, produce un “efecto de susto” que podrá ser acasomásmolesto que el ruidocontinuo. Los estampidossonorospuedenproducirtambién daño físico a la propiedad (vidrios rotos, etc. ) . Laamenaza delruido constituye otrade las razones queobligan al hombreapreservarunespaciovital (Lebemraunz) mayor que sus necesidades elmínimoindispensablepara fisiológicas y psicológicascotidianas. Una zonificación y unaplanificaciónobligadas,que separenelruidoindustrial, las autopistas, etc. delespaciodestinado aviviendas,constituyen una necesidad obvia, juntamente con una atención aumentadaaprestara la tecnología de la reduccióndelruido. Hasta 1970, solamenteunas pocas ciudades y unospocos Estadoshanpromulgado leyes paracontrolar el menos todavía las que hacen ruido, y son y reducirlo. Se nos dice algoparamedirlo que en el surdeCalifornia se estáninstalandomedidoresdedecibelalolargode las autopistas y que los camiones y los autosson sólo porexceso develocidad, detenidosno sinotambiénporexcederdellímitederuido establecido de 82 decibeles ( ! ) . Y lo que es más importantetodavía, se estándecretando códigos de construcción queexigenque la de edificios y departamentos sean a prueba de sonido. En efecto,lagentenopuedevivir en paz si los individuos están amontonados en las ciudades y sólo estánseparados unos de otrosporparedesdelgadascomo el papel. En las áreas metropolitanas es posible que las zonasde verdura y el espacio libreen general ’ desempeñen un papel tan importante en el mejoramientodelorelativoalruido comoen la purificación delaire.Rabinette ( 1969) señala que las plantas son absorbentes eficaces delruido,especialmentedeldealta frecuencia. Un setovivo siempreverdepodrá reducir el ruidode la recogida dela basura en unos 10 decibeles (esto es, enunasdiez veces). Lasplantacionesen los bordesa lo largode las autopistas o de las calzadasserán mis eficaces si las plantas son más bajas hacia el ladodelruido y más altas hacia el lado delque lo percibe, demodoqueno sólo lo absorban,sinoque lo desvíen ademis hacia 1 5 metrosdeancho arriba.Unafranjade con una tira interior de arbustos tupidos y una tira exteriordeárbolespodráresultar muy eficaz(cornounaespecie debordede bos-

que, que es bueno también para los pequeños animalesdecaza). A1 igualque con la mayoría de los demás excesos de nuestra sociedad, resulta difícil trazar divisorias. Elsonido es necesariopara la existencia humana, y unabuenapartedel queproducelanaturaleza(elcantode los pájaros y la música del hombre) es agradable y apropiado. También aquí, una vez más, como entodos los demásaspectosde la contaminación, el problema surge cuando hay sí misma. demasiado de una “cosa buena”, en Así, pues, los dos obstáculos mayores para la solución son: 1 ) la inadvertenciadelpey sudespreoculigro,porpartedelpúblico, pación al respecto, y 2 ) lapresióneconómica paradiferir, o no hacer nada, mientras el dinero sigue entrando. Para resolver realmente un problema como el del ruido del aeropuerto es necesario hacer, simultánea y continuamenen te,dos cosas, asaber: 1 ) reducirelruido su origen, en la medidaenque esto sea técnicamente posible, y 2 ) establecer una zona alrededordelaeropuerto,demodoquenadie esté autorizadoaconstruiruna casa o una fábrica dentro de un radio de 1 5 Km de aquél (para su propia protección, bajo derechos iguales de protección delgobierno, y paraevitar futuros pleitos istrativos que obstaculicen eldesarrolloeconómico). Ungran“cinturónverde”degranjas y bosques alrededor deunaeropuertomodernosería muy útilno sólo paraabsorber el ruido,sinotambién comoelementopurificadordeaire,productor de fibras y alimentos y lugar de esparcimiento. Un dobleenfoquedelproblemaen esta forma es lo que los ecólogosdesignancomo la “lógica delecosistema”.Véanseestudiosadisus cionales de la contaminacióndelruido, efectos y su eliminaciónenGlorig (1958), Kryter ( 1960 ) y Rhodda ( 1967 ) . La supresión del ruido podría constituir unabuenacruzadapara la generaciónmás joven, no sóloporque ellos contribuyeninadvertidamentealexceso(música rock amplificada, por ejemplo), sino, lo que es másimportantetodavía,porque es probablequeun mediolibrederuidomolestoconstituyaasimismo un mediodecalidadenotros aspectos. Otrasáreas

de problemas

Las contaminaciones radiactiva y térmica se examinan en el prhximo capítulo, en tanto

ECOLOGIA DE LA RADlAClON

que otros aspectos complementarios del descubrimiento y el control de desechos severán en los capítulos 18, 19 y 20. Y la contarni-

497

nación corno fuerzamotivadoradereformas sociales, económicas y legalesvuelve a destacarse en el capítulo 2 1.

Capítulo 17

Ecología de laradiación

LA ECOLOCiA de la radiación seocupa de las substanciasradiactivas, de la irradiacibn y del medio.Haydos fasesrelativamentedistintas dela radioecología,querequierenenfoques nos ocupamos de los distintos.Porunaparte, efectos de la radiación en los individuos, laspoblaciones, las comunidades y los ecosistemas. La otrafaseimportantede la ecología dela radiaciónseocupadeldestinode las substancias radiactivas soltadas en elmedio y de la manera en que las comunidades y las poblaciones ecológicas controlanladistribucióndelaradiactividad. Las pruebasde Ins armas atómicas hanañadidoradiactividadde producción humana, a escala global, a la que se halla ya normalmentepresenteen la naturaleza. Aunque laspruebasde armas at6micas sehayanreducidomucho desde 1962, la amenazadeunaguerranuclear subsiste. El progresocontinuodelaenergíanuclear,que debe acelerarsea medidaque las reservas de combustibles f i d e s disminuyen,significaque hay que contal- con cantidadescrecientes de desechos radiactivos, quehabrique vigilar y controlar, como lo hacemos con los demis contaminantespeligrosos (vease cap. 1 6 ) . En un aspecto mis positivo, los trazadores radiactivos proporcionan instrumentos valiosos a la investigación. D e modoanklogo a como elmicroscopioentodas sus formasamplía nuestracapacidad de estudiode la estructura, así amplían los trazadores, en todas sus formas, nuestra capacidad para el estudiode la función. En laparte 1 sealudi6 avarios ejemplos ecológicos de la utilidad de los trazadores (véanse pigs. 65, l ( j 1 y 1 0 8 ) .

Los libros de consulta mis útilessobreradioecología son los volúmenes de sitnposios y Klement ( l 9 6 3 ) , editados por Schultz Hungate ( 1966) y Nelson y Evans ( 1969) ; véase tambiénPolikarpov,1966. 1. RESUMENDECONCEPTOS Y TERMINOLOGIA NUCLEARESDE IMPORTANCIAECOLOGICA

Con objeto de facilitar el examen y la presentación subsiguiente de datos, algunos de los conceptos y términos más importantes empleadosenla ecología dela radiación se relacionan y examinan brevemente mis adelante. Véase unamisampliainformaciónen los librosdeLapp y Andrews(1954),Glasstone ( 1958 ) , Corner ( 195 5 ) , Overman y Clark ( 1060), y Chase y Rabinowitz ( 1967 ) . Clases de radiaciones ionizantes

Las radiaciones deenergíamuyalta, capaces de separarelectrones de los átomos y fijarlos aotrositomos,produciendo así pnre.r d e iot2e.r positivos y negativos, se conocen c o ~ n or d i m r o t ~ Ie ionizn71te.1, encontrastecon a l radiacióndelaluz y lamayor partedela radiación solar, que no poseen este cfecto ionizante. Se cree que la ionización es la causa principalde lesióndelprotoplasma y que el daño esproporcionalalnúmero de pares de iones producidosenel material absorbente. Las radiaciones ionizantessonemitidas por materialesradiactivos enlatierra y se reciben tambiéndel espacio. Los isótopos dc los elementos queemiten radiaciones ionizantes se Ilntnan rdiotzzi,,LidoJ o rddzoi.sci/opu r.

498


De las tres radiaciones ionizantes de interés ecológico principal, dos son corpusculares (alfa y beta), y otra es electromagnética(estoes, laradiacióngamma y los rayos X que le son afines).Laradiacióncorpuscular consta de corrientesdepartículasatómicas o subatómicas, quetransfierensuenergía a todo lo que golpean. Las purticald.~alfa son partes de átomosdehelio y son muy grandes,en relacicin con la escala atómica. Sólo viajan en el .espacio unos pocos centímetros y puedenserdetenidasporunahojadepapel o porla capa muerta de la piel del hombre, pero producen, al ser detenidas,unacantiduygrande de ionización local. Las partirulas beta son electronesdealtavelocidad, estoes, particulas mucho mis pequeñasquepuedendesplao hasta un par zarsevariosmetrosenelaire y perder su energía decentímetrosentejido en un trayectomayor. Las rndiiinriones zorzizmte.r elei-troI/zn,orzBtir.n.r, porotraparte, son comola luz, sólo quedeunalongitudde ondamucho máscorta(véasefig. 5-6). Se y desplazan a través degrandesdistancias penetranfácilmenteenlamateria,liberando suenergíaengrandes trayectos (la ionización se dispersa). Por ejemplo, los rn~8o.r gnn/mn penetranfácilmenteen los materialesbiológicos; un “rayo”dadopodráatravesar fácilmenteunorganismosinproducirefectoal-

guno, o producirá acaso ionización en un trayecto largo. Su efectodependedelnúmero y laenergíade los rayos y dela distancia que la delorganismodelmanantial,puesto intensidad disminuye exponencialmente con la distancia.Características importantesde los rayos alfa, beta y gammasemuestran,en 17-1. Vemos así que diagrama,enlafigura laseriealfa,beta,gamma es una serie de penetración creciente, pero de concentración de ionización y de daño local decrecientes. D e aquíque los biólogosclasifiquen a menudo las substancias radiactivas queemitenpartículas alfa o beta como“emisoresinternos”, porque su efectopropende a sermayorcuando seabsorben,seingieren o se depos,itan en alguna otra forma en el tejido 77ivo o cerca radiactid e él. Inversamente,lassubstancias vas quesonprincipalmenteemisorasde rayos gamma se clasifican como “emisores extery pueden nos”,puestoquesonpenetrantes producir su efectosinnecesidad de serabsorbidas. Hay otrostiposderadiaciónquerevisten al menosindirecto. para el ecólogo un interés Los n e n t ~ o n e ssonpartículasgrandessincarga que, en sí mismas, no producen ionización, peroque,aligualqueunelefanteenuna lotiendadevajillafina,producenestragos cales y echanátomos fuerade sus posiciones

Beta

-

Gamma

Gamma

FUENTE EXTERNA

FUENTE INTERNA

FIG. 17-1. Comparaci6nesquemáticade los trestiposderadiacionesionizantesde mayor interésecoI(lgico, en l a que se aprecian l a penetraci6nrelativa y el efecto de ionizacicin específica. El diagrama no pretende ser cuantitatiT-o.

ECOLOGIA DELA

RADlAClON

estables. Así, pues, los neutronesinducenradiactividad en los materiales o tejidos no radiactivos por los que pasan.Porunacantidad determinada de energía absorbida, los neutrones“rápidos”podrán causardiez veces más daño local y los neutrones “lentos” cinco veces más que los rayos gamma. Los neutrones los reacestánconfinadosalaproximidadde setores o delasexplosionesatómicas,pero, gún se indicómásarriba,sondeimportancia primordialenlaproducciónde substancias radiadivasquepuedenser y sondistribuidas Los rayos X ampliamenteenlanaturaleza. sonradiacioneselectromagnéticasmuy parese producen cidas a los rayos gamma,pero másbien en la capaexteriordelelectrónque y nosonemitidos en el núcleodelátomo por substancias radiactivas dispersas en el medio.Puestoque éstos y los rayos gamma los producen efectos similares y puestoque rayos X se obtienenmedianteunamáquina de estos rayos, podemosutilizarloscómodamenteenestudiosexperimentalesdeindividuos,poblacionese inclusive en ecosistemas pequeños. Los rayos cósmico.r sonradiaciones del espacioexterior que consisten en mezclas decomponentescorpuscularesyelectromagnéticos.Laintensidadde los rayoscósmicos es baja en la biosfera,pero,según se examinaráenelcapítulo 20, constituyen uno de los peligrosprincipalesen los viajes espaciales. Los rayoscósmicos yla radiaciónionizante de lassubstancias radiactivas naturales enelsueloyelaguaproducen lo que se conocecomo la “radiación delfondo”, ala que la biota presente está adaptada. D e hecho, es posible quela biota dependade esta radiación delfondoparamantenerlafluidez genética. El fondo varia de tres a cuatro veces en diversaspartes delabiosfera. En este capítulonosocupamosenprimerlugarde la radiactividadque es añadidaala radiación delfondo. Unidadesdemediciones

Paraestudiar los fenómenosderadiación se requieren dos clases de mediciones: 1 ) una medidadelacantidaddeuna substanciaradiactiva entérminosdelnúmerodedesintey 2) unamedida gracionesquetienenlugar, dela dosis deradiación entérminosde la energíaabsorbida,susceptibledecausarionizacicin y daño.

499

Launidad básica de lacantidaddeuna substanciaradiactiva es el curie ( C i ) , que se define como lacantidad de materialen la que 3.7 X 10“’ átomos se desintegranpor segundo ó 2.2 X 10l2desintegraciones por minuto ( d p m ) . El pesorealdelmaterialque formaelcurie es muy distintoenunisótopo de larga vida y desintegración lenta, en comparaciónconunodedesintegraciónrápida. Aproximadamente 1 g deradio,porejemplo, es 1 curie, entantoqueunacantiducho 10” g ) de sodio menor (aproximadamente 3.7 X radiactivo de nuevaformaciónemitiría 10’” desintegracionesporsegundo.Toda vez que un curie representa una gran cantidad de radiactividaddesdeelpuntode vista biológico, se utilizandemodomuygeneralunidamdicurie (mCi) = desmenores,asaber: Ci; microcurie (pCi) z Ci; nanoczrrie (nCi) (llamado anteriormente milimicrocuCi; picocarie (pCi)(Ilarie, mpc) = 1 0 - ~ madoanteriormente micromicrocurie, ppc) = lo-’* Ci.Elmargenposibledeactividad es tanenorme,que hay queandar concuidado en relación con la posición del punto decimal. El curie indicacuántaspartículas alfa o beta o cuántos rayos gamma estánsiendoemitidos porunmanantial radiactivo, pero esta información nada nos dice acerca delefectoque la radiación podrátenersobre los organismos que se encuentranenlalínea defuego. El otro aspecto importantedelaradiación, esto es, la dosis deradiación, se hamedidc condiversas escalas. Launidad másindicada paratodos los tiposde radiación es el rad, que se define como la dosis absorbida de 100 ergiosdeenergíaporgramodetejido. El roentgen ( R ) es una unidad más antigua que, ensentido estricto, debierautilizarseúnicamentepara los rayos gamma y X. Enrealidad,sinembargo,mientrastratamos con los efectos sobreorganismos vivos, el rad y el lo mismo. roentgen son aproximadamente Una unidad mil veces menor, esto es, el milirroentgen ( m R ) o el milirrad (mrad), es apropiadapara la clase de niveles deradiación que con frecuencia se encuentranen el medio. Es importante subrayar que el roentgen o rad es unaunidadde dosis total. La intensidad d e ladosis es la cantidadrecibidapor unidaddetiempo. Así, porejemplo, si un organismo está recibiendo 10 mR porhora, la dosis total en un periodo de 24 horas sería de 240 mR ó 0.240 R.Según verenxs,

500

el tiempo durante el cual una dosis es recih~~ia constituye unelemento muy importante. Los instrumentospara l a mediciótl de I n radiacibn ionizanteconstan de dos partes bJsic.as, a saber: 1 ) deundetector, y 1 ) de 1111 nwdidor de intensidad o u n contador clect r h i c o (escalímetro) . Los detectores gaseoso\, como los tubos geiger, se utilizan a menudo l a radiaci6n beta, en tantoque paramedir se utilizan de modo muy generalizadodetectores sólidos o líquidos de centelleo ( s u h s tancias que convierten l a radiacibn invisible e n luz visible que es registradapor un sistemafotoeléctrico ) para medirla radiacicin gamma y otras clases deradiacibn. Radioisótopos(radionúclidos) deimportanciaecológica

Hay diversas clases de átomos de cada s u b s tancia elemental, cada u n a con unaconstitucibn ligeramentediferente,algunasradi,u-ti\x y otras no. Estas variedadesdeelementos se designan como iscitopos. Así, p ~ ~ e hsa, y varios is6topos delelementooxígeno,radiois6topos del elementocarhono,etc. Los isótopos que son radiactivos s o n los inestables, que se d e s i~ltegr;ln en otros isótopos, liherando radiaciones a l mismo tiempo. Cada isbtopo se ideatific.3 p o r un nilmero, esto es, el de s u peso 2th:nico; cada iscitopo radiactivo, o radionhclido, como se los llama de modo m i s general, posee también L I I M Trelocidad característica de Lksintegracicin que es indicadapor s u m e d i a \,ida. AI~LIITOS radioni1clidos de importancia ecológica se enumeran en el cuadro 17-1. Olxérvese, en el Grupo B del cuadro 17-1, que el calcio 45 es el isótopo radiactivo del calcio; tiene un peso atcimico de 45 y pierde l a m i t d de SLI radiactividad cada 160 días. L a v i d a media es constante para 1111 nilclido dado (esto e.;. la velocidad de la desintegración no estd ~ f e c t d nporinctores ambientales) , 1. varía d e unos pocos segundos a muchos años. segíln el radionilclido. En términos generales. los r.~dioni~clidosde l.iJL1 suman-icnte cortapresentan poco interés ecolhgico. L'na variable clue nfcct't el pocler de pcnetr~ci6n d e la rn,iixc-i6n es SLI c-nergín, y la mayoría de los rdionilclidos de inter& ccolhgico poseen eller;:í'Is entre O . 1 1. 5 Mel. (millones de elcc.tro1-iltios i . J,'?. energh re1ati1.a (le c n d ~is6tc>po sc i n (ii, I C I I c.1 L ~ . I < ! ~ 1o. .- - I ( 1 & . I I ) W I J S rcLicrei1Li,ls C\! i l l < ! . l ! p<11-.1 !L\ L : f ; < l - >('S,?:t,?' !

1(


GrupoA)

Cuadro 17-1. RADION~~CLIDOS DE IMPORTANCIA Iscitopos naturalesquecontribuyena laradiacicin delfondo.

ECOLÓGICA

~ _ _ _

IJranio-235 ( " W J ) Uranio-238 (ZS8U) Radio-226 (2ZcRa) (2:i2Th) Torio-232 Potasio-40 (4°K) Carbono-14(véasegrupo

___"

Aledia zmida

Nticlidos

-

entitidas Radiucioues

7 Alpha X I O x años 4.5 X 10!1 años Alpha 1 6 2 0 años 1.4 XAlpha 1 0 1 u años 1.3 X lo!' anos

:<

Alpha

Gamma

0

Gamma

0

Gamma

2

:i 3

:i

Beta

2

B)

0 Energía muy baja, menos de 0.2 Mev; 3 Mev. 1-3Mev; 3 energíamuyalta,másde

1

energíarelativamentebaja,0.2-1Mev;

2

energíaalta, "

" "

GRUPO B) Núclidos de elementos que son constituyentes esenciales deorganismos y, por consiguiente, importantestantocomotrazadores enestudiossobre metabolismodelacomunidadcuantoa causadelaradiaciónqueproducen.

ciones vida

llledia Ntirlidos

(-ijCa)Calcio-45 Carbono-14 ("C) Cobalto-60 ( K O ) Cobre-64 (G'Cu) Gzmma Yodo-131 (lCi1I) Hierro-59 (59Fe) Hidrógeno-3 (tritio) Manganeso-54 ("Mn) Fósforo-32 ("P) Potasio-42 (-I?K) Sodio-22 (2'Na) 15.1 (24Na) Sodio-24 Azufre-35 (35s) (fi5Zn) Cinc-65

___

Beta Beta

60

5 568 Beta5.27 Beta horas 12.8 Gamma Beta 8 45 ("H) Betaaños12.4

años años

1 0

Gamma

2

días días

1

Beta Beta Beta

2

2

Gamma

2

Gamma Gamma Gamma

2

2 3

Beta Beta

Beta días 87.1 Gamma Beta 250 días ( K O ) ,

molibdeno-99(""Mo),

GRUPO C) Núclidos importantes en los productosde fisión, que entran enel atómica o de laeliminacióndeelementosde desecho. vida

2 8 años 2.5 días

53

días

33 años 2.6 minutos 2.3 años 285 17 33

2

2

_____

Nziclidos

2

O

Tambiénbario-140(14"Ba),bromuro-82("Br),cobalto-60

Media

Gamma 0

días 14.5 días Beta 12.4 horas 2.6 años 300

El grupodelestroncio Estroncio-90 ("Sr) eitrio90 derivado ( " Y ) Estroncio-89(8%) Elgrupodel cesio Cesio-137 (IsiCs)ybario137 derivado (137Ba) Cesio-134 (1:Ks) Elgrupodel cerio Cerio-144(*dace) y praseodimio-144derivado (144Pr) Cerio-141 (*41Ce) El grupodelrutenio Rutenio-106 (106Ru) y rodio-106derivado (106Rh) Rutenio-103 (103Ru) Circonio-95("Zr) y niobio-95 derivado (95Nb) Bario-140 (140Ba) y lantano140derivado (14oLa) Neodimio-147(147Nd)yprometio-147derivado (147Pm) Itrio-91(91Yt) Plutonio-239 (23oPu) Yodo-131(véasegrupo B) A) Uranio(véasegrupo

2

días minutos días

1 año 30 segundos 40 días 65 días 35 días 12.8días 40 horas 11.3 días 2.6 años 61 días 2.4 X 10' años

etc.

medioatravésdelalluvia

emitidasRadiaciones Beta 1 Beta 2 Beta 2 Beta Beta Beta

2

1

Gamma Gamma Gamma

1 2

Beta 1' Beta 2 Beta 1

Gamma 0 Gamma 2 Gamma 1

Beta 0 Beta 3 Beta 1 Beta 1 Beta 0 Beta 1 Beta 2 Beta 1 Beta 1 Beta 2 Alpha 3

Gamma 2 Gamma 1 Gamma 1 Gamma 1 Gamma 1 Gamma 2 Gamma 1 Gamma Gamma 1 Gamma 1

502


2. RADIOSENSIBILIDADCOMPARADA

Aun antesde que se iniciara l a eraatómica mediante l a explosiónde l a primera bomba atómica, se habíaefectuado ya una labor SUficiente con los rayos X para ver que los organismos diferían ampliamente en cuanto a su capacidaddetolerar dosis masivasde radiación. L a sensibilidadcomparadade tres gruposdistintosdeorganismos a dosis individuales de radiación X o gamma puede apreciarse en l a figura 17-2. Las grandes dosis individualesistradasabrevesintervalos detiempo (de minutos u horas) se designan C Zcontraste . ~ , con las d0.12.r como do.Ii.1 C Z ~ ~ en crbnicm de radiaci6n subletal que podrían experimentarsedurante un ciclo vital entero. Los extremosde la izquierdade las barras a los quepuedenesperarse indican niveles graves efectos sobre la reproducción(esterilización temporal o permanente, por ejemplo) en las especiesmás sensibles delgrupo, al l derechaindican paso que los extremosde a niveles a los queunagranproporción (50 por 100 ó m á s ) de las especies mis resisLas tentesresultaríadirectamenteeliminada. flechas de la izquierda indican el margen inferiorde las dosis queproduciríanmuerte o dañoaetapas sensibles de l a historiadela vida,comoporejemplo, el embrión.Así, por ejemplo,una dosis de 200 radsmataráalgunosembrionesde insectos en la etapade la segmentación.Cincomilradsesterilizarána alguna especiede insectos, pero se requerirán acaso hasta 100 000 radsparamataratodos los individuos adultos de las especies más resistentes.Entérminosgenerales, se considera a los mamíferos como los más sensibles y a los microorganismoscomo los más resislos organismos. Las plantas tentesdetodos desemilla y los vertebradosinferiores se situarían en algúnpuntoentre los insectos y

I I

los mamíferos. L a mayoríade los estudios han revelado que las células de división rápida son las más sensibles (lo que explica por qué la sensibilidaddisminuyeconla edad). Así, pues,todocomponentequeexperimenta un crecimiento rápido -ya sea parte de un organismo, un organismo entero o una poblaciónes susceptibledeverseafectadoporniveles relativamente bajos de radiación, independientementede sus relacionestaxonómicas. Los efectos de dosis crónicas denivelbajo sonmásdifícilesdemedir,puesto quepodránintervenir acaso efectos tantogenéticos comosomáticos alargoplazo. En términos (1962) dereacción decrecimiento,Sparrow informa que una dosis crónica de 1 R por día 10 años (una dosis total proseguidadurante la de 2 5 000 R ) produceaproximadamente mismareducción decrecimientoen los pinos (que son relativamente radiosensibles) que una dosis agudade 60 R. Todoaumentoen l a radiaciónionizante arribadel elmediode fondo, o inclusive unfondonaturalelevado, puedeaumentar l a intensidaddeproducción demutacionesperniciosas (como lo pueden tambiénmuchosproductosquímicosalimenticios que el hombre se está imponiendo actualmente a sí mismo). En las plantassuperiores se hademostrado que l a sensibilidad a la radiaciónionizante es directamenteproporcionalaltamañodel núcleocelular o, másespecíficamente,alvolos cromosomas, o contenido de lumen de DNA (Sparrow y Evans, 1961; Sparrow y Woodwell, 1962; Sparrow y colaboradores, 196.3). Como puede verse en la fig. 17-3, lasensibilidad a la radiación varía casi tres órdenes demagnitud conrespecto al volumende los cromosomasenun grupodeplantasde semilla. Las plantas de volúmenes grandes de cromosomamueren con una dosis de menos de

Mamíferos

c “ l l l l l 1 1 Insectos

1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

< e”-

Bacterias

“ - - - - - - - I I I I 1 1 1 1 1

I

I o2

I0 3

I

IO4 DOSIS EN RADS

I0 5

I O6

FIG. 17-2. Radiosensibilidadcomparadadetres grupos deorganismos a dosisagudassimples cidn X o gamma.Véase l a explicacióneneltexto.

de radia-

ECOLOGIA DE LA RADIACION

0.11

o.I

503

’

‘ ‘ I 1 1 1 1 ’

I.O

’

‘ ‘ l l l l i l

10.0

’

I O0

‘

‘‘IUIILI

1000

V O L U M E N C A L C U L A D O D E L C R O M O S O M A E N T R E F A S E S (,M3) (VOLUMEN MEDIO DEL NUCLEO/NUMERO DE CROMOSOMAS)

FIG.17-3. Relación entre el volumendelcromosomaentre fases deplantasdesemilla y la exposicicin letalagudaenkilorroentgens (1 000 R ) . Lasespecies de lagráfica son lassiguientes: 1) Trillizm grandiflorum, 2 ) Podophyllnmpeltaturn, 3 ) Hyacinthus h.v. Inocencia, 4) Lilirm longiflorrrnl, 5 ) Chlorophyturn elatrrm, 6 ) Zeamays, 7 ) AphanostephrLs skirrobasis, 8 ) Crepis capillaris, 9 ) Sedrrnr ternattrnl, 10) Lycopersicnmesculentum, 11) Gladiolus h.v. Amistad, 12) Menthaspicata, 1 3 ) Sedlrnz oryzifolirrnr, 14) S e d u m tricarpzrvz, 1 5 ) Sedlrnz alfredi var. nagasakianrrnr, 16) Sedrrm rupifragum. (SegúnSparrow, Schairer y Sparrow,1963.)

1 000 rads,entantoquelasplantasdepequeños o pocos cromosomas sobrevivirán acaso a los 50 000 rads o más.Estasrelacionessugieren que cuanto mayor sea et“blanco” cromosomático, tanto más probables son los “blancos’’ porlas“balas” atómicas. Enlasplantassuperiores,no se ha encontrado relación sencilla y directasemejante alguna entre la sensibilidad y l a estructura celude lar; los efectos sobresistemasespecíficos órganossonmás críticos. Así,porejemplo, los mamíferos son muy sensibles a dosis bajas, porque el tejido hematopoyéticode la médula ósea, de división rápida, es especialmente vulnerable.Algunosautoreshaninformadoque la LD,, (= dosis letalparael 50 por 100 delapoblación)de ciertos roedores silvestres es deaproximadamenteeldobledelde larata o elratón blancos (Gambino y Lindberg, 1964; Golley y col., 1965, Dunaway y col., 1 9 6 9 ) , pero es lo cierto, con todo, que lasrazones de esta diferenciaenespecies estrechamenterelacionadasno se hanexplicadosatisfactoriamentetodavía. L a sensibilidad diferencial reviste uninterés ecológicoconsiderable. Si un sistemare-

cibiera un nivel de radiaciónsuperioraaquel bajo el cualhaevolucionado, se producirán adaptación y ajustesqueincluirán acaso l a eliminacióndecepas o especies sensibles. Se l a diversidad danejemplosdereducciónen de las especies y en los cambiosde laestructura de la comunidad, inducidos por radiación, a l a raenla sección 3. Lapresióndebida diaciónalterará acaso accionesrecíprocas básicas entre poblaciones,como los equilibrios entre depredadores y presa, como lo muestran unosexperimentosconácarospublicadospor Auerbach ( 1 9 5 8 ) , o induciráunairrupción de plaga,de lo queseexpone un ejemplo en la próxima sección. Enestelugardeberíamostomarnotadel ordendemagnitudde las dosis deradiación naturales o defondo a las quelas especies están,por así decir, acostumbradas. L a radiaciónde fondo proviene de tres fuentes principales, asaber: 1) los rayos cósmicos, 2 ) el potasio-40 in vivo (esto es, en los tejidos vivos), y 3 ) l a radiación externadelradio y otros radionúclidos que se dan naturalmente en las rocas y la tierra. Las siguientesson dosis calculadas de cada una de estas tres fuen-


504

tes, enmiliradsporaño, recibidas en cinco lugaresdistintos(véasePolikarpov, 1966) : Roca sedimentaria 23

=

al

nivel del mar: 35

+

17

+

+

l7

+

30

100

+

17

75

Roca granítica a l nivel del =

Roca granítica,a

+

mar: 35

1‘12

30

=

3 O00 mdealtura:

207

Superficiedel mar: 35 t 28 + 1 100 metros por debajodelasuperficie 1 + 28 + 1 = 30

=

67

del mar:

Podránohaber acaso umbral real alguno para losefectosdelaradiación. Los geneticistas estángeneralmentedeacuerdo en que no existe umbralalgunopara las mutaciones genéticas.Enlaactualidad,recurrimosalexpedientede establecer“niveles mínimospermisibles”,tantoparaladosiscomoparala cantidadde los diversosradionúclidos enel un buenprocedimienmedio.Estoconstituye to, a condicióndeque nos demoscuenta que estos niveles permisibles no representan en realidad urnbrd conocido alguno.Enefecto, duranteelúltimodecenio se ha observado que los “niveles permisibles’’ bajaban para elhombre.Existelaopinión rnuy generalique, puesto que elhombre parece zadade como cualquier otro ser t a n radiosensible organismo,todoloque necesitamos hacer es y mante“vigilar” los nivelesderadiación nerlosbajosenelmicroambienteen que vive (1956) resumió elhombrerealmente.Loutit dichopuntode vistacomo sigue:“Creemos que, si ponemosradiobiológicamenteatención suficienteparacuidar de la humanidad,el resto de lanaturalezacuidará,con pocas excepciones, de sí mismo.”Estoconstituye una simplificación excesiva peligrosa.Enefecto, la contaminacih radiactiva delsuelo, los mano vive res J’ otrosmediosdondeelhombre con todo, sorealmente,produciránefectos, breelsistemacapitaldesoportedela vida. del hombre. Y sobre todo, según lo expondremos en las secciones 4 y 5, cualquiersubstanciaradiactiva delargavidamediaintroducida en labiosferaencontrarásucamino, tarde o temprano, hacia el cuerpo del hombre. Para atender radiobiológicamente a l hornbre necesitamos cuidar suficientemente del ecosistema. La sensibilidaddiferencial la aradiación en las especies poseeuna aplicación práctica importanteen el control de los insectos. En páefecto,talcomosehizoobservarenla

gina 49.3 delcapítuloanterior, l a esterilización por radiacicin es unade lasarmasdel arsenaldelhombreparaelcontrol“integrado” de las plagas. La mosca CnLLilrogn macho, porejemplo,puede seresterilizadapor una 5 000 R, dosis agudadeaproximadamente con poco efectosobre la viabilidad y l a conducta de las moscas. Los machosesterilizados restituidosalapoblaciónsilvestreseapareano engcndrarh, por r i n normalmente,pero supuesto,descendenciaalguna.Inundando la poblacicin natural con machos esterilizndos, estaplaga,unade lasprincipalcsdelosaniel males domésticos, hasidocomlxtidaen surde EstadosUnidos(Baurnhoverycol., 1955; Knipling, 1960). Véase un resumen de l las posibilidades de esta clase d e control de a población en Bushland ( 1960), Knipling (1964, 1965, 1367), Cutcornp (1967) y Lawson (1967). 3. EFECTOSDE LA RADlAClON AL NIVEL DEL ECOSISTEMA

Losefectosdelaradiacióngammasobre comunidades y ecosistemas enteroshansido estudiadosahoraencierto nimero de situ?.ciones.En efecto,manantialesdegamma,por regla general cobalto40 o ccsio-1j7, de 10 000 Ci o mis, se han colocado en campos y bosque en elLaboratorioNacionaldeBrookhaven, en LongIsland(véaseWoodwell,1962 y 1965), enun bosque delluviatropicalde Puerto Rico (véase H. T. Odutn y Pigeon, 1970 ) , y en un desiertoenNevada(véase French, 1964). Los efectos de reactores sin protección (queemitentantoneutronescomo radiación gamma) han sido estudiados en 1965) y enelLaboraGeorgia(véasePlatt, torio Nacional de Oak Ridge, Tennessee (véase Witherspoon, I965 y 1967). Unafuente portátildegamma se hautilizadoparaestudiar efectos a breve plato en una gran variedad decomunidadesenelLaboratoriodeEcologíadeSavannahRiver,enCarolinadel Sur (véase McCorrnick y Golley, 1966; Monk, 1966; McCormick, I967 ) . Unacomunidad delechodelagosometidaaradiaci6ncr6nica denivelbajoprocedentede desechos atómicos ha estado sometida estudio a en el Laboratorio deOakRidgedurantemuchos años. La figura 17-4 resume los efectosdelmanantialdegammadeBrookhaven,quefue colocado enun bosque de roble y pino(el

ECOLOGIADELA

RADlAClON

505

terminadosarbustos y hierbas dematorrallo fueronligeramentemenos. Los pinos fueron bastante más sensibles que el roble (los pinos tienen núcleos mayores y noretoñancuando se matan las yemas terminales).Inhibición delcrecimiento en las plantas y reducción del mismo en una diversidad de especies animales los de se observaron a nivelestanbajoscomo dos a cinco rads por día. Pese a que un bosque (de deroblepersistiera a dosismásbienaltas 10 a 40 rads diarios), los árbolessufrieron, con todo,y se hicieron enalgunos sitios vulnerables a insectos. Enelsegundo año del experimento,porejemplo,unainvasiónde

mismo cuyas productividad y biomasa se remanantial lxesentan en l a figura 3 - 3 ) . El se dejó sinescudo durante 20 horas cada día, investigadores efectuar permitiéndose a los duranteun observaciones y tomarmuestras periododecuatrohorasdiarias,mientrasel manantial permanecía sumido en un pozo resguardado.Resultóungradientederadia1 000 rads, a 10 ción crónica, que ibade metros del manantial, a ningún aumento mena 140 metros,según surablesobreelfondo, lomuestra la curva cóncava deldiagrama superior,enlafigura 17-4. Los juncos fueron las plantasmásresistentes, en tanto que de-

COMPOSICION DE UNA COMUNIDAD VEGETAL AFECTADA POR IRRADIACION GAMMA CRONICA

MANANTIAL DE

C R EDCEI M I E N T O

w

DREO B LBER E Z ASLU P E R I O G AE A L MMA D I S T A N C I A E N M E T R O S D E L M A N A N T ID

D I V E R S I D A D D E ESPECIES

M U C H A S ESPECIES f"

M U C H A SE S P E C I E SD EH E R B I V O R O S SUS P A R A S I T O S + D E P R E D A D O R E S

+

-

POCAS ESPECIES

MANANTIAL DE

INSECTOS QUE P R E FIEREN LAS PLANTAS

INSECTOS XILOFAGOS, FUNGIVOROS,

AFECTADAS APROFAGOS

, I50 +

,

140

,

,

130

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, 120

SIN INHIBICION D E CRECIMIENTO

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B O S Q U E* J U N C OD EP L A N T A S DREO B LBER E Z ASLU P E R I O -

D I S T A NM C E IE NAT RM D OA ESN A N TG D I AA ELMR MM EAU SE R TAS

I

~

O

I

506

áfidosdela hoja delroble se produjoenla zona que recibía unosdiezradsdiarios; en esta zona, los áfidos fueron másde 200 veces más abundantesque en el bosque normalno sometido a radiación.Enresumen,cinco 20nas se destacaron a lolargodelgradientede radiación, a saber: 1) una zonacentralen la que nosobrevivióplantasuperioralguna; 2 ) una zonadejuncos (Carex), 3 ) una zona y otravariedad de dearbustosdearándanos éstos, 4 ) un bosque de roble afectado, y 5 ) el bosque de robleypinointacto, enelquela inhibicióndelcrecimientofuemanifiesta,pero sin quemurieradirectamente, con todo, plantaindividualalguna.Resultadossemejantes se hanobtenido en otrosestudios,en los que la vegetacióndebosquehasidoexpuesta a radiacionesionizantes. Allídonde los bosques han sido expuestos a radiacionesintensas duranteperiodos breves, como en el lugar del reactor noresguardadodeGeorgia(véase Platt, 1965), hizosuaparición,despuésque los árboles de fronda más alta hubieron muertoaparentemente,una vegetación decampo viejo,dehierbas y malezaanuales;pero,en más radiación cornlos añossiguientes(sin plementaria) , muchos de los árbolesdemadera dura se recuperaron, emitiendo hacia arribadensosdesarrollosde raíces y renuevos así quesolamentelas detronco(revelando partesarribadelsuelohabían muerto) y produciendouna especie de bosquecillo queno tardó en eclipsar toda la vegetación de campo viejo. Si bien podemos predecir, a partir de l a información acerca delvolumencromosomitico según se indicóen la secciónprecedente,la sensibilidadrelativadeespeciesindividuales de plantas superiores, hay otros factores, como laformadelcrecimiento o lasacciones recíprocas entre especies, quepodránmodificar considerablemente la respuestade las especies en las comunidadesintactas. Las comunidades herbáceas y las etapas tempranasde sucesión son mis resistentes, porreglageneral,que los bosques maduros,nosóloporquemuchas especies deaquéllastienennúcleospequeños, sinotambiénporquetienenmuchamenos biomasa “noresguardada”arribadelsuelo y porque las hierbaspequeñaspuedenrecuperarse mis rápidamentegerminandoapartir desemillas o departessubterráneasprotegidas (véasefigura 1 4 - 2 ) . Así, pues, los atributosde la comunidadcomo la biomasa y ladiversidad,desempeñan unpapelenlas


condiciones de vulnerabilidad, aparte, por completo,de los volúmenesde los cromosomas de lasespeciesindividuales. Lo mismo que con todas las demás clases depresión,lareduccióndeladiversidadde lasespecies está asociada a lapresiónde la radiación. En otro experimento de Brookhaven (véaseWoodwell, 1965), una vegetación de a una dosis deracampoviejofuesometida diación de 1 O00 radsdiarios. L a producción demateria seca delacomunidadirradiada fueenrealidadsuperior a lade los controles las esnoirradiados,peroladiversidadde reducción impecies, en cambio, sufrióuna presionante. En efecto, enlugarde la mezcla normaldemuchas especies dehierbas y maleza, el área irradiada de campo viejo desarrollóunplantel casi purodehierbarastrera a l pro(lo que probablemente no sorprenderá su pietarioque combate lahierbarastreraen propiocésped) ; recuérdese elexamen,enla 6, de las relaciones sección 4 delcapítulo entre productibilidad, estabilidad y diversidad. 4. EL DESTINO DE LOS RADIONUCLIDOS EN EL MEDIO

Cuando se liberanradionúclidos en el medio,confrecuencia se dispersanydiluyen, pero pueden también concentrarse en organismos vivos y durantetransferenciasdecadenas dealimentos,porunadiversidaddemedios que anteriormente agrupamos bajo el epígrafe generalde“magnificaciónbiológica”(véase pág. 81 ) . Las substancias radiactivas pueden acumularsetambiénsimplementeenelagua, o en el aire,siempre el suelo,ensedimentos quelaentradasupere el gradonaturalde decadenciaradiactiva.Enotrostérminos,poa la“naturaleza” dríaocurrirquediéramos una cantidad aparentemente innocua de radiactividad y queellanosladevolvierabajouna concentraciónletal. L a proporción de un radionúclido enel organismo con respecto a l a del medio se designa a menudo como factor d e concew trarióu. Un isótopo radiactivo se comporta químicamentedelmismomodo,en esencia, queelisótopo no radiactivo delmismoelemento.Porconsiguiente,laconcentraciónobservadaen un organismono es el resultado delaradiactividad,sinoquedemuestra,en formamensurable,ladiferenciaentreladensidaddelelementoen el medio y en elorganismo.Algunos de los datosmás tempranos

507


sobrelastendenciashacialaconcentraciónen las cadenasdealimentostanto acuáticas como terrestres las obtuvieron unos radioecólogos delaplantaAECdeHanford,sobreelRío ColumbiaenlaparteoccidentaldelEstado deWashington(véase Foster y Rostenbach, y Kornberg,1956;Davis y 1954;Hanson Foster, 1958). Enefecto,aquí se sueltantrazas de radionúclidosinducidos ( 32P, etc. ), y productosdefisión(VSr,lS7Cs, I3'I, etc.)en el río, en estanques-depósito de desecho y en el aire.Laconcentración defósforoen el Río 0.00003 mg Columbia es muybaja,desólo por gramo de agua (esto es, de 0.003 ppm), entantoquela concentración enla yemade los huevos de los patos y las ocas, que obtienen su alimento del río, es de unos 6 mg por gramo. Así, pues, un gramo de yema de huevo contiene dos millones de veces más río. Sin fósforoqueungramodeaguadel duda,noesperaríamosencontrar un factorde concentración defósforo radiactivo tanalto, puestoque,mientrasibapasandoa través de lacadenadealimentoshastaelhuevo,había de producirsealgunadesintegración(estenú-

clidotieneunavidamediabreve),reduciendo así lacantidad.Enocasiones se ha registradounfactorde concentración de hasta 1 500 000, pero el promedio ha sido más bajo 000) (Hanson y Kornberg, (de unos 200 1956). Algunosotrosfactoresdeconcentraciónregistradosfueroncomosigue:250para elcesio-137en los músculos y 500parael estroncio-90en los huesosde aves acuáticas, conrespectoa la concentración de estos núclidos en el agua o los estanquesdedesechos en los que dichasaves se estuvieronalimentando. La concentración de yodo radiactivo enlatiroides delaliebreamericanafuede 500 veces ladela vegetación deldesierto, su vez elnúclido laquehabíaconcentradoa por los gases de chimenea liberado en el aire delaplantaatómica. Los factores de concentracióndeestroncio-90 en diversaspartes de un tejido de alimentos acuático, en otro lugar de produccióndeenergíaatómica, se ilustran enlafigura17-5. Si bien laradiactividadnoafectalaabsorción delisótopopor los sistemas vivos, produce efectos nocivos, porsupuesto,una vez

S R - 9 0 E N E L T E J I D O D E A L I M E N T O S D EUN L A G O D E P E R C A

508

absorbida,sobre los tejidos activos. Lo que importa es que hay quetenerencuentala “concentración ecológica” al establecer “los nivelesmáximospermisibles” de descarga en el medio. Los isótopos que están concentrados naturalmente endeterminadostejidos(como el yodo en la tiroides o el estroncioen los huesos) y los devidasmedias eficaces largas son, por supuesto, los quehabráquevigilar. Porotraparte, es probableque el factorde concentración sea mayor enmediosdeelementosnutritivosdeficientes queen los que abundanen éstos, segúnveremos enlapróxima sección. Porreglageneral,cabeesperar que las tendenciashacialaconcentraciónsean mayores en los ecosistemasacuáticos queen los terrestres, puesto que las corrientes de elementosnutritivos en el medio“delgado” delaguasonmásrápidas que en elmedio “espeso”delsuelo.Véaseinformacióncomplementaria sobre los procesosdeconcentración radioecológica en Aberg y Hungate (dirs. ) (1967) y Polikarpov (1966). Las oportunidadesdelhombredeaprender más acerca de los procesos ambientales melos trazadores radiactivos dianteelempleode compensan hasta cierto punto las molestias queexperimentaporel hechode lacontaminación delmedio.Elempleode los trazadores radiactivos en el estudioecológico ha sidoexpuestopor Odum y Golley ( 1761 ), y se encuentranademásnumerososejemplos en las Actasde los dosSimposios Internacionales (Schultz y Klements,1763;Nelson y Evans, 1967). Porsupuesto, los trazadores son sumamente útiles para elaborar diagramas de los ciclos biogeoquímicos y para medir velocidadesdecorrienteensistemasdesituaciónestable; se dieronejemplos desemejantes empleosenelcapítulo 3. Sontambién importantesenestudiosdelmetabolismode las comunidades; el carbono-14,porejemplo, se ha convertido en uninstrumento básico para la mediciónde la productividad en ecosistemasacuiticos(véasepág.65 ) . Los trazadores son útiles asimismo enla confección de grificas de los movimientos de organismos al nivel de la población, así como enelestablecimientode napa as de los tejidosdealimentos. Dos ejemplos bastarán para ilustrar algunas de estas posibilidades. En un estudiodelefectodeladepredación sobre poblaciones de ratas del algodón en y expuestos ccrcados de campo protegidos


respectivamente a los depredadores, Schnell (1768) “marcó” cada animal con un alfiler radiactivo insertado debajo de la piel del lomo.Lamarcapermitíaalinvestigadorno sólo localizar animalesvivosquehabíaneludido el sistema detrampa,sino localizar tarnbién los animales muertos o los restos dejados porundepredador, restos quenuncahabrían sidoencontradospormediode las observacionesconvencionales.Enesta forma,Schnell estuvoencondiciones no sólo detrazarcurvas precisas desupervivencia(véaselaexplicación de esta formadeanálisisgráficoen lapág. 192) paracadapoblación,sinoque podíaademis establecer la causaexacta de mortalidad enrelación con lamayoríade los animales. Algunos aspectos delempleodetrazadores radionúclidosparaaislarcadenasdealimentos y establecer su gráficaencomunidades naturales intactas se muestran en la figura 17-6. En unestudio, se etiquetaron las dosespecies deplantasdominantes en uncampoabandonadodesdehacíaunaño (fig.17-6, A ) , y se siguió la transferencia del trazador a artrópodos durante un periodo de aproximadamente seis semanas. Como puede verse en la B, los animales que se nutren figura17-6, los áfidos,fueron los pride“savia”,como meros que se hicieron radiactivos, seguidos las hojas y luegode de los herbívorosde los depredadores. De este modo,la posición tróficadeunadeterminadaespeciepodíafila jarse aproximadamente por laformade gráficadeabsorción, Y lo que es más importantetcdavía,pudoelaborarseunmapade la reddel tejidodealimentos,talcomo se apreciaenlafigura 17-6, C. De las 100 y tantas especies de insectos presentes en la 1 5 tomabanuna comunidad,solamenteunas cantidadapreciabledetrazadordelaplanta dominante, y lamayoríadeellas se alimentaba de una sola de las especies de ésta. El helos codominantesfuera chode queunode objeto de máspastoque el otro constituyó y tal,además,que unhallazgoinesperado, no se hubierapuestodemanifiestosinel empleodeltrazador.Véansedetallesde estos y otrosestudiossimilaresen E. P.Odum y Kuenzler,1763;Wiegert,Odum y Schnell, 1967;de la Cruz y Wiegert, 1967; Wiegert y Odum,1969;Ball,1963; Crossley, 106.3; Reichle y Crossley, 1965. Algunas de las limitacionesde los estudios con trazadores se examinan en Shure ( 1970 ) .

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NUMERO MAXIM0 DE CADENAS DE ALIMENTOS=78

FIG. 17-6. Empleode un tratadorradionhclidoparaestablecergráficasdecadenasdealimentosen comunidadesnaturalesintactas. A, Marcadodepiantasindividualesutilizandounpequeñopozodetallo. U, Esquemadelaabsorciónconeltiempo,adiferentesnivelestróficos. C. L a reddeltejidodealimcntos, conreniendo dos especies dominantesdepiantas y sus herbívoros. Para más deta!lcs vease e¡ testo. (Foto d t ! Tnstiluro dc Ecologia, I'nivcrsiriad dc GeorSia.)

510


5. PROBLEMADE LA PREClPlTAClON RADIACTIVA

El polvo radiactivo que cae a l a tierra después de lasexplosionesatómicas se designa comoprecipitación radiactiva. Estosmateriales se mezclan y actúanenreciprocidadconmaterialesnaturalesenpartículasdelaatmósfera (precipitación radiactiva natural, véase fig. 4-3 ) y con lacontaminación creciente, productodelhombre,enelaire. La clase de esta precipitación radiactiva dependedeltipo debomba. En primerlugar,convendrá distinguir, entre los dos tipos de armas nucleares, o sea, la bomba de fisión, en la que elementos pesadoscomo eluranio y el plutonio se dividen, con liberación de energía de “productos de fisión” radiactivos, y l a bombadefusión o elarmatermonuclear,en l a queelementos ligeros(deuterio) se fundenparaformarun elemento máspesado,conliberacióndeenergía y neutrones. Toda vez que para esta última se requiereunatemperaturasumamentealta (millonesdegrados), se utilizauna reacción defisión como “gatillo”parala reacciónde fusión. En términos generales, el arma termonuclearengendramenosproductosdefusión y másneutrones (que inducenradiactividad en el medio)que el armadefisiónporunidad de energía liberada. Según Glasstone ( 1957 ) , aproximadamente el 1O por 1O0 de la energíadeunabomba nuclear consiste en radiaciónnuclear, una parte de l a cual se dispersaampliamenteenlabiosfera. Lacantidaddeprecipitaciónradiadivaproducidadependenosolamentedeltipoydeltamaño de la bomba,sinotambiéndelacantidadde materialdelmedioqueresultaentremezclado enocasiónde la explosión. Laprecipitación de las armas difiere de los materialesatómicosdedesechoenque los radionúclidosesténfusionadosconhierro, sílice, polvo y con todoloque acontece estar cerca, para formar partículas relativamente insolubles. Estas partículas, que bajo el microscopio se parecenamenudo a diminutascanicas de diversos colores, varían en tamaño desde varioscentenaresdemicroneshastadimensionescasi coloidales. Las partículas más pequeñas adhierenfirmementea las hojas de las plantasdondeproducirán acaso nosólo daño de radiaciónen el tejidode las hojas, sino que podrán ser ingeridasporanimalesherbívoros y ser disueltas por los jugosen eltubo digestivo. Así, pues, estas clase deprecipita-

ción puedepenetrarenlacadenadealimentos directamentealniveltróficoherbívoro, o de los consumidoresprimarios. Laprecipitación de armasatómicas o de explosionesnuclearespequeñas,utilizadasparafinespacíficos(excavación de puertos, canales o mineríadesuperficie), se deposita lasmás de las veces enunaangostafranja lineal en la dirección del viento, pero algunas de las partículasmáspequeñassedispersarán a acaso ampliamenteybajaránconlalluvia grandes distancias. Pese a que la cantidad total de radiactividaddisminuyeconla distancia, notardóendescubrir, con todo,quealgunos núclidos biológicamente significativos, especialmente el estroncio-90, alcanzaban un grado máximo en poblaciones de animales silvestres, entre 90 y150Kmdel“lugarcero”dela y Larson, 1957). explosión (véase Nishita Esto se explica por el hecho de que “’Sr tiene 90Sr) dos precursores gaseosos ( gUKr “Rb y se forma,porconsiguiente,relativamente tardedespués deladetonacióndelabomba, lo que se traduceen su inclusiónenlaspartículas más pequeñas (menos de 40 micrones) , que descienden a mayores distancias y penetran las cadenas dealimentos. másfácilmenteen También el cesio-137tieneprecursoresgaseosos y es, desafortunadamente, un componente significativodelaprecipitaciónmássoluble de“largadistancia”. Las grandes y potentes armas de “megatón” queseprobaronlibremente en los primeros tiemposde los añossesentaproyectaron materiala l a estratósfera, lo que se tradujoen unacontaminaciónglobal, con unaprecipitación deextensiónmundialqueseproseguirá por muchos años. La cantidad de precipitación radiactivarecibidapor un área es aproximadamente proporcional a l a precipitación pluvial en ella. En Estados Unidos, por ejemplo, la deposiciónacumulada de estroncio-90se calculó, para 1965, en unos 200 mCi por Km2 en las regiones húmedas (en las regiones orientales de bosque deciduos, por ejemplo), frente a 80 mCi en las regiones secas (desiertos, ). praderas,etc.)(véaseKlement,1965 Los estudiosconsecutivos a las pruebasatómicas en los atolonesdelPacíficorevelaron que las clases deradionúclidosquepenetran en las cadenasdealimentos marinas sonmás bienllamativamentedistintosde los quepenetranencadenasterrestres(véaseSeymour, 1959, Palumbo, 1761). Los elementosde la precipitación radiactiva queformar,comple+

-+

ECOLOGIA DE LA

51 1

RADlAClON

jos firmes conmateriaorgánica,comocobalto-60, hierro-59, zinc-65, y manganeso-54 (que son núclidos inducidos por bombardeo de neutronestodosellos) y los que estánpresentes en forma de partículas o coloidal ( 144Ce,"Pr, "Zr y llleRh) transfieren en la cantidad mayor aorganismosmarinos.Encontraste,son los productossolublesdefisión,comoelestroncio-90 y el cesio-137 los que se encuentran las plantas y los encantidadesmayoresen animalesterrestres.Puestoquefueron los isótoposinducidos,que se combinanconeldetritus, los que se encontraronen los animales marinos, pero no, en cambio, en las plantas marinas o en organismos terrestres, tal parece que los organismoscomedores elpredominiode de depósito y comedores de filtro en las cadenas dealimentosde los ecosistemasmarinos sea el queexplique esta diferencia.Este es otro caso en que los contaminanteseludirán y entrarándiacaso el niveltróficoprimario rectamenteenlaporciónanimaldeaquellas cadenas. Lacantidadderadionúclidosdeprecipitación quepenetra en las cadenasdealimentos y es transferida, finalmente, al hombre depenla cantidadrecibidadelaire denosólode (la que, según se indicó, es una función directadelaprecipitación),sinotambién de la estructuradelecosistema y del carácter desus ciclos biogeoquímicos.Entérminosgenerales, entraráunaporción mayor de precipitación radiactiva enmediospobresenelementosnutritivos. En los medios ricos en elementos nutritivos, en cambio, las elevadascapacidades

de intercambio y almacenamiento a tal punto diluyenlaprecipitación, quetienelugaruna absorciónrelativamentepequeña por las plantas. Una vegetación enformadeesterasobre suelosdelgados,comola que se encuentra en páramos, brezales, afloramientos graníticos, pradosalpinos y tundras,actúacomotrampa paralaprecipitación [tambiénlasepifitasen ecosistemas tropicales),reforzandolaabsorción por los animales(vease Russell, 1965 ), como lo hace unpasodealimentos activo de detritus. Dos ejemplosde estas tendencias los ilustran los datos de los cuadros17-2 y 17-3. Las ovejas en pastos montañosos en Inglaterra acumulan 20 veces másestroncio-90en sus huesos que las de los valles, acausa del poco contenido en calcio y de la vegetación en forma de estera que es característica de los pastos de montaña (cuadro 1 7 - 2 ) . En el cuadro 17-3, por otra parte, vemos que la concentración de cesio-137 en ciervos (medida en pCipor Kg de pesovivo delanimal) es muchomásalta enelllano costeroarenoso deLowlying,del sudeste de Estados Unidos,que en la región adyacente del Piedmont, donde los suelos están bien avenados y tienen un alto contenido dearcilla. La precipitaciónpluvialnodifiere en estas dosregiones. Los radionúclidos de precipitación (espey siguen cialmente "Sr y 13iCs) hansido siendo pasados alhombreatravésdela cadena de alimentos, aunque las concentraciones nosuelen ser tanaltaseneltejidohumano como enelde las ovejas y los venados. El hombre se halla en cierto modo protegido por

Cuadro 17-2 COMPARACIóN DELA CANTIDAD DE 9 0 s R (PRODUCTO DELA PRECIPITACIóN RADIACTIVA) TRÓFICOS DE DOS ECOSISTEMAS E N 1956, E N DISTINTOSNIVELES CONTRASTANTES, E N LAS ISLASBRITÁNICAS

*

z'alle

de Padzal montañade Pastizal Suelo ácido turba, de deCantidad 90Sr

pH 4.3

w/g

(promedio de los 10 cm superiores)

materral seco

ppc/g

0.112 2.5 80

2 100

Factor de concentracibn -t

calm

6.8

Suelo de marga parda, pH deCantidad 9oSr wc/g

materia¿ seco

Factor de concen-

pLPc(g

tracjo'n t

calcro

SUELO

HIERBA IIUESO 160 DE OVEJA

800

1

0.038 0.250

1154.4

2.6

1

6.6

41 8.7 ~

* DatosdeBryant y col., 1957. t Proporciónentrelacantidadporgramo rial biológico.

en

medio(suelo)

~~

y la cantidadporgramodemate-

512


Cuadro 17-3 COMPARACIóN DE LA CONCENTRACIóN DE CESIO-137

(CONSECUENCIA DE LA PRECIPITACIóN RADIACTIVA) E N EL CIERVO DE COLA B L A N C A E N LAS REGIONES DEL LLANO COSTERO Y DE PIEDMONT, DE

GEORGIA Y CAROLINA DEL SUR*

~-

”

~.

__

-

Regio’n Llanocostalinferior Piedmont

Ntimero d e cierz,oi

__~~___

.______”___.

1J:Cs en

pCi/Kg de peso vivo

medioError Margeny eitánddr

25 25

$!DatosdeJenkins y Fendley (1968). $ La diferenciaentre regiones es altamentesignificativa

18 039 ? 2 359

3 U07 2

968

2 076-54 818 250-19 821

al nivel de 99 por 100.

suposición en l a cadena de alimentos, así guerra atómica total. No se prestaactualmencomopor l a elaboración y l a cocción de los te atención suficiente a los aspectosecológicos de l a eliminacióndematerialesdedesecho, alimentos,queeliminanalgodelacontamique constituyen elfactorlimitativode la PX1965, en las regiones nación. Sin embargo, en plotación a fondodelaenergía atómica. Seárticas y subárticas (en Alaska y elnortede se consume gún lo han declaradoWeinberg y Hammond Finlandia, por ejemplo),donde las fuentes carne de reno o de Caribú, el cesio-137en el (1970), laenergíadisponibleen ser “escncialmenteinagotahombrefuede 5 a 45 nCi/Kg depeso ( de nuclearesparece 5 O00 a 45 O00 pCi/’Kg), segúnHanson y ble”, pero es el caso, con todo, que los efectos ambientales de una producción col. (1967), y Miettinen (1967) ; esto es ab- secundarios en concentración, que en muy grande de esta energíaimponen los lísolutamenteigual, mites reales. Esto constituye otra expresión los venadosdel llano costero(compáresecon principio enunciado en el capítulo 16 elcuadro 1 7 - 3 ) . El reno y el Caribú mismos del es l a energíamisma la que resultanaltamentecontaminadosporcomer l a a saber:queno lo vegetación enformadeestera.Así,pues, las es limitadoraparaelhombre,sinoque las consecuenciasde l a contapoblaciones humanas “expuestas”, como los sonmásbien esquimales y los lapones,estánsujetosa dosis minación que resultandelaexplotaciónde las fuentesdeenergía. deradiación internaco~lsiderablernelltemayoSe h a acostumbrado a considerartres cares que l a del fondo, aunque nadie sabehasta qué punto sea esto nocivo.En 1965, l a canti- tegoríasdedesechosradiactivos: 1. Desechos de alto nilmel: líquidos o sódediadeestroncio-90 en loshuesosde los niños de Estados Unidos se calculó en 4 lidosque hay queencerrar,puestoqueson peligrosos para descargarlos en a 8 pCipor gramode calcio en los huesos demasiado la biosfera.Aproximada(véaseComer, 1963) ; desdeentonces, l a ma- cualquierpartede estos desechos dealto yoríade los estudiosindicanque este nivel mente 500 litrosde nivelsonproducidosporcadatonelada de no h a subidoapreciablcmente.Tampocoaquí, hacombustiblenuclearconsumida.En1969, nadiepuede decir si esta pequeñacantidad de litros en es o nonociva,pero es lo cierto, con todo, bía almacenados 350 millones 200 tanquessubterráneos,encuatrolugares que,encuantounade las múltiples“presiola de Energía de Atómica de nes de contaminación”,no está procurando Comisión Estados Unidos, necesitándose 6 X lo* mea nadie ( ! ) . beneficioalguno tros cúbicosdenuevoespaciodealmacenamiento anualmente, proporción que aumen6. ELlMlNAClON DE LOS MATERIALES tará a medidaqueaumente la producción de DE DESECHO energíanuclear. Las alternativasalalmacenaAunque los problemasdelaprecipicitación mientoentanques,que se están examinando l a eliminaciónde los son: 1 ) l a conversiónde líquidos ensólidos radiactivasongraves, su entierroen capas las aplicaciones pa- inertes(cerámica)para materialesdedesechode cíficas delaenergía at6mica constituye un geol6gicas profundas, y 2 ) el almacenamiento problema potencialmente mucho mayor, su- de los líquidos y los sólidos enminas proponimdo una vez m i s que 1x3 tengamosuna fundasde sal. Ls gran cantidadde calor en-


gendrada por los desechos de alto nivel complicaelproblema;enefecto,el calor puede "fundir" las paredesde las minasde sal O producirpequeñosterremotos,si se loinyecta en ciertos tipos de hendiduras geológicas. 2. Los desecbos de bajo ?zil,eL: líquidos, s6lidos y gases que poseen muy baja radiactividadporunidaddevolumen,perosondenlasiadovoluminosos, con mucho,parapoderlos por consiguiente,han encerrarporcompleto; de dispersarseenalgunaformaen el medio y a una velocidad t a l que l a radiactividad deequilibrioliberadanoaumentedemodo o se concentre en las apreciable el fondo cadenasdealimentos. 3. De.recbo.r denir,el.iutermedio: son los deunaradiactividadsuficientementealtapara requerirconfinamiento local, pero lo bastante baja, con todo,paraque sea posible separar o de larga los componentes de alto nivel vida y tratar l a masa delrestocomo desechos debajonivel. El ciclo del combustible de uranio en la generación deenergíacomprende las siguientes fases: 1 ) extracción y molienda, 2 ) refinación (conversión química), 3 ) enriquecimiento(aumentodelporcentajedelcontenidode uranio-235 ) , 4 ) fabricación delelementodel combustiblenuclear, 5 ) combustióndel combustiblenuclearen el reactor, 6 ) nuevotray 7) tamientodelcombustibleconsumido, entierro u otra disposición de los desechos. Pese a que lamayor parte de los desechos se produce en el reactor, los problemas más difíciles de l a disposición de los mismosse plantean, con todo,duranteelnuevotratamiento(fase 6 ) , cuando los productos de fisión 17-1, C) se separan d e los (véase cuadro elementos del combustible consumido. Las

513

plantas de nuevo tratamiento y los lugares d e entierroestánsituadosenlugaresdistintos de l a plantamismaproductoradeenergía nuclear, lo que significa que existeun peligro permanente de accidentes mientras los elementos del combustible consumido, o los desechos dealto nivel extraídosdelmismo, los desechos son transportados.Algunosde debajonivel y de nivelintermediohande eliminarseen el lugarmismodelreactor (especialmente cuando los elementos del como se rompen) y durante bustibletienenfugas l a extracción y lapreparacióndelcombustible. Así, pues, l a contaminaciónradiactivadel ambiente constituye una amenaza siempre presente durante el ciclo entero. Para reducir la amenaza un a grado mínimo, hay que apartar grandes áreas protectoras de tierra, especialmente para las fases 5 , 6 y 7 . Por ejemplo, los terrenos para el entierronuclear hande sermuy grandes,puestoque serepor cada 1 500 m:: de quieremediahectárea desechos dealtonivel o porcada 3 000 m3 dematerialesde nivel intermedio. Estos lugares han de estarvigiladosconstantemente la superficie, el paraevitar que elaguade aguasubterránea y el aire sean contaminados y (véasefig. 17-7 ) . Los requisitosdetierra aguapara la plantadeenergianuclear y el sus medioambienteparaeltratamientode desechos seexaminanmásadelante. Mientras se siga utilizando como fuente de combustible material fisionable (uranio, torio,plutonio,etc.),podrámuy bien ocurrir que grandes cantidades de productos de fisión d e desecho (los mismosradionúclidos que figuranen l a precipitación ) constituyan,juntamente con las cantidadesresidualesdematerial fisionable, los factores limitativos de

2

Pozos de control

\

FIG. 1 7 - 7 . Eliminacicin dedesperdicioslíquidos dealto nivelen el suelo, en la HanfordAtomic ProductsOperationsPlant, en dondeseaprecia el movimientorelativodeisótoposimportantes a través del suelodeldesierto. (Brown, Parker y Smith, 1956.)

" "_

"""

Agua s u b t e r r i n e a

514

laexplotación de las fuentesdeenergíaatómica,teóricamente"inagotables".Habríaque almacenar grandes cantidades de "megacuries" de las especies de larga vida (""Sr, 1"7Cs, 1291 !mTc 2::\pu, 2111pu, 2 r 1 A n l , 2i::Am y 4 m ) . s e espera que 10s reactores de uso actualmentecorriente sean reemplazados dentrode los próximos 1 5 a 20 años por reaclos queuna comtores"reproductores",en bustióncatalítica deuranio-238, torio-2.32 o, tal 7ez, litio-6daunmaterialdeautorrege(véase Weinberg y neración o fisionable Hammond, 1970, con una apreciación de los reactoresreproductores o regeneradores ) . Un ciclo decombustiblede esta clase reduce concombustible, siderablemente l a necesidad de pero no resuelve, con tod9,elproblemade la eliminación de los desechos.Suponiendo quealgúndía sea posibleutilizar energíade 4 5 2 ) , losproductosde fifusión(véasepág. siónresultaríansin duda eliminados,perolos radionúclidosinducidosaumentarían,en cambio,especialmenteeltritio,capazdecontaminar elciclo hidrológicoglobaltotal.Frank calcula que Parker ( 1967), deOakRidge, la "liberación de tritio producido por una economíadeenergía se traduciría, si l a energía nuclear fuera toda de fusión, en una dosis mundial inaceptable para el año 2000". Véanse más detalles acerca de los desechos radiactivos enFox ( 1969). Si los desechos radiactivos no fueran el factor limitativo en la explotaciónde l a energía nuclear, entonces lo sería el calor de escape, o bien, lo que esmásprobable,sería una combinación de los dos l a queimpondría una restricción general de contaminación. Aquell'o que se hadadoenllamarla contanzirznridtl térmica se convertirá en un problema cada vez más grave,puestoqueelcalorde baja utilidad es un producto secundario de todatransferenciadeenergíadeunaforma a otra, tal como lo enuncia l a segunda ley de la termodinlimica(véase sec. 1, cap. 3 ) . Hasta cierto punto, el paso del combustible fósil atómica reduce l a contaminaa l a energía ción delaire,peroaumenta,encambio,la delagua,especialmente si se tratade la contaminación térmica. Así, por ejemplo, para generarunkilovatio-horadeelectricidad, el calor de escape traspasado a laatmósfera y alaguaderefrigeración es d e 1 600 y 5 300 BTU (Bviti.rh thermal ztnitp) respectivamente, para una planta. de energía alimentada con tombustihiefhsil. y de 500 7 GOO E i R y


respectivamente para una planta actual de energía atómica (véase cuadro 3-1 para la conversióndeBTU en calorías).Así,pues, una planta de energía nuclear de tamaño me3 000 megavatiosde elecdioqueproduce tricidadproducetambiéncalor d e escape a l a velocidad de más de 20 X IO9 BTU por hora. La capacidad de refrigeraciónde la superva deaproximadamente 1.5 a ficiedelagua 7.5 BTUporhora, pov pie czfaclrado y por los gradosFarenheitdediferenciaentre el aire y el agua, según las temperaturas de ésta y de aquél. Porconsiguiente,serequiere unagrancantidaddesuperficiedeaguapara dispersarelcalor, o sea algoporelorden de media hectárea por megavatio en un lugar templado, o sean 1 800 hectáreas parauna 3 O00 megavatios.En centraldeenergíade uninformedeuncontingenteparaunamirecomendó que sión especial, de 1970,' se cada planta nuclear de 2 400 megavatios comel funcionaprendiera 450 hectáreas para y elalmacenamientode mientodelamisma desechos radiactivos, y 2 800 hectáreas de superficie de agua para l a refrigeración. En 2 en consecuencia, si adoptamos la opción la estrategia de l a eliminación de desechos (tal como se describe en la pág. 483 ) , deberemospensar en términos de un área mínima decuatromilhectáreasporcadaplanta de energía de tamaño moderado, de acuerdo con el concepto del parque de eliminación de 16-4); estoimplica el desechos (véasefig. aprovechamiento del calor secundario para la piscicultura u otrosfinesútiles. Elempleodedispositivosderefrigeración a basedeenergía, como, porejemplo, las torresderefrigeración,puedereducirel espacio necesitado, por supuesto, pero a un costo considerable, con todo,puestoqueestoequivaldría a adoptar la cara opción 3 en l a estrategiageneralde l a eliminacióndedesechos. Aligualque con los demás desperdicios, resultasiempretentadorconfiar en el marparafinesderefrigeración,pero,según lo advierte otroinforme recienterelativo a unamisión especial,+ ya no esposibleseguir considerandoelmar comovaciaderoparato-x Informe sobre "Nztclear P o w e r in the South", delSouthernInterstateNuclearBoard, 800 PeachtreeStreet,Atlanta,Georgia, 30308. f Véase "Ocean Dumping.ANational Policy." Informe al Presidente, preparado por e! Council , on Eriv;ri,nmcntal Q u ~ ! i t ~!971!

PARA EL ESTUDIO Y LA lNlSTRAClON DE ECOSISTEMAS

LA SENSIBILIDAD DISTANCIA A

dos los desechos delhombre. AI paso que todoelmundoprediceque l a contaminación un problema local cada térmica constituirá vez más apremiante, no existe acuerdo alguno, en cambio, encuanto a su efectosobreel equilibrio calórico total. Véase un estudiode ( 1969). esteaspectoenCommoner Los efectos nocivos locales de l a contaminación térmica sobre los sistemas acuáticos puedenenumerarse como sigue: 1) Un aumentodetemperaturaen el agua aumenta amenudo la susceptibilidadde los organistóxicos (que estarán mos a los materiales indudablemente presentes en el agua de desechos). 2 ) Podrán rebasarse acaso los periodos “e~tenotérmicos”del cicIo vital (véase página 117). 3 ) Las temperaturas elevadas suelen favorecer el reemplazo de las poblaciones normalesdealgaspor las verdeazules, menos útiles(véase pág. 3 37 ) . 4 ) A medidaque los animales subelatemperaturadelagua, necesitanmásoxígeno,en tantoque el agua caliente lo retienemenos(véasepág. 137). Seencontraráinformaciónadicionalsobre los efectos biológicos de la contaminacióntérmicaen Clark ( 1767) y en las encuestas sobre“contaminacióntérmica”delsubcomité del Senado para la contaminación del aire y delagua. 7. INVESTIGACIONRADIOECOLOGICA FUTURA

Enestebreveexamenhemostratadode mostrarque los problemasde la radiactividad

515

enelmedio y las consecuenciastérmicas del empleodelaenergíanuclearaumentarán los efectos limitativos de la contaminación, sumamentegraves ya, sobre el desarrollofuturo D d ladopositivo, en delhombreindustrial. cambio,hemostratadodeseñalaralgunasde las posibilidadesapasionantesdeestudioque presente, el brindan los isótopos. Hasta el campointerdisciplinariode la ecología dela l a desradiación se ha ocupadoantetodode ha de pasar cripción y latecnología,pero l a que se disponga ahora a unaposiciónen a efectuarcontribucionesmásimportantes a lateoríade los ecosistemas. Los procedimientos de radiación ofrecen medios poderosos para resolver los problemas dobles de los ecosistemas,estoes, elde relacionar la corriente desentido ímicode la energía con l a circudescubrir lación de los materiales, y el de los factores físicos y biológicos dequémodo actúanunossobreotros para controlar el funNo es sinocomcionamientodelecosistema. prendiendo estas cuestiones muy a fondo que el hombrepodráactuar como su propiodetector deerror y corregir los trastornos causados por su tecnología, que cada vez en mayor grado perturba los sistemas que sirven de base a l a vida en l a biosfera (E. P. Odum, 1765 ) En un futuro no demasiadodistante, es posibleque el radioecólogosea uno de los que debanayudar a decidircuálesmateriales de desecho de l a era atómica deban confinarse y cuálesdispersarse. Si el ecólogo no sabe lo que pueda ocurrir en el medio biológico, iquiénlosabrá?

Capítulo 18

La sensibilidad a distancia como instrumento para el estudio y la istración de ecosistemas Por Philip L. ]ohnson EscueladeRecursosForestalese InstitutodeEcología.UniversidaddeGeorgia

LA SENSIBILIDAD a distancia consiste en l a l a biosadquisicióndeinformaciónacercade

* Direccibnactual.National Washington, D. C.

Science Foundation,

*

ferapormétodosque excluyen el o, generalmentedesdeaviones o satélites, en cualquierporcióndelespectroelectromagnético. Constituyeunade las á r w d~ rápido progresomencionadas técnico al principio de

516

a t e libro(vease pág. 4 ), que haceposible tratar máseficazmenteecosistemas muy grandes. Laperspectivaestimulante es que la sensibilidadremotaformará el puente lógico entreelestudio ecológicointensodepequeñas áreas y la aplicación de los principios así descubiertos a grandesunidadespolíticas,como o Estados, o aunidades ciudades,condados naturalesenteras,como las vertientes, los boso las cuencas de ques tropicales de lluvia los mares. La fotografíadesde el suelo o desdeplataformas aéreas es unaforma práctica y convencionaldesensibilidadremota que se ha utilizadoextensamenteapartirde los años treinta por silvicultores(Avery, 1966), geóy Richter, 1965), logos y geógrafos(Avery paratomarinventariosdeplantacionesdeárboles,establecergráficasdeestructurasgeológicas y documentartiposdeaprovechamiento los mapastopográde l a tierra. Casitodos ficos se hacenahora con fotografía estereoscópica. La introducción reciente de un profilómetro de láser (Remple y Parker, 1965 ) , que midediferenciasmuypequeñasdeelevación por la relación entre el tiempo y la distancia deuna pulsaciónaltamenteconcentrada,prometereemplazar el costosoestudiodesde el suelopor el control vertical de dichosmapas. Lamismatécnica se utilizaparamedirdistancias hasta l a lunaquehasta los objetos máscercanos. En silvicultura, l a altura de los árboles, el diámetrode los troncos y, porconsiguiente,elvolumendemaderapuede calcularse por mediodefotografías aéreaspancromáticas,con un error no mayordel 2 0 por100. Puesto que la relación del dbh (dzinnzeter breast high z diámetro a la alturadelpecho)de los troncosde los árboles al diámetrode la copa es congruente(porejemplo,unapulgada: unpie en las coníferas occidentales, y unapulgada: 3/4 depie en las maderasduras orientales), el dbh total o área de los troncos altos puede calcularse midiendo los diámelas copas tal como los revelan las trosde fotos. Los progresos técnicos, estimuladospor las investigacionesmilitar y espacial, hancreado una diversidaddenuevossensoresaerotransportados (Holter y Wolfe, 1960), que captan energíade diversasporciones delespectro y, por consiguiente, han aumentado considerablementela capacidaddeobtención deinformación por medio de vueIos aéreos. Unos


sistemas electrónicos apropiados analizan y exponen los datosenformadeimagen o los grabansobrecintaparaintroducciónenuna y col., 1968). Algucomputadora(Peterson nos de estos sistemas son complicadosdesde el puntode vista electrónico y requierenoperadores especialmente preparados. H a y que destacar que el significado y la validez de los datosdesensibilidadremota,especialmente los que se hanadquiridode porciones no visuales delespectro,requierenqueelinvestigador esté familiarizado con el ecosistema registrado. Las mediciones y las observaciones correspondientesobtenidasdelsueloen ocasión de exploraciones aéreas se designan como “verdades básicas” y son indispensablespara el éxitode l a investigación desensibilidad a distancia más remota. Una vez que se ha fijado e! valorde indicación de los datosobtenidos ya no distancia, a las mediciones terrestres seguirán acaso siendo necesarias. Paraello se requiere,pues,unenfoquemultidisciplinario que comprenda la labordeingenieros y ecólogos. AI tratardeinterpretardatosdesenformados por diversas sibdidad a distancia energíasespedrales, se planteannuevas cuestiones acerca deorganismos y sus ambientes. un roPorejemplo, conocemos elcolorde ble, peronadasabemos de sus propiedades espectrales más allá de las longitudes de onda visuales. Falta realizar todavía una gran cantidaddeinvestigación fundamentalparaaprovechar la plenaposibilidadde la técnica de lasensibilidada distancia (Parker y Wolff, 1965 ) . Dos simposios nacionales sobre l a sen-. sibilidada distancia enecología(Bioscience, vol. 17, 1967, y Johnson,dir.,1969)han centrado la atención en las posibilidadesecológicas y los problemasde esta tecnología. BASES FlSlCAS PARA LASENSIBILIDAD A DISTANCIA

Parautilizar la informaciónproporcionada por los sistemassensoresaerotransportados es indispensableque se entiendanbien las relaciones fundamentalesentre la energía y la materiaque se encuentranala base delas imágenes. El espectro electromagnético se presentóendetalle en el capítulo 5, sección 5. Las accionesrecíprocas entreenergía y materia y los sensoresapropiadosparacadabanda espectral se exponenenlafigura5-6,página I 3 1 (veaseinformacióncomplementaria y 6uenFritz, 1967; Krinov,1947,Steiner

termann, 1966). Haytrestiposbásicosde sistemas disponibles para la sensibilidad remotadesdeplataformas o satélites espaciales: 1 . La fotografía en elespectrovisible O casi visible, de 380 a 1 O00 mp ( 3 800-

10 O00 A ) , 2. sondeadores óptico-mecánicosdesde

las ondas ultravioletas hasta las infrarrojas incluidas, de 300 mp a 40 p, y 3. lamicroondaparabandasseleccionadas, de 1 mm hasta 1 metro. LOS tres suelentratarseparapresentardesarrollosbidimensionales o deimagen. El radar,adiferenciadelaenergíadelongitud de onda similar que emana de la tierra, es un sistema activo en las frecuencias de microonda, en las que la energía apropiada es producidaenelavión y dirigida hacia la tieo la señalreflejada rra, Lavueltadelradar es captadaporunaantena especial paradicha longitud de onda. La intensidad de la energía devuelta es antetodounafuncióndelaspecto delterreno con relaci6n 2 la dirección del rayo y ensegundolugar,delaspropiedades dieléctricas delmaterialreflectante (Moore y Simonett, 1967). Una de las ventajasdela imagendelradar es su independencia con respecto a las condiciones meteorológicas y diurnas. emiten radiación. Un Todos los objetos cuerpo negro perfecto irradia una energía su temproporcionalalacuartapotenciade peraturaabsolutaengradosKelvin.Laenergíasolarque nosllegaalcanzaunacimaa (longitudes de aproximadamente 480 mp onda del verde) y es negligible arriba de 3 p, entantoquela radiaciónemitida desalida 10 y es negligible llegaa un picocercade pordebajode 3 p. (Véase cap. 3, sec. 2 y fig. 5-6, pág. 131, conmáscomparacióneny termal.) En ocatre las radiacionessolar siones resulta posible captar detalladamente poblacionesenteras deanimalesgrandesdesde aviones equipados con sondas térmicas. Se hanrealizadograndesprogresosen estos últimoscincoañosenmateriadeldesarrollo de fotoconductores térmicamente sensibles que permitenahoraladiscriminacióndediferencias detemperaturadehastao.010C.Para unaaltasensibilidad, los detectores de esta clase, como elsulfurodeplomo,elgermanio suavizadocon oro, o el antimoniuro de indio,

han de refrigerarse con nitrógeno O helio líquidos.Mediante el empleodeunespejo giratorio, un pequeñocampode visión, transversal alalíneadevuelo, es centrado en un es dibujada en tonos detector, y unaseñal grises,correspondientesatemperaturasdistintas de la superficie explorada. Semejante escala grispuedecalibrarse másbienconformea temperaturas reales que relativas. Así, por ejemplo, pueden producirse mapas de contornosdetemperaturacorrespondientesa la corriente calórica delasuperficiedelárea estudiadaenunmomentodeterminado, coloreándolosapropiadamente. Confrecuencia, la informacióndediversas bandas espectrales rebasa la suma de cada banda considerada separadamente. Esto ha conducidoaldesarrollodelasensibilidadde “espectromúltiple”, con laque varias O muchas energías espectrales se registransimultáneamente. Los datos obtenidos se medirán por medio del telémetro o se registrarán como película o cintamagnética.Semejanteinformación es unafunción ya sea de la imagen delmedio,desuperficiesdeplantas o animales, o deuna acción recíproca compleja entre ambas. Las implicacionesbiológicas de las señalesregistradashandeanalizarseeinterpretarse, y se da con frecuenciapocaexperiencia anterior para guiar al intérprete. Como ocurretanamenudo,la pericia se adelanta a la inteligencia,demodoque se produce un“retrasode realización”hasta tantoque la verdad básica y las nuevas imágenes puedan acoplarsedemodoeficaz.Solamenteentonces nospercataremosdecuánútil es realmente lasensibilidaddeespectromúltiple. Enresumen,lainformaciónposible es una funciónde las accionesrecíprocas entremateria y energía peculiaresa lamuestra. La y larefleabsorción, la emisión,ladifusión por cualquier clase partiaxióndeenergía a lardemateriason selectivas conrespecto la longitud de onda y son específicas de dicha clase de material,enconexión con su estruc(Colwell y col., tura atómica y molecular 1963 ) . Enconsecuencia,cada clase de biomasa o desubstratofísicoemiteunespectro de frecuenciaeintensidad características. Sin embargo,laseñalefectivamenteregistrada es también producto, desafortunadamente : 1 ) de laatenuaciónpor la atmósferainterpuesta, y 2 ) delafidelidaddelsistemaelectromecánicoutilizado.

518

Relacionesentreenergía

APLlCAClONES Y TECNOLOGIA

y vegetales

La mayor partedelasuperficieterrestre denuestroplaneta estácubiertaporalguna son clase de vegetación. En primer lugar, los rasgos de las superficies de las hojasde la vegetación los quecaptan los sensores remotos. ?Qué ocurre conla energíasolarque cae en las hojas? En las longitudesdeonda visibles y cercanas alinfrarrojo, la reflexión o la emisicin de la cutícula y la epidermisde y no muy lahojasonrelativamentepequeñas selectivas. Enlos extremos rojos y azules del espectrovisibles, encambio, el 8 0 por 100 o más de la energíaincidente en una hoja es absorbidopor la clorofila,entanto que tal vez 40 por 100 de las longitudesdeonda verdesresulta reflejado. La energíade cerca delinfrarrojo, es poco afectadapor los cloroel plastos, pero lo es mucho,encambio,por cambiodel indicederefracciónentre el aire de los vacíos intercelulares y la celulosa Ilidratadade las paredescelulares. La energíaque y es repenetraen la hojahastaelmesófilo flejada por estepresentamayorintensidaden la vecindad del infrarrojo que en las longitudes visibles (Colwell y col., 1963). Las fotografíasinfrarrojas, comolas que se muestran en la portada, son a menudo superiores a las fotos a revelar en colores convencionalesencuanto cambios de sucesión y estacionales que se traducen en cambios sutiles en el pigmento de las La energía plantas y la estructuradelahoja. absorbida en una determinada longitud de onda y emitidaenotra(porej.: la fluorescencia) podrá ser importante para los detectores tanto sin emde ultravioleta como deinfrarrojo; bargo,' los quantaperdidospor las plantas como fluorescencia sonprobablementeinferioresa unpequeñoporcentajede la energía lumínicadisponible. Un cambio en el vigor de la planta se traduciráamenudoenpérdidade turgencia en el tejido foliar. Tal parece quedeterminados cambios en la reflexión del rojo al infrarrojo de la energía vecina delinfrarrojopuedenproducirsemuchoantes deque cualquier cambio sea detectado por las longitudesdeonda visibles.Sin embargo,el mecanismo de estadisminuciónde reflejabilidadde los rojos o de cerca de los infrarrojos, ya se deba a pérdida de turgencia, aenfermedaddel micelio o acambio enla geometríade la célula,no se ha comprobado experimentalmentetodavía.Unexcelenteestudiode las bases físicas y fisiol6gicas de las

propiedades espectrales de las plantasfuepublicado por Gates y col. ( 1965 y por Knipling ( 1966 ) , El conocimientodetalladodeestas relaciones explica el exit0dealgunosexperimentosrecientes, c.on película aérea decolor einfrarroja,paradescubrirenfermedadesen cultivostales como las naranjas, las patatas, c-oníferas (Meyer y el trigo y plantelesde French, 1966 ) ; los efectos de herbicidas; presión interna del agua, y efectos de la radiación ionizante sobre la vegetaci6n (Johnson, 1965 ) . Los estudioscorrientessugieren la posibilidad depredecir los rendimientos y las pérdidas de los cosechas, la estructuradelpigmentode ecosistemas y aun, tal v a , la diversidad d e las especies de la vegetación arriba de la maleza (Odum, 1969). Si sepuededemostrarque las concentraciones declorofilaenla columnaautotrófica se relacionan con lapropig. 6 6 ) , debería ser poductividad(véase sible averiguar estas concentraciones por sensibilidadremota. Relacionesentreenergía

y animales

Tanto los vegetales como los animales están fijadosa su medioporunintercambiode energía en sus superficies. Puesto que los animales,especialmente los homeotermos, regulanenparte sustemperaturassuperficiales por medio de movimiento y deactividetabólica, la temperaturadelapiel,elpelaje o las plumasexterioresconstituye un indicadorimportantede su respuesta a los factores ambientales.Midiendo las temperaturasde l a superficieresulta posible comprenderelequilibrio de energía de diversos organismos ( Gates, 1969 ) . Parafinesdel censo animal,unexploradortérmicode un campo de visión instantáneode tresmiliradianes ( d e un metro d e diámetroa 300 metros dealtura)puede descubrir una diferencia de aproximadamente 1oC (McCullough y col., 1969). Esto constituye un compromisoentresensibilidadalatemperatura y resolución. Paraaumentarlasensibilidad, se requiere un campodevisiónmás amplio y porconsiguiente, los animalesindividualesno se distinguiríanprobablemente de las temperaturasdelfondodelhábitat. La mejor longitud de onda para el censo térmico parece serla d e 8 a 1 4 ~ Con . esta longitud deonda se hanefectuado con éxitorecuentos depoblacionesde ciervos de cola blanca y de algunosherbívorosmamíferosgrandes.

LA SENSIBILIDAD DISTANCIA A

PARA EL ESTUDIO Y LA lNlSTRAClON DE ECOSISTEMAS

Debidoaquelasensibilidady la resolución de los exploradores térmicos se acercan al límite teórico, existen pocas perspectivas de poderdescubriranimalesindividualesdeltamaño de un zorro o un perro, o más pequeños, o la separación de especies entre animales mayores.Puesto queel éxito se vefavorecidoporunadiferenciagrandedetemperay elfondo,unmanto turaentreelanimal denieveconstituye una condiciónideal.LOS vuelos diurnos fueron mejores para los ciervos (McCullough y col., 1769) y, aunque los vuelos de día fueron preferidos para la interpretaciónde los tipos térmicos dela vegetación delatierraalta, las imágenesnocturnasfueronmáslogradas, en cambio, encuantoa distinguirtiposde vegetación detierra baja o depantanoenMichigan(Weaver y col., 1969). Porsupuesto, el descubrimientoremotode animalesindividualespuedefacilitarse considerablemente fijando al animal una fuente de energíaqueemitaunaseñalfácilde detectar.Esteprocedimientodefijartransmisores a los animales se conocecomo biotelemetría. Los“transmisores”sonpequeñosaparatosde radioqueemitenfrecuenciasdeondalarga, pero los manantialesradiactivos (alta frecuencia, longitud corta deonda) resultarán acaso útiles también. Labiotelemetríapermitealos investigadoresfijar conprecisión la ubicación y seguirelritmode los latidosdeanimales individualesseleccionados quehansidocapturadosyvueltosasoltar con un transmisor fijado o implantadoenla cavidad delcuerpo (Folk,1767). Los tiposde los movimientos individualesdel alce, el Caribú o el ciervo, por ejemplo, proporcionan datos sobre el comportamientoanimal, como los delaextensión delterritorio doméstico, los tiemposdealimentación y preferencia de ramoneo, así como los relativos a la respuesta al acoso de la caza o porelhombre(Marchinton, porperros 1969).Pormediodelatelemetríadefunciones fisiológicas, como el latido del corazón, cabe evaluar los efectos de la presión ambiental sobre los ritmoscircadianos de un organismo. En un proyectocooperativointernacional, se colocaránrenos o caribúsu osos polares, provistos deinstrumentosderadio, por medio de satélites en órbita, y sus posiciones se transmitiránperiódicamenteportelémetroa laboratorios de latitudestempladas. Las corrientesmarinaspuedenseguirseenforma similar con boyas provistas de instrumentos.

519

Se han fijado transmisores de radio de sólo g de pesoapequeñasavesmigratorias, ysusvuelos se siguieron por medio de recepo enavionesligeros. En toresencamiones unode estos estudios, los transmisoresfueron colocados entordos,quecríanen los Estados septentrionalesde los lagos y en Canadá, durante suparadatemporalde la migración de primaveraenelcentrodeIllinois. Se siguió durante sus luego la pista de los pájaros vuelosnocturnos,que los llevaron al norte de Wisconsin. Los vuelos nocturnos empezaban una o doshorasdespuésdelapuesta del sol (después que los pájaros hubieron descansado enunapercha),yalgunos conti: nuaron hasta elamanecer.Lasalturasde los vuelos se situaronentre 600 y 1 800 metros y la velocidad en el aire era de entre 3 5 y 52 K m porhora(véaseCochran,Montgomery y Graber, 1967). El empleodepequeños transmisoresparavigilar las temperaturas de animalesdemadriguera se señalóenel capítulo 8, sección 8. Puedenutilizarseasimismoelradar y estaciones terrestres para percibir el movimiento de los animales.Conelauxiliodelradar se hanefectuadoalgunosestudiosintrigantes sobre el comportamiento de algunos insectos (Konrad,1968,Glover y col., 1966) ysobre la migración de las aves (Lack, 1959, 1963 ) . Asu vez, lasavesmigratoriasyenocasiones algunos insectos han producido señales anómalas, cuyo origen era anteriormente incierto, en monitoresdeaeroplanos.Lasensibilidadaun de estaciones meteorológicas de los radares corrientesactualmenteenuso es tal, quela migración nocturna en masa de las aves puede no sólo vigilarse, sino que pueden averiguarse y la dirección del vuelo el número,laaltura individuales (véase Konrad, de los pájaros HicksyDobson, 1968). Además,el conocimiento y trazadode los vuelos en masa de aves (como también de murciélagos que abandonan las cuevas donde se alojan) es importante para evitar colisiones peligrosas con aviones.Aunqueera bien sabidoquelamayoría dé lasaves emigran de noche, el carácterylaextensiónde estas migraciones se conocíanpoco,contodo,hasta que se aprendióainterpretarlasseñalesde las “aves” a partirdegotitasdeagua y otrosrefletores no bióticos. Lasconcentracionesmuy grandes de avesmigratoriasvanacompañadas a menudode cambios en a l s condicionesmeteorológicas. 2.5

520


EL PROCEDIMIENTO DE LA EXTRACCION DE INFORMACION

La informaciónde las fotografías y otras imágenes puedeapreciarsecualitativa y cuantitativamente. El procedimientoparainferir relacionesa partirdelexamen visual sedesignacomo interpretaridn de foto.r, entanto que el que consiste en tomar mediciones fotofotogrunzmetríu. gráficassellama lnterpretacijn

El analista de la imagen está sujeto a determinadaslimitaciones.Enprimerlugar,está confinado a sus experiencias o a otrainformación basada en la tierra, 1 ) acerca de áreas análogas, y 2) acerca de la disciplina académica a la que está aplicandoelanálisis esté (Lueder, 1 9 5 9 ) . Es posible quenadie enmejores condiciones paraextraerinformación de la fotografía aérea sobre la vegetación que los ecólogos deplantas.Ensegundolugar,elanalistade imágenes ha de saber la escala de éstas,para los análisis 'tanto cuantitativos como cualitativos. El tamaño y l a forma son en parte función de la escala, y el dibujo es unafuncióndela disposición de los com.ponentes;porsupuesto, ambos tendránsignificadodistintoenlafotografíadesde satélites y en las fotomicrografías.Entercerlugar,el intérprete ha de tener en cuenta observaciones

detono,detextura,dedibujo y resolución (fig. 18-1) . El tono o las variaciones d e densidad podrán medirse acaso en gradaciones de un cuerpo gris, o bien, en el caso de cuerposnogrises,podránexpresarseentérminos de color y matiz, de valores de triple estímulo, en colores de Munsell u otras designaciones de color. El film pancromático registra cerca de 2 2 5 matices distinguibles d e gris,entanto que l a fotografíade color podráregistrar, en teoría, hasta 2 0 000 combinacionesdistintas de color y matiz. El modelofotográfico de latextura y la el disposición espacialconstituyenamenudo elemento más importantepara la identificación y la averiguación del origen y la función reproducidos (Stone, l9S6). de los objetos La resolución, o sea la relación entre el tamaño delobjeto y eltamañodelgrano o delnivel deruido,hamejoradoenormemente con elaumentodelasensibilidaddelaemulsión y las mejorasen los sistemas ópticos y en los elementoselectrónicosasociados. Porejemplo, se ha demostrado recientemente que una abeja individual podía ser seguida por el radar desdeuna distancia de 10 kilómetros(Glover y col., 1966). U n esquemafotográficopodrásersimple o complejo, segúnel númerodevariables. de Si concebimos la información potencial unafotografíacomounajerarquíaorganiza-

GRANO

RESOLUCION

S

&a

8 C- I m m 4

DISTANCIA CONTRASTE

ACUIDAD

2a " i - C

DISTANCIA

FIG.18-1. Expresiones de densidad óptica de las propiedades de cnatro

filmes.

SENSl8lLlDAD LA DISTANCIA A PARA

ESTUDIO EL

Y LA lNlSTRAClONECOSISTEMAS DE

521

Cuadro 18-1 MÉTODO DEDLICTIVO

DE 1.A

INTERPKETACIÓN DE VEGETACIóN E N Q U E LA MLiESTKA ES EXAMINADA

CON M A Y O R D E T A L L E E N CUATRO PASOS SUCESIVOS Y CON M A Y O K M A G N I F I C A C I ~ N .

____ ~

" "

A ) Tiposgeneralesdemuestra-fotografíadesatélite y mosaicos de pequeña escala Discriminación. Bosque Cultivado Arido Arbustos Mezclado Hierba B ) Característicasde la muestra-mosaicos eimpresos de pequeña escala Discriminación: Extensión y distribución del área Condiciones límite Complejidad C) Elementosde la muestra-paresestéreos 1 . Tono y textura-Clase espectral (densidadóptica) Disposición Complejidad y uniformidad 2 . Característicasdel lugar-Paisaje, natural o cultivado Tiposdel suelo y dela piedra Tiposdedesagüe Pendiente y exposición 3. características estructurales-Configuraci6n de la fronda Tiposde copa (diversidad) Densidad Altura D ) Componentesdelamuestra-fotografíadegran escala 1. Ajustes e interacciones locales-factores causantes y origen 2. Composición-diversidad de especies 3 . Dinámica-acciones recíprocas, procesos y tendencias en materiade sucesión.

da,alamaneradeunapirámide(Johnson, 1966), entonces la informaciónmásgeneralizada se encuentraen el vértice,entanto que se encuentramilesdemillonesdedetalles en la base. A medida que la lógica deductiva empiezaen la cima y progresahacia los detalles, el númerode variables aumenta, la confianzaennuestrasinferenciasapartirdel indicador fotográfico disminuye, y la cantidad deverdad básica, o deinformacióndefuera, lógica requerida es mayor. Por otraparte,la inductivaempieza con los detalles y forma o la generalizaciones.Lalecturadelafoto identificación de las especiesconstituye el primerpasoenelrazonamiento irtd~~rtiz~o. El cuadro 18-1 es un ejemplo de criterios dedar~ O aplicados J alainterpretaciónde la foto de la vegetación, en la que se buscan detalles cada vez másdelicadosencuatropasos sucesivos ( A-D ), paraexaminar un modelode terreno. El extraerelcontenidodeinformacióndeimágenesaéreaspodríadefinirse,por analogía,entérminosde conceptos de la teo-

ría delainformación(Johnson, 1966). LO quesignificaque,comopuedeverseen la figura 18-2, la interpretaciónde las fotos implica un intentodeprocederdeunestado de desorganizaciónde lafotonointerpretadaa un estado de organización en términos de informaciónútilacumuladaapartirdeaquélla.Semejanteanalogía se parece a los lazos de retroalimentación de información examinados en conexión con los sistemasdecontrol 31 5 ) . biológico (véasefig.10-2,pág. La naturalezade

tono y textura

La informaciónfotográficainterpretable se expresa a menudo en términos de gradaciones El contenidetono y categoríasdetextura. dodeinformaciónde estas expresionescualitativas resultadifícildeevaluar o deautomatizar.Sinembargo, si tono y textura se equiparanaladensidad,entoncesladensitometriapodráservir acasocomobase para el reconocimiento de un patrón automatizado.

522


=ENTROPIA

I.F.

a

TACION

PROGRAMACION PREVIA

FIG. 15-2. Interpretacibn fotográfica (I.F.) por analogía con un modelo de teoría de la información que reduce la entropía de un patróncomplejo a medida que l a información es extraída. La capacitacibn es un elemento de entrada esencial para resolver un patrón, y la experiencia representa una retroalimentación que refuerza y favorece la interpretación.

Lainformaciónfotográfica se mideporla Y ésta podráinterpreimagendesarrollada. su capacidadpara tarse o podrámedirsepor obstmir la luz, esto es, por su opacidad, Zo/I,.La densidadóptica, D , se define como el log de la opacidad:

I , = indonde Io = intensidadincidente,e tensidadtransmitida. Se hanconstruidodensitómetrosdediversostiposderendimiento paraefectuarmedicionesdensitométricas. Las trazas de la densidad, registradas en un registrador de tarjetadetira, como lo sonotras señales eléctricamente engendradas, poseen una densidad (nivel O ) , una amplitud A y unafrecuencia F . Porconsiguiente,untipo de foto caracterizado por una traza de densidad puederepresentarsecomo:

Tipodefoto

= P = D , A, F (bidimensional )

Trazademuestra

= P t = (d

f

(2)

Ü)j

(unidimensional) ( 3 )

En gran parte, la frecuencia es una función de escala. Puesto que los cristales de halita de plata en la emulsión de una película de rollo 0.5 a 1.0 desupertienenunpromediode ficie, resulta posiblefijarelnúmeromáximo de permutaciones en menos de 1 X lo4. Puesto quela frecuencia es más unafunción de la distancia entre los granosdeplatade su diámetro, el númeroposible depermutaciones es probablemente más bajoenalgunos órdenes demagnitud.Cabesostener la tesis dequeunpatróndeterminadodefotoenel sentidodela ecuación ( 2 ) es equivalentea unpedazo de informaciónen la teoríade la información y, por consiguiente, la máxima información posible del film pancromático identificable por densitonetría podría representarse como 5 X los pedazos. En esta conexión, un pedazo de informacióncarecededimensión, pero las dimensiones espaciales deunpatrón sonimportantesenrelación con lasinferencias puestasenellas. O sea queel tamaño, laforma y la disposiciónsonvariablescomy latextura. plementariasdeltono Laidentificaciónde un objetivodependerá tambiénacaso de laconcurrencia de varios patrones, tales como el mode10 iIuminado por

el sol, deunobjetoindividual, y elmodelo a la sombra. Los patrones de terreno más complejos podrán necesitar una síntesis de ciertonúmerodeelementosdepatróncontiguos o mutuamente exclusivos, en los que el elementodepatrón se define comoundiscriminadoindividualsegún la ecuación ( 3 ) . Es obvio,asimismo, que los patrones son recognosciblesen lamedida en que hay una redundanciadepedazosdeinformación.Por consiguiente, el intérpretedefotos rara vez se enfrenta a algoque se aproxime a 10s límites teóricos de la complejidaddelpatrón. El significadoecológicocombinado con un o de imágenes depende patrón fotográfico obviamentede laescala y necesitará, por reglageneral,confirmaciónindependiente. La un pedazodeinforidentidad biológicade maciónpodrá ser una sola hoja a una escala muy grande o, tal vez, unaplantación entera de bosque a escalas de u n satéliteenórbita alrededor de la tierra. Puesto que los ecólogos desean amenudoinformaciónadiversasescalas, esto es, a los niveles de organismo, población y ecosistema respectivamente, el examendeunaseriede escalas podráconstituir acaso unmedio práctico deintegrarinformación a diversosniveles de resolución. Fotogrammetría

L a interpretación automáticade las fotos está todavía en sus balbuceos (Rosenfield, 1965), pese a que se hayanrealizado grandes progresos en materia de digitación de fotografías a partir de impulsos eléctricos derivadosdeimágenestransmitidasportelémetro, como en el caso de las fotografías de la superficiede la luna.Puedenobtenerse mediciones discretas tantofotogrammétricamentecomo con microdensitómetros.Utilizandofiltrosde color adaptadosa la curva derespuestade la emulsión,imágenes en copigmentodelfilm lores o l a saturaciónde puedenexpresarseentérminoscuantitativos. Y en forma análoga, una expresión del remate de las coronasde los árbolesdeunbosque “indicedelmantode bóveda-se ha desarrollado con el auxiliodemacrodensitome(fig. 18-3) tríadefotografíashemisféricas tomadasentierra(Johnson y Vogel, 1968). Uninstrumento como el que se ve en la figura 18-4 mide con un 95 por 100 de confianza el porcentaje de vegetación de contorno proyectadocontra el cielo enuncono de 900

proyectado a su vez enunasuperficieplana. Las relacionesdeluzen unbosque se han *‘ojo calculado a partirdeunafotografíade depez”similar(Anderson,1964 ) . Enotras aplicaciones, l a microtopograf ía puedecontonearse fotogrammétricamente a partir de fotos (fiestereoobtenidas con unsoportebípedo gura 18-5 ) . Este soporte se ha revelado como dimensionalmente estable paravaloresvecinos de f un centímetro de las alturas de cámara de hasta 10 metros ( Whittlesey, 1966). En sedimentos pleistocénicos del llano costero ártico de Alaska, unos lagos y unos polígonos de cuñas de hielo orientadossoncausadelmicrorrelieve existente. Para evaluar expresiones topográficasdiminutasdelmedio relativas a la distribuciónde la vegetación, a l a litología cerca de l a superficie y los procesosdel suelo, así como a l volumendelhielo en la tierra (Brown y Johnson, 1965), se prepararon mapastopográficosapartirdefotografíaaérea (Erown con 0.5 m deintervalodecontorno y Johnson, 1966). La dificultadparaextraerinformaciónde las fotografías aéreas o de las imágenes de explorador ha consistidoen el hombre, el intérprete. Un progresonotable se harealizado últimamentemediante l a fabricaciónporla UniversidaddeMichigandeunexplorador opticomednico de abertura única, con 1 2 canales (Polcyn, 1969). Esto se consiguiócombinandounespectrofothetro con unexploradorconvencional (Holter y Wolfe, 1960), de tal modo que l a energía que penetra por una 1 2 cahendiduradeentrada es divididaen nales, quevande 400 mp a 1 O00 mp. Cada banda espectral es registrada separadamente en cinta magnética, y cada canal está calibrado de tal modoque las unidades reales deenergía recibidadelmediopuedenengendrarse paracadatono. Seis canalescomplementarios, uno en el ultravioleta y cinco en el infrarrojo térmico, han sido añadidos con detectores apropiados. Puesto que cadacanal es registradosimultáneamente,todaslasimágenes están en registro perfecto. Los datos relativos a cada banpueden daespectral o abandasseleccionadas comtituir l a entrada de una computadora, para su correlación con l a verdad básica, o puedendesplegarsecomoimágenes pictóricas separadaspara su estudio. Por primera vez, el ecólogo puedeobtenerahoradatosmultiespectrales pocodespuésde un vuelo y utilizarlos en formacuantitativasinhaber de

524


FIG.18-3. Fotografíahemisférica(estoes,fototomadadesdetierramirandoderechamentehaciael cielo) de tiposcontrastantesdebosque,con el porcentajedeíndicedeobturacióndefrondacalculadocon el aparatoópticoque se muestra en l a figura 18-4.A , bosqueseptentrionaldemaderaduraenNew Hampshire, 88. L3, plantelborealdepinoamericano, en Ontario,Canadá, 54. C, bosquetropicaldeIluviaenPuerto Rico, 84. D planteldeabetonegrosubártico en el interiordeAlaska, 72.

F. ENSAMBLE DE FOTOTUBO G. FOTOMETRO

c

IPL LLAS d;

FIG. 18-4. Aparatodedensidadópticaparamedir l a atenuacióndelaluzdelastransparencias. Ampliaciones de fotografías hemisféricas, o de “ojo de pez”, como las que se reproducen en la figura 18-3, se insertanentre l a s plantillas D y C. El porcentajedeohturacihnde l a frondapuedecalcularse con baseen l a atenuaciónde l a luz.

LA SENSIBILIDAD A DISTANCIA PARA EL ESTUDIO Y LA lNlSTRAClON DE ECOSISTEMAS

525

FIG. 18-3. Soportebípodedecámarautilizadoenlaestereo-fotografíafotogrammétricaparaobtener fotos estereoscópicasdeláreasombreada.

La cámarasesuspendeverticalmentedeltriángulo,y el bípode se hacebalancearalas posiciones precisasindicadas. t r n aparatoportátildeestaclasepuedeserensamblado y levantado por doshombres.(ModificadodeWhittlesey, 1966.)

recurrir a l a tarealaboriosa de l a interpretación de las fotos. Elaboradores el'ectrónicos y computadoras análogaspuedenefectuarahora tareas de reconocimiento y clasificación con datosmultiespectrales. Las señalesdébiles podrán ser disimuladas. L a figura 18-6 es unaformade producto de computadora que identificó acertadamente especiesdecultivo de l a Granja deAgronomíade l a UniversidaddePurdue, a finesdejunio(Polcyn, 1967). L a interpretación automatizada no puede hacermás queaquelloqueelhombre le ha enseñado a hacer. Estas máquinas pueden efectuartareasrepetitivas másrápidamente,sirviéndosedeunamemorianotaSleque está L a extracción sujeta a l recuerdoinmediato. acaso racompletadeinformaciónrequerirá zonamiento lógico, inferencia, juicio y experiencia paradescifrar los aspectosfísicos,biológicos y culturales d e un medio determinado y averiguarcómo se mezclan para formar un patrón o se comportanbajopresionesvariables declima y istración.En efecto, el ojo y lamente hum'anos preparados constituyen unacomputadoranotable, que ninguna máquina es capaz de substituir. Y las dos cosas juntas brindan unas posibilidades enormes para l a istraciónde l a biosfera.

EL PAPEL DE LA SENSIBILIDAD A DISTANCIA EN LA INVESTIGACIONECOLOGICA

Según se ha documentadoabundantemente, investigación y l a planificaciónecológicas figuranentre las pocas alternativaspara la supervivenciade l a sociedadeconómica y CUIturd delhombre,amenazada cada vez mAs por una población en crecimiento y por l a potenciade su tecnología. En cuantodisciplina científica, l a ecologíatieneunaoportunidad o, más aún, l a obligación de colmar l a brecha entre l a academia, l a técnica y los problemas ambientalesmuy reales y muyextensos a los que se enfrentan el hombremoderno y la sociedad futura. En relxión conesteobjetivo, l a investigaciónecológica puedeagruparse encuatrocategorías,susceptiblesde servirse de las técnicas de l a sensibilidad a distancia, a saber: la

1. Establecer inventarios y mapasde los recursos. 2. Cuantificar el medio. 3. Describir l a corriente de materia y energía en el ecosistema. 4. Evaluarelcambio y las soluciones alternativaspara l a istración de los ecosis-

temas.

526

La fotografía aérea y lasimágenes delsenlas posisoradistanciatienenenecología bilidades que la espectrografía ha demostrado tenerenfisiología. D e hecho,lafotografía aéreapuede concebirse alniveldel ecosistema comoalgoanálogoal microscopio electrónicoen la biologíamolecular;enefecto, cada unode ellosdependede la reflexión y la espectral, de la absorción, la emisión transmisión características de las rnuestras respectivas. Establecimiento de inventarios y mapas

Las soluciones de muchosproblemas de recursos dependendela apreciación apropiada y biológicas integrade característicasfísicas dasenunaseriede áreas que van desdeunos pocos metroscuadradosamilesde l

d e las propiedadesestructuralesdelavegetación enTailandia en cuantoobstáculoala movilidad de los vehículos se tradujo en l a selección dealtura,diámetroy espacio como criteriosprincipalespara el establecimiento de mapas ( Frost y col.,1965 ) . Las numerosas permutacionesde estos parirnetrosdevegetación enTailandia se agruparonen 13 cate1 8 - 2 ) . Fue pogoríasestructurales(cuadro sibleestablecer los mapas de estos parrimetros (cuadro 18--3) para 1 5 000 kilómetros cuadrados con escalas fotográficas de 1 : ? O 000 6 más pequeñas. Es evidente que el carricter discreto de muchos de estos límites (fig. 18-8) es unafunciónde la manipulación delmedio por el hombre. Por ejemplo, en áreas extensas de agricultura cambiante y bosque de chaparral adyacentes a tierra de arroz, el grano se ha convertido en un cultivo principal a partir de 1958, Cuadro 18-2 TIPOS

P K E D O M I N A S l T S DE V E G E T A C I 6 N

DE T A 1 1 . 4 S I ) I A ,

BASADOS T N D1I:ERFNCIAS

ESTRLICTLIRABLES DISCFKNIBLES

EN

IOTOGRAFiA

AÉREA

A ) Cultivosagrícolas I.

Campo b a j o (< 1 m)"arroz, tierra de pasto,cultivo en hilera 2 . Campo alto ( > 1 m ) a ) cultivo en hilera,cana deazúcar,mandioca,tabaco b ) al azar:hierbatropical 8 ) Sabanadearbusto y huertos 3. Campo bajo a ) hilera:piña,vergelesjóvenes b ) al azar:sabanadearbustos 4. Campoalto a ) hilera:camposdepimienta,áholesfrutales b ) alazar:arbustosespinosos C) Sabana deárboles y plantaciones 5 . Frondaabierta;sabanadearroz,plataformasdealdea 6 . Fronda cerrada: piantaciones de COCO, caucho y teca D / Bosque y montesemiperennes 7 . Bosque seco maduro demontón,bosque roble y pino 8 . Bosque de chaparral secundario, agriculturacambiante 9. Bosque debambú E ) Bosquessiempreverdes I O . Bosque delluviasiempreverde I I . Bosquepantanosodemangle 12. Bosque depalmeranipa

LASENSIBILIDADADISTANCIAPARAELESTUDIO

Y LA lNlSTRAClONDEECOSISTEMAS

5 27

M A P A DE V E R D A D B A S I C 0 V I S T AP A R C I A LD EL AG R A N J AA G R O N O M AD EP U R D U E . F I N E SD EJ U N I OD E CLAVF:

w = TRIGO 0=

A = ALFAFA

SmG

AVENA

c

=

S

=SOJA

= G R A N O PEQUENO

M = DIVERSOS:

HORTALIZAS, SOJA, SORGO, CULTIVOS DE ACEITE, O SUDAN

MAIZ

A

FIG. 18-6. Mapadeverdad

básica deunapartedelaGranjaAgrónomadePurdue, 1966.

conlaayudadeequipomecánico (fig. 18-9). De hecho,elcultivode esta planta es tan favorable en Tailandia, que la exportaciónde grano al Japón ha reemplazado una parte considerabledelmercadodegranode Estados Unidosenaquelpaís. Elproblemacrítico en estas regionestropicaleshúmedas está en la degeneración de la fertilidad del suelo en ausencia defertilizante comercial, que se tray una sucesión duce entierrasabandonadas irreversible a bambúespinoso y hierbatropical basta. Cuantificación del medio

La mayoríade los problemasderecursos requieren datos cuantitativos además de

1966

las

últimos de junio de

definicionesde en qué consiste elproblema y dónde se plantea. Enalgunos casos, inclusive apreciaciones de magnitud aplicadas a grandes Breas sonsuficientesparaunaplanificación juiciosa (Haefner,1967). En trataa mientos más complicados, la sensibilidad distancia, especialmenteconinstrumentosde pasoangostodebanda,puedeprocurarcifras afinadas. Eldesarrollo reciente deunsistema de láser profilómetro aerotransportado para estudiosdemicrotopografíapermitereproducir cambios en la elevación del suelo del orden de unos pocos centímetrosdesdelaaltura del avión (Rempel y Parker, 1965 ) . Las técnicas de resonancia de radio del hielo permiten el mediciones de las caras entre el hieloy lecho rocoso a travésde un espesor de hielo


528

de 2 500 metros (Rinker y col., 1966). seguridad. Piénsese, por ejemplo, en el núse necesitanpara El desarrollo reciente de calor sensible y demerodetermómetrosque instrumentosmagnéticos sensibles es unpro-delinear el drenajedeairefríoenunvalle, dudo delanecesidad militarque está encon-encontraste con la obtención, por sensibilidad trandorápidaaplicación, con todo,a la eco- remota, deunmapadelcontornoisotérmico nomía civil. En esta conexión, uno de los del valle en cuestión (fig. 18-10). problemashaconsistidoenelrápidoaumenfo en el desarrollodesistemaskcnicos y el Lacorrientedemateria y energía retraso resultante en el conocimiento del hombre acerca de cómo estos sistemas puedan El hecho denocomprender bien los procesos ecológicos es a menudo la causa dela utilizarse eficazmente y con quégradode MAPA DE IDENTIFICACION DE TRIGO PROBABILIDAD MAXIMA DE ELABORACION DE DATOS DE EXPLORADOR DlGlTlZADO DE 12 CANALES ( L A A S l M E T R l A SE DEBE A L M O V I M I E N T O D E L A V I O NY A L A D l S T O R S l O N D E L M U E S T R E O ) (30/6/66,1514 HORAS, A L T U R A = 6 0 0 m )

C

C

I

CLAV E : W =TRIGO (TODOS LOS CAMPOS DE T R I G O FUERON O =AVENA IDENTIFICADOS) c = MAlZ S =SOJA ' SG = H I E R BPAE Q U E N A M =DIVERSOS: HORTALIZAS, SORGO, SUDAN, SOJA. CULTIVOS DE ACEITE, ALFALFA L A B O R A T O R I O D E S E N S O R DE I N F R A R R O J O Y O P T I C 0 WILLOW RUN LABORATORIES INSTITUTO DE CIENCIAS Y TECNOLOGIA UNIVERSIDAD D E MICHIGAN

FIG. 18-6. U . Mapade identificacihndetrigo (sombreado) y otroscultivos.Basado en análisis de computadoradeimágenesdecanalmfiltiple, en las longitudesdeonda visibles. La distorsiónangular manifiestade los campospuedecorregirsetambiénmediantetratamiento por computadorl.

529

LA SENSIBILIDAD A DISTANCIA PARA EL ESTUDIO Y LA ISTRACION DE ECOSISTEMAS

S pb

pt

S a l u spp.

Pm

poPu~us balsamlfera P D ~ ~ tIr e~mSu h d e s

P mP Lx e a mariana/l;.rex Larlcma B P P ~ Betula papyrlfera/Plcea glauca BnLg Betula glandulasdLedum groenldndlcum c carex SPP. PmBll P x e a marlana/Betula glandulosa

SA

salu 5pp. ,'AI"US c r s p a

Bp Pg

Betula pnpyiifera p,cea glauca

Picea marlana

FIG. 18-7. Arvibd. Mosaico ilustrativodeunmapa,basado en unafoto,de los tiposdevegetación representativosdetributariosdel Río Yukonen el momentodeentrar en los Llanossudorientalesde Yukon,Alaska. Abajo, Mosaico delllanodeinundacióndel Río Yukon cerca de Circle,Alaska,ilustrativodeunmapa,basado en unafotodetiposdevegetación. estos y sumedio con frecuencia se necesitan medidasde la actividetabólica.Estasson las respuestasmásdifíciles deobtenertanto la tierra. de los sensoresremotoscomoen No obstante, el descubrimiento,porsensores o aerotransportados,deproductosmetabólicos

planeaciónerrónea o contradictoriaenmateria de recursos. Paraapreciarlafunción,en los ecosistecuantoopuestaalaestructuraen mas, serequiere el estudio de procesos, accionesrecíprocas y velocidadesdetransferencia, tantoentreorganismos diversoscomo entre

Cuadro18-3 PARÁMETROS

Y CLASES UTILIZADOS PARA LEVANTAR U N MAPA DE LA ESTRUCTURA DE LA V E G E T A C I ~ N EN

TAILANDIA, A PARTIR

DE C W A

FOTO AÉREA PANCROMÁTICA

~

_

_

_

__

~

Símbolodelmapa SDH

v=-

HC Ceroindicaen l a fórmulaqueelelementoaplicablenopudoaveriguarse en lafotografía. Los espacios en blanco en lafórmulaindicanqueelobjetoaplicableno se aplica o no existe.Así,pues,lavegetación altaestácaracterizadaenelnumerador, y labajaen el denominador.

___~__

S = Espaciode los troncos ( s t e m ) de los áholes 1 m 1.20 32 1.20-2.40 3 4 3.60-4.80 5 4.80-6.00 6 6.00-9.00 7 > 9.00

<

H

= Altura (height) delasplantas 1 1.80 m 2 1.80-4.80 1 > 4.80

<

D

Diámetro de plantaslígneas (DBH) 1 m 1.25 2 1.25-5.00

<

5

> 30.00

las

C Manto (rover) (por 100del manto delsuelo) 1-10 2 10-25 4 50-75 S 75-100

FIG.18-8. Mapade vegetación y fotografíaaéreadelaestructuradelavegetación.Chanthaburi,Tailandia.Véanse

los símbolosclave

en el cuadro 18-3.

FIG. 1 8 - 9 . izquievdn: FotografíaaéreadecultivoCambiante,tomada en 1953 en Lopburi,Tailandia. Derecha: 1.a mismaireaconvertida casi encamposdemaíz, en 1964.

LASENSIBILIDADADISTANCIAPARA

EL ESTUDIO Y LA ISTRACIONDEECOSISTEMAS

53 1

FIG. 18-10. Drenajedeaire frío en un valledemontaña f d J en Pennsylvania,ilustradodemodoimpresionante por imágenestomadasenvuelonocturno.Lasmontahas ( b ) estáncubiertas con plantaciones de roble, en tantoqueocupanlaspendientesdelvalleotrasplantacionesdemaderaduraseptentrional. U n claro (c), paraunatorredecomunicación,contienemalezabaja,antetodo especies ericáceas.

de cambios físicos causados por procesos biológicos activos constituyeun datoimportante y conclusionesacercade la parainferencias las corrientes de dirección y lacantidadde materia y energíaen los ecosistemas (Barringer y col., 1968; Lohman y Robinove, 1964), así como para escoger puntosdemuestre0 conmirasamedicionesulteriores. La predicción aérea de la respuesta de la vegetaciónaungradienteambiental se demostró en el experimentosiguiente. Lavigilancia fotográficade los efectos delairradiación gamma crónica enel bosque deBrookhaven, representadaenlafigura 17-4(pág. 505), se efectuó con cuatro emulsiones de film (Johnson,1965). Las zonasconcéntricas de I"'Cs vegetación querodeabanlafuentede en la plantación de roble y pino se evaluaron con fundamentoenunainformacióncuantidefotografía tativa y cualitativaprocedente aéreadegran escala, desoportemanual. La microdensitometría, con unaabertura eficaz de 40 p proporcionóexpresionescuantitativas comofuncióndeltipo defilm,deldesarrollo de las hojas, las especies y elgradientede la radiación gamma. La resoluci6nconseguida con esta abertura y esta escala defotografía se aproximóa las dimensionesdeunahoja deroblemedia. Se sugirió una buenacorrelación 0.88) (r entre una expresión logaritmica de la dosis diariadegammaen la fotograroentgens y la densidad óptica de fía pancromáticaa lolargodelgradiente en ruesti6n (fig. 18-11 ) . Otras fotos del espesor

delabóveda de los árbolestomadasdesde la tierraa distancias crecientes delmanantial proporcionaronindices de defoliación de la frondaaltaquecorrespondían ( r = 0.97) a los datos de densidaddelfilm pancromático. Así, pues, las mediciones fotográficas, tanto de arriba como dedebajodelafronda,delinearon los efectos de l a radiaciónionizante. Una escala grissobreunfilminfrarrojomostró la relaciónprecisamenteopuesta con respecto alfilmpancromático;esto es, el filminfrarrojopresentabatonos claros (bajadensidad) cerca de la fuente, en tantoque todas las plantasvasculares murieron,progresandohacia tonos más obscuros, para el bosque, a distancias másallá de la influenciade la radiación. El filmde color puede evaluarse en forma análoga, midiendo la saturación de pigmentode cada una de las tres capas -roja, verde y azul- de emulsión. Así, pues, el análisis cuantitativodelfilmaéreo,en combinacióncon los datosdelatierra,delineará acaso una respuestacompleja enelsenode un ecosistema. Evaluación del cambio y soluciones alternativas

Porsupuesto, la alteración de los ecosistemas naturales es manifiestaentodos los problemas de recursos. Sincambio, esto es,sin agotamiento,contaminación,aumento o epidemia, el problema sólo raramente se aprecia. Este es, tal vez, eltipo más ficildeinformación quepuedaobtenersemediante vigilancia

532


DENSIDAD OPTICA, FOTO DE FRONDA

A

15/6/63

D E N S I D A D O P T I C A , F O T O D E F R O N D A 16/6/66 3

o

t

0 TDOSIS /DlA LO GG AMMA,

O

( F I L M AEREO)

DEO NS P ITDI C AA D

I

I

20

40

60

...

100

80

140

IZO

160

DISTANCIA D E LA FUENTE DE GAMMA, r h

FIG. 18-11. Relacitin entre el gradientederadiación,CCI, en dosfechas, y densidadópticade fotografíaaérea con distanciadeunafuentederadiacióngammacrónica en un bosquedepino y roble, en el LaboratorioNacionaldeBrookhaven,LongIsland, N. Y. (Véaseundiagramadeestaradiación en lafig. 17-4.)

aérearepetida, y hasidoexplotado, con la fotografía, en las longitudes de onda visuales. Así, pues, la vieja fotografía aéreaconvencional podrá adquirir acaso valor, con el tiempo,como un índicedecambio,pero,hasta tanto que ei reconocimiento aéreo repetido seapracticado ( ¡ y financiado! ) ampliamente, y alargoplato, ya el cambiogeneralizado seanatural o provocado por el hombre,resulvez tará a menudodifícildeevaluar.Una las tendencias del cambio o las consecuencias de nuestra tecnología apreciadas, cabe des-

arrollar a menudo alternativas, a partir de los mismos datos. Esta es tal vez la aplicación más prometedoraparalafotografíadesdevehículos espaciales (Brock y col., 1965;Lowman, 1966). Una contribución muy importante de la tecnologíadesarrolladaparaexplorar el espacio será la de proporcionar información las a ciencias naturales desde vehículos espaciales enórbitaalrededordelatierra(Badgley y Vest, 1966). Yaactualmente los satélites estántransmitiendodatos telemétricos sinópti-

Cuadro 18-4

R E S O L U C I ~ORBITAL N

-

E.chertro

ANTICIPADA DE

ALGUNOSSENSORES

FL de 1 5 cm

temperatura alta

*

Ared d 200 millas 72.

Resoluribn e n el suelo

766 Km' Sensibilidad a l a

6-30 metros

SjJtema

Cámara Visible

SELECCIONADOS

Explorador de Infrarrojo t 0.loK

resolución

60 metros

Microonda Radar, de banda Ka 8 mm "

_

_

_

_

i. 0.50K

_

_

_

0.5-1 ~

Extractadode l a publicaci6n 7219-2-F 1 3 de l a t'niversidaddeMichiganquetiene Per?rrjr{l C.reJ. of Edvih Obserz,niiojl Spncerr.aji. x-01, I . 1966 ;y

kilómetro _

_

por título,

PERSPECTIVASEN

533

ECOLOGIAMICROBIANA

cos de situaciones meteorológicas. Una vez el satélite está puestoenórbita,elcostode la fotografía repetida es mínimo. Algunas transparenciasencoloresobtenidasconaparatos de mano en las misiones “Gemini” han revelado elvalorylacalidaddelapresente fotografíadel espacio. Por ejemplo,elremolinodelMarde los Sargasosnunca sehabía observadoantesdelafotografíade los Gemini.Amedida que los sistemas sensibles vayan mejorando y se conciban específicamenteparaplataformas espaciales, cabe esperar mejorasenmateriadecalidad.Algunospa&metros que se anticipan para sensores remo350 Km,sepresentan tos, enórbitaaunos enelcuadro 18-4. Tal vez elbeneficio másvaliosoe inmediatodelasplataformasde satélites sea la obtencióndefotografías sinópticas de vastas

áreas y de los cambios de condiciones conducentesaevaluaciones de nuestras técnicas. Lasolución del enfrentamiento del hombre con lanaturalezaimplicamuchasdecisiones ajenasaldominiodelecólogo.Enlamedida enque muchas de estas decisiones tienen sus raíces en conceptos biológicos, vale lapena compararlaistración de usomúltiple con la zonación del ecosistema. Es obvio,en efecto, quenopodemospermitirnospor más tiempo los empleosmúltiplescontradictorios 9, secde algunos medios (véase capítulo de este importante ción 3, con unestudio punto). Tal vez la asignación de prioridades y empleosfundados en la comprensióndel ecosistema,ayudadaporinstrumentos de sensibilidada distancia, constituya unaalternativa plausiblealabusomúltipleirreversible.

Capítulo 19

Perspectivas en ecología microbiana Por V i l l i a m J. W i e b e * DepartamentodeMicrobiología e InsiitutodeEcología, UnivekidaddeGeorgia

LAS CONTRIBUCIONES microbianasa los procesos de alimentación y energía se pusieron de relieve en los capítulos de la parte 1. Por y porla capavirtuddesupequeñotamaño cidad que tienen de resistir condiciones a ambientalesadversasdurantelargosperiodos de tiempo, los microorganismos se encuentrandoquierenla biosfera. Comprenden, colectivamente, unnúmeroenormede actividades metabólicas y soncapaces deunrápido ajustea cambios delmedio. Estadiversidad metabólica asegura que la mayoría de los subs-

* El autoragradecealDr.Holgar W. Jannasch, delaWoodsHoleOceanographicInstitution, el permisoparaincluiren este capítuloalgunosmateriales de su conferencia en Homenajepóstumo a Edgardo Baldi, con el título de “Current C0ncept.r in Aquatic Aiirrobiology” (Jannasch, 1969).

tratos orgánicos naturales introducidos en cualquier medio serán transformados, aunque a un ritmolentoen el caso de substanciashúmicas o enmedioanaerobio(véasecap. 2, sec. 3 ) . Tal vez sea a causa de esta versatilidad natural queelhombrehasupuesto condemasiada frecuencia que cualquier clase de desecho que se le antoje descargar en el medio habrá de ser transformadadealgúnmodoy“purificada” por los ubicuosmicrobios. Porconsiguiente, casi nadiesepreocupódeestudiar los microorganismosalnatural,demodoque,hasta hacepoco, la ecologíamicrobianahavenido siendo un tema descuidado. Pero resulta ahora evidente en demasíaquemuchísimosproductos orgánicoshechosporelhombre,como pesticidas, herbicidas, detergentes y productos industriales secundarios son “recalcitrantes”,

534


segúnlaexpresióndeAlexander ( 1965 ), o sea que sonlentosencuantoadegradarse, en el medio natural. Como consecuencia, estas substancias recalcitrantes nosólo se acumulan lentamente hasta niveles tóxicos, sino que obstaculizantambién la nuevacirculación de elementos nutritivos básicos y reducen considerablemente la calidad del aire, el agua y el suelo. Payne, Wiebe y Christian (1970) señalan los conocimientosnecesaquedisponemosde rios para predecir las perspectivas de decadencia de muchas substancias químicas, y sugieren procedimientosparautilizar estas técnicas con objeto de averiguar la biodegradabilidadantes deautorizarelempleoextenso y general deagentes o productosquímicos. Es el caso, sinembargo,queelgranproblemaaque se enfrentalaecologíamicrobiana está con meun nosfrecuenciaen la demostracióndeque determinado procesopueda tenerlugar o no, que en la cuantificación de reacciónmicrobianainsitu, enel ecosistema. 1. UNA BREVE HISTORIA

A fines del siglo XIX, los principios básicos y las perspectivasnecesarias para el estudio dela ecologíamicrobianafuerondesarrollay dospordosinvestigadores,Winogradsky Beijerinck.Winogradsky ( 1949), resumiendo investigaciones, insistió más de 50 años de enla necesidad delestudiode los microorganismos en su medio natural. Bass-Becking (1959) confirmó las dos “reglas de Beijerinck”,asaber: 1 ) cada cosa está entodas partes, y 2 ) el medio selecciona. Según lo señaló el propioBeijerinck (1921) el método a la microbiologíaconsta ecológicoaplicado de dos fases complementarias: l a investigaciónde las condiciones paraeldesarrollode los organismosqueporalgunarazón,tal vez ya laatención, y casualmente,hanllamado eldescubrimiento de nuevosorganismosque aparecen bajo determinadas condiciones de o sea, los que cultivo o delmedionatural, han sido “seleccionados porelmedio”, ya sea porqueson los únicos quepuedendessus comarrollarse o porque han triunfado de petidores. En los últimos 30 años se hadesarrollado otropuntode vista acerca de la investigación de l a actividicrobianaambiental, esto es, el del análisis de la función y la intensidad delaactividad,indistintamentede los tipos específicos de microorganismos presentes. Este

método, que destaca el efecto cuantitatir~o delmetabolismomicrobianoen un ecosistepor el consumo ma, se mide,porejemplo, totalde O,, la evolucióndel CO,,larenovación de substancias orgánicas específicas, como los aminoácidos, o la cinética dela absorción Los progresosenmateriade desubstratos. biologíamolecular y bioquímicahanproporcionado al ecólogo microbiano muchos instrumentosparaexperimentosfuncionales. Muchasde las dificultadesqueacompañan el estudiode los microorganismosen sus medios son, por supuesto, de carácter técnico en granparte. Las preguntasque hay que ponerson en granparte conocidas.Lo difícil es disponer la experimentaciónpara sus respuestas. En este capítulovamosaexponer los métodos y las técnicas que se handesarrolladoparacontestaraaquellaspreguntas. 2. LA CUESTION DE LOS NUMEROS

Aprimera vista, ningúnproblemaparece másfácilderesolver que el de calcular los números de organismos enunamuestra y, sin embargo,ningúnproblema es tanseductivamente complejo para descifrar experimentalmente cuando se trata de microorganismos. Enefecto, hay dosmétodosgenerales dehacerlo,asaber: las cuentas directas, siry las cuenviéndonosdelmicroscopiodeluz, tas viables,en las queelcrecimiento macroscópico en una superficie con revestimiento metálico es el criteriopara la presenciade una célula hacteriana enunamuestra. Cuentas viables

RobertKoch ( 1881 ) creóingeniosamente la técnica decontar células bacterianascomo coloniasdesarrolladasenunmediosolidifidos requisitos cado. Su idea se hasaba en previos, esto es: las células quehandecontarsedeben crecer en unmedioseleccionado, y cadacolonia deberepresentareldesarrollo apartirdeunacélula única, con objetode que la cuenta sea reproducible y exacta (esto es, las células no deben estar inicialmente amontonadas). La técnica deKoch es aplicable al cálculo de la poblacióndetiposespecíficos de células y es apropiada para efectuar comparaciones entre poblacionesmixtasde un tipo metabólicoespecífico,pero no puede utilizarse, encambio, paraaz.etiguar la demidad de la población o las “czfentas bacterianas totales”. La técnica delrevestimientometálico

535

ROBIANA PERSPECTIVAS EN ECOLOGIA

Cuadro19-1

N~MERO DES MICROORGANISMOS POR MILíMETRO DE DE CUENTA. EL PORCENTAJE DE ERROR SE en Temperatura Diluciln Profundidad del (m)

(OC)

Superficie

20.1

25 50 1O0

* t

4gu4

AGUA DE MAR, SEGúN DIVERSOS MÉTODOS INDICA ENTRE PARÉNTESIS

*

CuentaMicroMacro- serie lámina Métodos de ( j días)

(j

(21

(21 dias) dias) dias) en

(10 6 11 (10 100) porpor100) (12 20.114 (12 14 100)por100)por 19.1 (19 9 10 ( 6 por 100) por 100) por 100) por (29 13.0 6 (14 4 por 100) porpor100) 100) por 100) por

colonias colonias directa fm

7 5

t

68 8 ( 9 100) por 100) porpor 100) 5 14 ( 7

7

por 100) 7

7

10 (12

2

2

1 (15

en f m

t

(3.1

en f m t 244 ( 1.8

262 ( 2.1 por 100) 166 ( 6.4 100) 100) por 29 (6.6 82 (11.3

31 (5.2 por 100) 30 (8.7

100)

D e Jannasch y Jones, 1959. Filtrosdemembrana.

proporciona datos semicuantitativos para la identificación de un tipo metabólco particular como, porejemplo, los reductores desulfato, los heterotrofos aerobios noexigentes y las bacterias nitrificantes. Suelen utilizarse tres métodoscorrientes decuentadelámina,a saber:láminasde vaciado, láminasde dispersión y láminasdefiltrodemembrana. En el método de las láminas de vaciado, agar fundido(42Oc)se mezcla con unamuestra apropiada, se diluye y se vacía en platillos de Petri.Después deuna incubaciónadecuada, secuentan las colonias. Enla técnica dela lámina de dispersión, las diluciones de la muestrase esparcendirectamentesobrelasuperficie de agar enfriado, se incuban y se cuentan lascolonias.Lascuentas defiltro dt membrana se efectúan haciendo pasar una cantidad medida de aguaatravésdeunfiltro -por lo regulardeunaporosidadde0.45 ,U de diámetro-, colocando el filtro en una lámina incubando e y líquida o sólida de medio, contando las coloniasluego.Jannasch y Jones (1959) compararon varios de estos métodos, sirviéndose de muestrasduplicadasdeagua de mar. Como puede verse en el cuadro 19-1, los cálculos bacterianos en un mililitro de agua fueron los más altos cuando se utilizaron procedimientosdecuentamicroscópicosdirectos, másbajosconlascuentas de microscopio demembrana,y los másbajoscon las cuentas de las láminas de vaciado. Cadaunode los métodostiene sus ventajas y susinconvenientes, y éstos puedencambiar en medios distintos. El estudiante podrá leer más detalles acerca de estas técnicas enuntextogeneral

y Adelde microbiología(Stanier,Douderoff berg, 1970). Cabe decir que lascuentas generalmente viables sólo representan 0.1 por 100 o menosdelnúmerototalde células en poblaciones autóctonas, esto es, en poblaciones en estado reducido de crecimiento, como suele ser el caso enlanaturalezanocontaminada. Ensemejantes situaciones, no se percibe correlacióndirectaalgunaentre los cálculos de lacuentaviable y lascuentas directas (según seexaminaacontinuación ) . Enotrostérminos, los mediosutilizados enlalabor bacteriológica convencionalestándemasiado “enriquecidos” ( “contaminados”, por así decir), paramuchas poblacionesnaturales queestán adaptadasaunmedioalimenticiodiluido. Enlamicrobiologíadelacontaminación, Número el Más Probable ( N M P ) (véase APHA,1966) decoliformes se averiguade modo mecánico. La presencia de bacterias coliformes en una muestra es utilizada por muchosdepartamentosdesanidadcomoindicación del nivel de contaminación del suministro de agua. El término“coliforme” se refierea ungrupode bacterias que residen en los intestinosdemuchosvertebrados.Existenmétohudosparadescubrir las cepas deorigen mano.Aunqueinofensivosen sí mismos, la presencia de coliformesindica,contodo,que pudieranestarpresentesotrosmicroorganismos patógenos más difíciles de descubrir. Pese aque hayamuchacontroversia acerca de la aplicabilidad de esta técnica, la czlenta de los coliformes es actualmente, con todo, el método principalparala apreciación delaguapotable. Elmétodoutilizaun análisis estadístico


536

decrecimientoenunaseriededilucionesduplicadas para averiguar el número aproximado de coliformes en una muestra de agua. Si bien es más que lacuentade los coliformesno un índice burdo, es el caso, con todo, que unas cuentas muy altas indican ciertamente una grave contaminación con desechos humanos o animales y constituyen una justificación suficienteparaponerseñalesde“contaminadas” enlasvías acuáticas. Los cálculos d e cuentasIiahlejproducen, pues,, númerosrelaticosde un grupo particular d e microorganismos,pero no dan “cuentas totales o absolutas”. Con esta restricción podrán constituir un instrumento de análisis útil delamicrobiologíadeun ecosistema. Los métodos delalámina conrecubrimientometálico permitentambién el aislamientode cepas individuales de microorganismos para meros finesdeestudio.

Microscopia

El otrométodogeneralparala apreciación del número de microorganismos en una muestra es el del examen microscópico directo. Tambiénaquí se hautilizadounadiversidad de técnicas, las células se hanhechofluores1967) centescon naranja de acridina (Wood, y una variedad de otros colorantes fluoresceny se ha tes. Se hanempleadodiversostintes directa. intentado la microscopia de l a luz En el caso de muchos prototoos y algas, estas a menudo técnicas son apropiadas, pese a que lataxonomíade las células nopuedaestablecerse con estos métodos.Sinembargo, al efectuarapreciaciones directas decuentasde bacterias, se encuentran tres dificultadesprin1 ) resultaamenudodifícil cipales,asaber: identificar las células bacterianasindividuales, puestoquelamorfología“característica”de

Cuadro 19-2

S U C E S I ~DE N

MICROORGANISMOSENUNMICROCOSMO

(SIMILAR A L DE LAS

DERIVADO,

DE SISTEMA CERRADO

FIGS. 2-6, 111, Y 2-7, A ) $

Cuenta bacteriana amiable d e s i ~ t e r n a ~ m i x t o s / m l 10s

109

1o*

10:

106

O

1

S

io

20

A

A

A

105

106

10:

106

50

GO

70

R

R

R

Dias Organismo

++

Bacilo (vegetativo) Bacilo (esporas) W

C

C

R

R

C A C A

C A A

C C A A

R R A

CR R A

C

R A A C

R

R

C R

C

A C C C

C

Y L G C

T B O P Chlorelia Schjzothrix C Srendesnlns CypridopJiJ

C A R R C

A

C

AC A A C A

40

30

R

C A A A A C

C

R R A A C

C

R R A A

A A A A A C C C A

C

R A A

R R A

A

A

C C A

C C A

C

* Lasletras W, Y , L, etc., representanaisladosbacterianosfuncionalmentedistintos,quepodrán ser o no “especies” en el sentidotaxonómicoconvencional. El día O señala el tiempo en quenuevosmedios decultivofueroninoculadosapartirdeuncultivodeclímaxviejo; en 70 días,elmicroorganismovuelsucesión demive aalcanzar un estadopermanente.Véaseunagráficadelmetabolismodesemejante crocosmoen lafigura 9-2. Siglas: R = raro; C = común; A = abundante. i D e Gorden y col., 1969.

537

PERSPECTIVAS E N ECOLOGIAMlCROBlANA

las céIulas cultivadasenlaboratoriocambiaa menudo encondicionesin situ; 2 ) los microorganismosaparecenamenudoenmontones o adheridosapartículas, y las células indi3) vidualesnopuedendiscernirseclaramente; se necesitanunas lo6 bacterias pormililitro paraverun solo organismoporcampo, con unaamplificación de 1 000 veces.En muchos bacterias son muy medios, los númerosde y se necesita proceder inferioresaporml, aconcentraciones de los microorganismos. En la mayoría de los casos, sólo puedeefectuarse una concentración limitada.Porotraparte, unacuentaexactanopuedeefectuarsefácilmente si muchas de las células están amontonadas o adheridasadetritus,a causa del ocultamientode las células individuales y de la distribuciónnofortuitade la población. La identificación de bacterias en una muestranaturalhadeconsiderarse como unproceso subjetivo, y se advierte al estudiante que establezca criterios estrictos para el cálculo basadoen unexamenprevio.Hastaelmomentode escribir el presentetexto,noha sidoposibledistinguirclaramente las células vivas de las muertascon el microscopio. Los problemasrelacionadosconlascuentas tanto viables como directas se hallan bien ilusy col. ( 1969 ) . tradosen la obra de Gorden Estos examinaron la sucesión bacteriana en y figuun microecosistema (véansepág.19 los datosde ra 2-6, 111). En elcuadro19-2, la cuentaviablemuestran que el Bacill?u .‘p. aumentóprimerorápidamente,bajandoluego aunnivelbajo,peroconstante.Sinembargo, las cuentas microscópicas directas revelaron que,despuésdetresdías,el Bacil1zl.r .rp. produjo esporas,haciéndose así inactivo eneste sistema.Eneste caso lascuentasviables no proporcionaronindicaciónalguna de la sucesión real de los acontecimientos y condujeron auna apreciaciónexagerada delnúmerode células activas en el sistema,puesto que las esporasde Bacillussp, germinaron y se desarrollaron en el mediode las cuentas viables. Otroinstrumentoeventualmentepoderoso paracontemplar los microorganismosen SU medio es el microscopioelectrónicoestéreoexplorador(Gray, 1967). Los microorganismos puedenexaminarse en su hábitatfísico, de modo que puedan observarse las relaciones espaciales y los tiposdedesarrollo.Lafigura 19-1muestrahongosdesintegradoresa la obraenunsuelo de bosquedepino. Este método es particularmente eficaz en 10s pro-

tistos superiores,pero inclusive las bacterias pueden descomponerse con éxito. Aunque hasta el presente el microscopioelectrónicoestéreo-explorador no sea un método estrictamente cualitativo, nos ha permitido, con todo,obserSUS varalgunosorganismosdirectamenteen microhábitats. Mediciones totales de la biomasa

La insuficiencia de las cuentas tanto directa comoindirectade células haconducidoa la búsquedadeindicadoresde la biomasa O del plantelpermanente microbianosmás precisos. Talesdatossonparticularmenteimportantes para calcular relaciones tróficas. En cultivos de especie única, las densidadesde las poblaciones, generalmente altas, se midenpormediode la turbidez, el peso seco, el contenido estas deproteínas y otrosparámetros.Todas pruebassondemasiadopoco específicas por lo que se refierea las condiciones que se encuentran típicamente en la naturaleza, a causa de la abundanciade la materia orginica muertaquesueleestarpresente. El trifosfato de adenosina (adeno.rinetripho.rpbate A T P ) está muy difundida y es indispensable bioquímicamente para el desarrollo y la conservación de las células, y la averiguacióndel ATP constituyeunamedidasensible, potencialmente, de la biomasa viva. Puesto .Idlo .re lo e?zcxentradetzquenormalmente tro de céLn1a.i ri1,d.T (véasepág. 9 ) y es un elemento esencial para las transformaciones de energía y los procesos biosintéticos, el ATP constituye uníndiceprometedorde la biomasa total. Laprincipaldificultad en el empleo de este método está en la variación intrínsecaenunacantidaddadade ATP por unidadde peso de las células.Desafortunadamente, el tiempode renovación y l a consy Maitra, tancia de ATP por célula (Harrison las cé1968 ) varían con el estadofísicode El lulas y con el tipodelmicroorganismo. margende variaciónpublicado deATP por unidadde peso va, paraunagrandiversidad deorganismos,deunaacincuenta veces más o menosenunosqueenotros.Posiblemente este margen se dejereducirparaunmedio particular,puesto quelaheterogeneidadde los organismosdebieraserlógicamentemenor enun ecosistema dadoque enuna selecciónmixtadeorganismosdelmundoentero. Subsiste, con todo,elproblemadeaveriguar el margende los nivelesde ATP enla biomasa de los ecosistemasprincipales.

538

Hasta el presente,laaveriguaciónperfeccélulas o tamente exacta de los númerosde de biomasa nopuedeefectuarseenla mayoría de los sistemas naturales. Sin embargo, los


números 1 la biornasa relativos constituyen, con todo,datosútilesparafinesdecomparación. Para calcular la masamicrobianadisponible como alimento para consumidores

FIG.19-1. “Desintegrador” enacción. Electromicrográficadeexploracióndeun micelio fungal en unaagujadepinoenvíasde descomposición,enel mantodelsuelo de un bosque.La fotosuperior 100 veces,en tanto que la de abajo muesmuestrauna sección de las agujas de pino con unaumentode traunavistade cerca, delhongoramificado, con unaumentode 500 veces. (Fotos del Dr. Rabert Todd, InstitutodeEcología,UniversidaddeGeorgia.)

PERSPECTIVAS EN ECOLOGIA MlCROBlANA

microbianos enundeterminadovolumende agua o suelo se requierendatos precisos del nivel permanente. 3. LA CUESTION DE LA

IDENTIFICACION

Haydosrazonesprincipalesparainvestigar cuáles clases deorganismosesténpresentes enunamuestra.Enprimerlugar, es necesarioidentificar los microorganismos activos comoíndiceprimerode la diversidadde los tiposfuncionalespresentes, así como de la comparaciónentremuestras y medios. En selos tipos gundo lugar, el conocimiento de presentes es necesarioparavigilar las fluctuaciones quetienenlugar enun sistema. Si handeaplicarsepruebasdeindicesdediversidad(véasepág. 164) o han deemprenderse estudios de sucesión, se requiere la identificación de los organismos. La identificación y la clasificación de la mayoría de los metazoos y de las plantas multicelulares se basan casi exclusivamente en características morfológicas burdas. También los protistossuperioresestánseparadossegún bases morfológicas. Se dice amenudoque la morfologíade las bacterias notienemucho objetoparafines taxonómicos, causa a del pequeñotamañode las células y acausade su formageneralmenteuniforme. Esta aserción puedeaplicarserazonablementebiena los dos órdenesprincipalesde bacterias (esto es, lasmás comúnmenteestudiadas,perono necesariamentelasmás importantes),asaber, así las Pseudomonodales y lasEubacteriales, como, en grado limitado, a otros varios órdenes. Lo quehabríaquetenerpresente,sin embargo, es que,actualmente, todos los drdene.r de hacteria.r están separados exclusil,amente ron fzlndamentoen consideraciones morfo1dgica.r. Muchas familias, muchos géneros y muchasespecies se identifican asimismo con fundamento razones en morfológicas, por ejemplo, las especies de los géneros Beggiatoa y Sorangizlm (Breed y col., 1957). Así, pues, la identificación morfológica directa es posible en relación con determinadosgruposde bacterias.Esto se aplicaasimismoamuchas de las bacterias fotosintéticas, es ciertotambién para los quimiolitótrofos, y es menosválido, en cambio, para los heterotrofos(véanselas definiciones en las págs. 26-27). Desafortunadamente, los heterotrofos constituyen la mayoría de los microbios en muchos medios.

539

Unadificultad, con estos microorganismos, es la de que su morfología,tantoal nivel de la estructuraburdacomodeladelicada,puede variarmuchísimo,según las condiciones ambientales (Brock, 1966). El taxónomobacteriano se ha visto obligadoacompletarlaobservacióndirecta con pruebasde actividadesbioquímicas y fisiológicas. Los problemas relativos aladistinción demadegéneros y especiesbacterianosson siadocomplejosparaexaminarlosaquí,pero se encuentraunexcelenteestudioalrespecto enSkerman ( 1967). Revisiones recientes de la clasificación microbianaestánatribuyendo cada vez menorimportanciaa las relaciones filogenéticasdeficientementefundamentadas y patrocinan un sistema de identificación de origen práctico. Estesistema hasidodesarrollado con elauxiliodeanálisisnuméricosde datosparaunproyectotaxonómicocomputadorizado(Sokol y Sneath, 1963 ) . Con este método se averiguan las características morfológicas, bioquímicas y fisiológicas decultivos y se establece la taxonomíasobrelabase de similitudes generales matemáticamente analizadas. La ventaja de este sistema está en que adquirimos al propiotiempodatos relativos a la lafunción bacteriana, comoporejemplo, disimilación de glucosa, las necesidades de aminoácidos, etc., además dela disposición taxonómica. Si bien no podemostransportar directamentefacultadesdemero cultivo afacultades in situ, ya sea cuantitativa o cualitay es tivamente, “está justificado,encambio, funcionalmente necesario, suponerque en la mayoría de las características pertenecientes al hábitat los cultivos puros se parecen a sus progenitoresdelanaturaleza” (Hungate, 1962 ). Véase unejemplode análisis numérico apliy Tucado a la ecología en Lovelace, Colwell biash (1968). El inconveniente más graveinherenteal empleodeanálisis taxonómicosnuméricos en ecologíamicrobiana está en el númerorelativamentegrandedepruebasque hay que efectuar y’ registrar para cada elemento aislado, así como en el grannúmerodeelementos aislados que, por regla general, hay que examinar. Merecen mencionarse aquí dos enfoques recientes delataxonomía. Los dos se basan enla constancia de los pares de base en el ácid0deoxirribonucleico ( D N A ) en las células.Enelprimerodedichosmétodos, se averiguanlaguaninatotal y la composición


540

de base de lacitosina. Elmétodo se basa en el hecho de que tipos similares de organismos contienen D N A s similares;suvalorresideen distinguir entre grupos superficialmente seVihrio y Aerohmmejantes,comolosgéneros ter. quetienenvaloresde G + C de 40 y 5'5 respectivamente, ya que muchos grupos diversos puedentener las mismasproporcionesde G + C. Un resumen de los valores G + C publicadosduranteelaño 1966 hasido compiladoporHill ( 1 9 6 7 ) . El otrométodoimplica la comparación directa d e D N A o DNAm-RNA(ácido ribonucleico demensajero)de dos especies distintas y laaveriguaciónde la hosimilitudpormediodelnivelgeneralde lnología(véaseMarmur, Falkow y Mandel, 1969, con unestudio más completodela materia). El segundométodoabsorbemucho tiempo y resultadifícil de ejecutar con precisión. Para su empleocorrientehabrá que esperareldesarrollo de una técnica uniforme y simplificada. Sin embargo, es útil, con todo, los genotipos porque compara directamente dedos cepas. Finalmente habría que decir algo acerca delempleo,para la identificacióndetiposde células enecología, de latécnica d e lainmunof luorescencia. Cabe producir anticuerpos y estos contra los antígenosdelasuperficie, anticuerpospuedenmarcarse con unadiversidaddefluorocromos.Cuando se prepara un anticuerpoen esta forma y se mezcla con una suspensión de células,éstasse hacen fluorescentes, bajo luz ultravioleta, y pueden verse directamente con un microscopiodefluores1968, pácencia (véansedetallesenQuinn, ginas 163 a 165 incluida). Esta técnica se ha aplicado la identificación a de especies específicas de células in situ (Hill y Gray, 1967) y al descubrimientodepatógenosde losalimentos,directamenteenéstos (Fantasia, 1969 ) ; constituye uninstrumentopotencialmente eficaz para seguir las huellasde una población específica enundeterminado medio. Son más importantes que las averiguaciones de la biomasa y los tipos de microorganismos, especialmenteenelestudio de las corrientes de energía en un ecosistema, las mediciones de las actividadesejecutadas, y las que son susceptiblesdeserlo,poruna población microbiana, así como las mediciones directas de lasactividadesinsitu. Estas materias constituyen 10s ternas de las dosúltirnas secciones de esteestudio.

4. LA CUESTION DE LA EJECUCION

Cultivospuros

y enriquecirnientos

Las medicionesdelgradodelaactividad microbiana en un ecosistema pueden efectuarse ya sea con cultivos puros o pormedio de análisisquímicodelmedio.Enel caso d e estudios de cultivospuros, ya hemosexpuesto el empleodediversaspruebasparala clasificación, y hemos señaladoque estosresultados dibujan también algunasdelascapacidades fisiológicas y químicasde las bacterias. Los cultivos puros siguen siendo un elemento esencial y justificablede las investigacionesecológicasmicrobianas,perolainterpretacióndirecta de los resultados con referencia al medio hadeefectuarse con precaución,contodo, porqueno existe seguridadalgunadeque: 1 ) lasactividadesvistasencultivopuro fun2 ) las condicionesdelcultivo cioneninsitu, no hayan suprimido o inducido caminos metabólicos, o 3 ) las acciones recíprocas de las poblaciones mixtasnopodránalterar las actividadesnaturalesde las cepas. Estos enunciadossonválidosaun a la luz de la afirmación deHungate ( 1962) (véasepág. 5 3 9 ) . La técnicadel enriquecimiento selectivo no revela actividadesmetabólicaspotencialesque puedantenerlugarenelmedio.Porejemplo, un simposio reciente sobre enriquecimientos y aislamiento microbianos (Schlegel, 1764) haestablecido que hay que descubrirtodavía tipos metabólicos totalmente nuevos de microorganismos y que, comprendiendo k r rondicienes deenriquecimiento pd1.n eldesarrollo 3' el ajshzmiento ohtene?~?o.rla rom,bre?2.rión de lox tipos de nlerlio qae estijn itlzplicadoj. Unas formas recientemente descritas d e bacterias fotosintéticas ilustran el significado ecológiy la composición co d e l a absorcióndelaluz 1967; Truper y de pigmentos (Pfenning, Jannasch, 1968). Eimhjellen y col. (1966) descubrieronuna nuevabacterioclorofila que ( 1 020 absorbeluzenelinfrarrojolejano nm * ), demostrando la utilización de una longituddeondaqueno se considerabaapta anteriormentecomofuentedeenergíaluminica para la fotosíntesis. Los ciclos deelementosnutritivosinorginicos,especialmente los ciclos delnitrógeno y elsulfur0(véaseBrock, 1966) se hanestudiado por medio de procedimientos de enriquecimiento. Se aislaronvirtualmente,mediante %.

Nanhmetro; 1 nm

=

IO-"

m.

54 1

PERSPECTIVAS EN ECOLOGIAMICROBIANA

elempleodeenriquecimientos específicos, todos los organismosprincipalesde estos ciclos relación de (véase cap. 4, sec. 1, conuna estos microorganismosprincipales). Este métodohasidouninstrumentopoderoso,y seguirásiéndolo,enestudios metabólicospara laecología,pero hay que desarrollar técnicas complementariasparatratarmásdirectamente conlaspoblacionesnaturales. Análisis químico delproducto

final

Otroenfoquedelproblemarelativo a la medición de las actividadesmetabólicas de los microorganismos es el del análisis químico directo delmedioparaaveriguar los “productos finales”delmetabolismo.La averiguación y enpartículas, delcarbonoorgánicosoluble las existencias permanentes de aminoácidos, de lípidos y dehidratosdecarbonoproporcionan medidas cuantitativas y cualitativas de las existencias permanentespara el sistemaconjunto. Losdatos relativos a la existencia permanentedanunamedidainstantáneade la cantidad y la calidad de las substancias, y esto es importante,segúnloindicamosanteriormente,paracomprender cuáleselementosnutritivos están al alcance de los organismos vivos enunmomentodadocualquiera. Sin embargo, estos datospueden ser engañosos, porque no reflejan la velocidad de renovación de las substancias, o sea, la velocidada la queuna substancia está siendo producida y es utilizada. Por ejemplo, Hobbie y col. ( 1968) encontraronquelas existencias permanentes de treoninaymetioninaenel estuario de St. Johns, en Chesapeake Bay, Virginia,eransimilares -1.50 y 1.31 g por litro, respectivamente-, peroquelametioninaeraregenerada y utilizadaocho veces más rápidamente que la treonina. Así, pues, a través deunperiodode tiempo,lametionina representaocho veces laimportanciacuantitativa de la treonina, pesea que en cualquier sean las mismas. momento sus cantidades Examinaremosestepuntoconmayordetenimientoenla secciónsiguiente. En la mayoría de los ecosistemas, sólo poremosapreciarcómoserelacionanlas actividadesentre sí. Sabemos que 10s ciclos de los o1 ) diversoselementos(véansepágs.96-1 estánacopladasaactividadesmetabólicas específicas;enalgunossistemas -por ejemplo en los estanques someros anaerobios--, las acciones recíprocas entre. los heterotrcfas y

los autótrofosen el ciclo delazufre se han explicado con éxito. El empleode los trazadores radiactivos (véasepág. 101 ) para la elucidación de caminosecológicoscomplejos se ha introducido conéxitoenaños recientes. Porejemplo,Pomeroy y col. (1966) hantrazado la utilización y la distribución del fósforo en un ecosistema demarismasiguiendo el movimiento de 32P introducido. Sirviéndose de esta técnica establecieronno sólo cuáles organismos motivaban la absorción de fósforo, sinotambiéncuáleseran las relaciones de la los organismos. cadenadealimentosentre No seráposiblemedir las accionesrecíprocas entre las actividades o los caminos, en muchosecosistemas,hasta quecomprendamos cuantitativa y cualitativamente el carácter de los diversos ciclos individuales. Es deesperar que el modeladomatemáticode estas interaccionesfacilitaráconsiderablemente el enfoqueexperimental. 5. LA CUESTION DE LA VELOCIDAD DE LA FUNCION

Lamedicióndel carácter y elflujocuantitativosde las actividadesinsitu es tal vez el problema más importante enecología microbiana. El hechode quela“velocidad” sea más importante en los organismospequeños queen el “plantelpermanente” se destacó 3 (pág.93). vigorosamente en el capítulo ¿Qué es lo quepuedemedirse y debieramedirse? Los intentos iniciales de evaluar la transformaciónmicrobiananatural se ocupó: 1 ) dela respiración, o 2 ) deladegradación dedeterminadasfuentesdeenergíaorgánica o determinadossubstratosdeldesarrollomi. crobiano.Laactividadheterotróficatotalde una población mixta puede medirse averiguanCOZ -utilizando elecdolaproducciónde trodosdeoxígeno(Kanwisher,1959), recipientes de Warburg de tamaño mayor que el normal, o bien midiendo la B.O.D. (biorhemiral oxygendemmd = lademandabioquímica de oxígeno, véase pág. 14). La medición deladegradaciónde la fuentedeenergía orgánica se ha efectuado añadiendo una cantidad conocida desubstratoaunamuestra y calculando la pérdida del substrato con el tiempo. Se ha utilizado una diversidad de técnicas similares.En las secciones que siguen se examinarinalgunasde las técnicas recientes para la medicióninsitudeactividades de publacima microbianasenterasmezcladas.

542

Mediciónde los niveles in situ de los compuestos orgánicos y sus tiempos de renovación

En algunosmedios,comomuchoslagos y ríos y el altamar, las actividadesmetabólicas totalesson muy bajas. El aumento necesario de sensibilidad para la medición de muchas de estas reacciones se haconseguidoaplicando técnicas de isótopo radiactivo (véase pág. 507 ) . Siguiendo el desarrollodela técnica del ”C para la medición de la productividadfotopágisintéticade las plantasverdes(véase na 65 ) , Kusnetsov ( 195 5 ) y Sorokin ( 1964 ) tratarondeaveriguar las velocidadesde las fotosíntesis y quimiosíntesismicrobianas.Al paso que Kusnetsov ( 1067 ) ha mostrado que la absorción de bicarbonato puede ser considerable,especialmenteen la obscuridad, causando así un descensoen la cantidadde CO, liberada, el métodoprometeayudaraestablecer lacontribuciónbacterianainsitua las velocidadesde flujodelCO,. y Stricklandsugirieron En 1962,Parsons que se añadieran substratos orgánicos marcados con ’.‘C (inicialmente glucosa y acetato) y se midiera la absorción amuestrasdeagua de“Cdespuésdeunbreveperiododeincubación. En forma sorprendente, la relación entrela velocidadde la absorción y laconcentración delsubstratomostróunacurvade saturación quesugirió la intervencióndeuna cinética estrictamentedeprimerorden,como la que se encuentrapara las actividades de permeacióndesuspensionesde cultivos puros de células enteras(Kepes y Cohen, 1062). En otrostérminos, la Pohlacihtz ?zntwnl l>lixtn delamnestradeagua .se rompostci como z m cdtiz,o prtro. por cuanto la curvadeabsorción fueuna recta, indicadoradeuna reacción de enzimaúnica. La crítica principalde s u obra se fundó en el hechode queañadieransubstratos radiactivos de varias veces los niveles encontradosenelmedio. El estudio precursor de Parsons y Strickland y Hobbie (1966) aafinar animóaWright esta técnica. Sirviéndosede la modificación deLineweaver-Burkeen la ecuación * deMichaelis-Menten,aquéllostratarondecalcular la cantidaddeglucosa y acetato inicialmente presenteen las aguasdelLago Erken, Suecia, Estaecuacibn dcfine !a relaciSn entre ia velocidad de alxorci6n y l a concentracibn del suhstrato. V é a s e una explicaci6n en Fruton y Simmons (1959) u encualquiertextogeneraldebioquímica.


añadiendounaseriegraduadadeconcentraciones de substrato radiactivo. Encontraron dos mecanismos distintos de absorción, esto es, unopara las algas y otroparalas bacterias. En efecto,sistemasespecíficos detransporte activo a bajosniveles desubstratofuerontrazadoshacia las bacterias, entantoque se vio, para las algas,ungradientededifusióna nivelessuperiores.Estemétododetrazador hasidoafinado,demodoquelarenovación o tiempo de substitución de un substrato pueda calcularse. Hobbie y col. ( 1968) registraron tiemposderenovacióndehorasadíaspara diversos aminoácidos en el estuario de St. Johns,enChesapeake Bay.Los intentosiniciales deaplicarestemétodoalaltamarno y Jannasch, 1966), hantenidoéxito(Vaccaro posiblementeacausade la actividadnatural muy baja.Mereceobservarse que todaslas bacterias en desarrollo pueden considerarse como acuáticas, ya estén en el mar, en el agua o dentro de que rodea una partícula de tierra otroorganismo vivo. Relaciones de célula y energía

Cabe evaluar asimismo los rendimientos teóricos deenergía y células deunsistema. Estascifraspermiten unlímitemáximopara el cálculo delintercambiodeenergíaenun ecosistema. Si bien este concepto se encuentra actualmentetodavíaenlasetapas deformación, sus posibilidadesdeaplicaciónecológica son muy grandes, y es por esto que lo examinamos con ciertodetalleen esta sección. t Hacealgunosaños,Monod ( 1942) observó queeldesarrollode las bacterias es directamente proporcional a la cantidad de substratoproductor deenergíaproporcionada al mediodecultivo.Desdeentonces se ha realizado unesfuerzoconsiderableparaobtenerconstantesdedesarrolloparausoentratamientosmatemáticos deéste. Sabemos ahora que elreudinriento etz peso .seco de célz(1a.c (hionlard) rfe Ins hcteriar atznerohia.! es hnst m t e roustntzte, e?z selnrici?z colz In cn?z/irlad de etzergin psoposc-iotznd‘r por fermetztacicitz como moles de ATP (trifosfato de adenosina) . El rendimientomedio (Y,,p) es de 10.5 g por célula, por mol de ATP engendrado,por mol desubstratocatabolizado.Solamenteen

543

PERSPECTIVAS ENECOLOGIAMlCROBlANA

casos en que el trayecto fermentativocompletodel catabolismoproductorde energíano es conocidoencontramosresultadosaparentemente en discrepancia con el Y,,, anticipado. Sinembargo, el Y,,, nopuede utilizarse para trayectos aerobios,porque es el caso que el númerode moles deATPproducidopor catabolismoaerobionopuede especificarse y varía considerablemente entre las bacterias y otros microorganismos. El relacionar los rendimientosdedesarrollo a : 1 ) molesde 2) equivalensubstratoutilizados (Ysubstrato), tes de carbono de substrato utilizado (Y,;,,,,,,,,), o 3 ) moles deoxígenoconsumidosdurante eldesarrollo ( Y ) no haproporcionadovaOL

lores constantes. Examinando el desarrollodepseudomónadasenungrupograndedecompuestosory gánicos particulares, Mayberry, Prochazka Payne ( 1967 ) encontraroncómodoconsideel númerode elecrar los substratossegún tronesdisponibles(available = av e-)que los constituían,másbienqueelnúmerode carbonos. Porejemplo, la glucosacomprende 24 av e-, ácido acético 8 , glicerol 14 y ácido benzoic0 30. ( E l númerode av e- paracualquiercompuestoorgánicopuedeaveriguarse calculando el O, necesariopara la combustión completade un mol y multiplicandoluego los moles de oxígenorequeridosporcuatro -el númerodeelectronesrequeridopara re) Cuando dichos ducirunmoldeoxígeno. obautoresdividieron los valores de Ysubstrato tenidosensuspropios y en los de muchos otrosinvestigadoresestudiosporelave-por moldelsubstratoespecíficoempleado,encontraron valores que ibande2.00a3.92, con unamedia de Yav e-de 3.14 g de pesoseco de células porave-.Dentrode este margen, 78 por 100 de las cifras se situaba entre 2.75 y 3.50. Imlnsive para el desarrollo de microorganismos en cultiz’os mixtos, Y a ye- está muy ceyca de 3.14. Los datos de 33 experimentos publicadosporcuatroinvestigadoresdistintos, quienesintrodujeron substanciasbioquímicas purasa cultivos debarrodeaguas negras y midieronel Ysubstrato’ indicó una media de Y aV ede 2.95. Estoshallazgossugierenvigorosamente que para los microorganismosheterotróficosque crecen aerobiamente en una diversidad de substratos,que consumentotalmente, y noprodu-

cenmásproductosfinales que células y Cor, el rendimientoenmediosmínimosseráde aproximadamente 3.14 g de peso seco por av e-, independientementede la especie y del substratoorgánicoutilizados. Mayberry,Prochazka y Payne (1767) predijeron además que el rendimientode células decualquiertipodedesarrollobacteriano se relacionaría constantemente con la cantidad de energía tomada del medio de cultivo tanto por la asimilacióncomo por la disimilación. Examinaron los calores de combustión deun grannúmerode compuestosorgánicos -según la averiguációnde Kharash(1929)y aceptaronunacifrapromediode26.5Kcal porave-,comorepresentativa de los substratos orgánicos que las bacterias pueden utilizar para el desarrollo. Se formuló la relaciónsencilla: Yay e3.14 g/av e-

Y Kcal =

-

E.

=

26.5 Kcal/av e-

0. 1 18 g/Kcal Parafinesexperimentales, E c o la energía totaltomadade los cultivos, se consideróestar representadapor

Ea

+

E , = Ec

endonde Ea es la energíaasimiladaenla estructuradelas células y E , laenergía desasimiladapormetabolismooxidativo o fermentativo. Ea se deja calcular siempreapartir de datos experimentales, como Ysubstrato multiplicado por elcalor de combustiónde las células bacterianas. Dichosautoresencontraron por calorimetría de bomba que el calor promedio de rombustidn de las células bacterianas es de J.3 Kcal por g. Por consiguiente,

E , paraeldesarrollofermentativo se deja calcularasimismo, requiriendosolamentedatos deequilibriosexperimentalesdefermentación. En l a fermentacióndelácido láctico, por ejemplo, unmol de glucosa con un calor de combustión de673 Kcalpormol es fermentadoa dosmoles delactato, con un calor combinado de combustión de 2 X 326, ó 6 5 2 Kcal por mol. La energía desasimilada es, pues, 673-652, ó 21 Kcalpormol. Enla obra


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deBauchop y Elsden ( lc)56), sobre la fermentación dela glucosapor el Streptococrm fecu1i.r. donde Yql,,r,,sz, es de 22 ,g pormol, 2 2 g//nloI

Y

=

117Kcal/mol

+

2 1 Kcal/mol

-

Se pone demanifiesto!pues)que un promediode 0.1 18 gramos de células esel q14e n t ~ / yProbablemente re~ulta engendrado,ya sea aerdbica o anaeróbicamente. en cualyuier rla.re de cultil,omirrobiano,por rada caloria de energíaextruída del rrzedio de rzdtil'o por LUJ zélu1a.r en desarrollo (véase Payne, 1970, con un resumende este tema).

los resultados de seis es- Medici6ndelavelocidad El examen de de las actividades * tudios que se sirvieron de nueve especies anaerobias y facultativas distintas desarrolladas Hay dos grandes categoríasdemedios por anaeróbicamenteen siete substratosdistintos lo que se refierea los niveles nutritivos,a proporcionóunamediade YKCalde0.130 g saber: 1 ) la deaquéllosen que los niveles porKcal. del substrato son altos ( g por 1 ó g por Kg), La averiguaciónde Y R r apara , el desarro- y 2 ) la de aquéllos en que son bajos ( m g por llo aerobiorequiere un métododiferentepara 1 ó mg por Kg). Con relación a la corriente o al suministrodeelementosnutritivos hay la averiguaciónde E , Los valores de YL,,,~Sfr2~fll asimismo dos dimensiones, esto es: 1 ) contiy E , se obtienendelmismomodo que se nua, y 2 ) discontinua. Se dan, por supuesto, obtuvieronenrelación con el desarrolloaerolos gradosintermedios,Porreglagenetodos bio;sinembargo, en el desarrollo aerobio, ral, los ecosistemasdiscontinuosdealto nivel E , se tomacomo el producto de los moles de de substrato son los más fáciles de estimular oxígenoconsumido,pormoldesubstratoutilizadodurante el desarrollo (O, por mol ), y examinaren el laboratorio; tales, por ejemmultiplicado por cuatro veces la energía media plo, la descomposición y la sucesión deaconpor av e-, para las moléculas orgánicas ( 4 av e- tecimientosde la hojarasca enterrada. Sehan ó 106Kcal/mol ) . efectuadoestudios relativos a la sucesióncon /mol x 26.5Kcal/ave-, diversaselaboraciones dealimentos,comopor De los experimentosdeMayberry,Prochazka ejemplo, las fermentacionesdela col (sanery Payne con unapseudomónadacultivadaen kraut) y del pepinillo. Estas se prestan más 3.46, ácidobenzoico,en donde O? por 11101 al estudioporque la altaactividetabólica resulta: y los sistemas dealto nivel desubstratoson 86.8gjmol técnicamente menos difíciles de medir. SeY zmejantes medios representan excelentes moIA 460 Kcal/mol + 566 Kcal/mol delos para el estudio de la sucesión. 0.105g/Kcal De todos los mediosque se hanestudiado, latransformaciónmicrobianadelacelulosa La inspección de los resultados de cinco en el rumen de los vertebrados es unade las estudios, con siete especiesdistintasdesarroque mejor se han comprendido (Hungate, lladasaeróbicamente,demicroorganismos en 1963). Estesistemarepresenta un mediocon26 substratosdistintosarrojóunamedia YKca, tinuo, rico enelementosnutritivos. Las actide 0.1 16 g porKcal.Tomadasjuntas, las vidades pueden describirse en términos de vemedias Y K c Ade , los desarrollos aerobio y locidad, con una confianza relativamente granla actividad esconstante.Sirviénanaerobio resultaron ser de 0.1 21, lo que con- dedeque cuerda muy de cerca con los o.118 g por Kcal dose de este principio,Hungate y sus socios pusieronenclaro los organismosqueinteranticipados. de la celulosa, vienen en la transformación muy vecina Seobtuvootraaproximación los productos formados y el equilibrio de del valorpredichoapartirderesultadosde El carácter para el sistema entero. los experimentos anteriormente mencionados energía cs keficientepara con cultivos debarrodeaguasnegrasa los anaerobiodeestesistema es, solamente el que se suministróelementosbioquímicos pu- el desarrollobacteriano(esto ros. En estos estudios se calculó que l a Y K r c l , Algunaspartesdeesta seccihn estHn 1x.sadas media era de 0 .i 10 g por Kcal. enJannazch (1967)

PERSPECTIVAS EN ECOLOGIAMlCROBlANA

10 por 100 delaenergía

es asimiladopor lasbacterias),peroelverdadero carácter de esta ineficienciaconstituyelarazóndeque 10s rumiantespuedansiquiera subsistir en un substrat0 como la celulosa. La parte mayor de laenergíaresidualdela acciónmicrobiana consta de ácidosgrasos que se conviertena partirdela celulosa, peronosondegradados ulteriormente. Estos productos finales están directamenteencondicionespara la asimilaciónpor los rumiantes. Así, pues, el término de“eficiencia”puederesultarengañoso.En este ejemplo,enefecto,elmetabolismoamerobio es ineficientepara las bacterias, pero altamenteeficiente,encambio,parael Tumiante. Otro sistemacontinuo, rico enelementos nutritivos y que ha sido extensamente estudiado, es eldel lecho de lodo activado. ( 1763) se sirvieron JavornichyyProkesova deeste sistema parademostrar el papelvital que desempeñan los protozoos, al parecer a las bacterias, encuantoamantener el metabolismo bacteriano a un nivel real. Semejantes sistemassonexcelentes paraelestudiodelas intensidadesmetabólicas. Losmediosdiscontinuosdebajoelemento nutritivo no esperaríamos verlos representados, por su propia naturaleza, en los hábitats priny lagos se cipales. No obstante,muchosríos dejan clasificar en esta categoría.En efecto, durante muchas partes del año, los niveles orgánicossonmuybajos,peroperiódicamente, en cambio,penetranen las aguas,procedentes de la tierra circundante continuación a de temporales,cantidadesconsiderablesdematerial.El carácter tantocuantitativo comocualitativo del agua resulta alterado, pero, aun con este aumento,elsistemasiguesiendodeltipo de bajo elemento nutritivo, tal como lo hemos descrito.Enmuchosde estos ecosistemas, las bacterias adheridas forman capas sobre las piedras y las estructurasde la superficie;así, pues, elsistemapresenta unelementocontinuo, esto es, la masa de agua del río o lago, y un elementodiscontinuo,elbentos.En los estudiosdelamicrobiologíade estos sistemas los doselementosdeberíanconsiderarsejuntamente. El tipo más difícil de medio para examinar es el sistemade flujocontinuo,debajoelement(, nutritivo,comoeldealgunos ríos y manantiales y el delaltamar. Sinembargo, SUS intensidades cinéticas revisten capitalimportancia,debidoa las áreas masivas dela

545

tierraquerecubren.Nuestros conocimientos delmetabolismomicrobian0enla bacteriologíageneral se basan enestudiosefectuados enpresencia de concentracionesrelativamente altasdesubstratos(según se observóenla sec. 2 ) . Los trabajos recientes sobrelaregulación metabólica (Maal+e y Kjeldgaard, 1766) han revelado que no pueden efectuarse extvapolaciones directa.r de datos obtenidos en concentraciones“óptimas” de substratoacona nil1ele.r de substrato dicionesdedesarrollo sumamentebajos. En efecto, tanto las facultades biosintéticas de la célula bacteriana como sus requerimientosmínimos se venconsiderablementeafectadospor los cambios enla velocidad de desarrollo o por la concentración delelementonutritivolimitativode éste. Por otraparte,lanaturalezadelsubstratolimitativo, esto es, su función como fuente de energía o como elementonutritivoindispensable, condicionalarelaciónentre los metabolismos respiratorio y biosintético (Herbert y col., 1756). Estas circunstancias exigen que las mediciones relativas a la actillidad se efectúen y las directamentedentrodelhábitatnatural, praebasexperimentalesdedesarrolloaconcentraciones de sabstrato vecinas delasdel medionatural. Brock (1767) proporcionóunejemplodel primermétodoaveriguando la incorporación DNA de las células detimidinamarcadaal individualesdeLeucothrixsp.medianteautorradiografía. La ventaja de este procedimiento está en su especificidad, en comparación, con la absorción obscurarelativamentepocoespecíficadelbicarbonato marcado. Los inconvenientes de esta técnicason, en cambio, su aplicabilidadlimitadaa especies quepuedencultivarseencultivo puro identificarse e morfológicamente insituy los erroresenque se incurreporla necesidad de incubaciónen un tubo de ensayo que se describirámásadelante. El segundo método, esto es, la medición del desarrollo o de las actividadesmetabólicasa concentraciones sumamente bajas delelementonutritivolimitativo,topa conotrasdificulsu obrafundamental sotades.Enefecto,en breeldesarrollobacteriano,Monod ( 1942 ) encontróquela relación entrela velocidad dedesarrolloyla concentración delsubstrato limitativo podía describirse pormediodeuna curva “adaptadaa los datos”,quecorrespondíaa la relación deMichaelis-Mentenentre la velocidad de l a reacciónenzimática y la

546

concentración del substrato. Resulta imposible,sinembargo,obtenerdatosdeldesarrollo relativos la aporcióninferiordelacurva cerca delorigen, o sea acercade aquellaparte delafunciónque reviste másinteréspara células inoculadas el ecólogo. En efecto,las se autolizanparcialmenteenpresenciadeniveles nutritivos sumamente bajos, liberando así substratos complementarios y dando origen alllamado“desarrollocríptico”,que obscurece verdadera la velocidad de desarrollo por relación desubstrato(Postgate y Hunter,

1763 j .

En 1950, Monod y, independientemente, Novik y Szilarddesarrollaronelquimiostato, estoes,unsencilloaparatobásicoutilizado paracultivar bacterias en presenciadecondiciones constantes del medio, incluida la concentracióndelsubstratolimitativo.Enlugar de servirse de un sistemacerrado o detanda, comopor ejemplo,un frasco decultivo con tapón,en el que la concentración del substrato cambia con el desarrollo y con el tiempo utilizaron un sistemaabierto añadiendosimplemente medio fresco y retirando una cantidad igualdelcultivoquecontiene los productos deldesarrollo,incluidas las células (verdiagramadequimiostatosencilloenfig. 2-6, 1 ) . Las técnicas continuasde cultivo existían ya anteriormentea 1950, especialmentepara el mantenimientode cultivos microbianos o bien, enmicrobiologíaaplicada,para la produccióncontinua de células o deproductos no fue hastadesmetabólicos.Sinembargo, pués que se hubodescubiertoqueuncultivo continuo homogéneamente mezclado de un microo,rganismo dedesarrolloexponencialrepresenta un sistema autorregulador (un quimiostato)quedicha técnica se convirtióen los estudios uninstrumentoinapreciableen cuantitativos. Pasando por un “estado trad sitorio”,enque l a velocidad deldesarrollo se adapta a l a concentración escogida del substrato limitativo, el sistema llegará a un “estado permanente”, indicado por una densidad constante de la población. Mientras las condiciones externas,incluidos la composición y el flujo delmedio,permaneceninalteradas, la velocidaddedesarrollo será constanteeigual a la velocidad dedilucióndelsistema.Durante este estadopermanente, los parámetros importantespara la averiguacióndeldesarroÍlo y de l a actividetabólicapueden expresarse por medio de relaciones matemáticas sencil!as (Eerbert y cal. 1956).


Elpasodelestudio de las actividades microbianas en sistemas decultivo cerrados a la aplicacióndesistemas deflujocontinuo abiertosmarcó un nuevo y ‘significativoprogresoen el estudiode l a ecologíamicrobiana de medios continuos de dementonutritivo bajo.Unañoantesdeque se descubrierael la siquimiostato, Van Niel (lc)49), hizo guiente declaración : El desarrolloeslaexpresión p a y excellence del carácterdinámicode los organismosvivos.Entre los métodosgeneralesdisponiblesparalainvestigalos más ción científica de fenómenos dinámicos, útiles han sidoaquellosque se ocupandeaspectos cinéticos. . . Lasinvestigacionescinéticasencultivosdemicroorganismossonparticularmenteindicadasparaestablecerrelacionesentrefactoresde desarrollo y ambientales,especialmente el carácter y lacantidadde los elementosnutritivos,

El desarrollodelquimiostatopermitióaplicar este razonamiento en el examen de la cinética del ecosistemamicrobiano. El principio de competición por el substrato limitativoen el hábitatnatural se aplica también al quimiostato.Sinembargo,puestoque l a eliminación continuade células delquimiostato por dilución progresa en forma indiscriminada y a la mismavelocidadparatodas las especies presentes, el sistema es fuertemente selectivo, estoes: las especies que alcanzan l a velocidás rápidadedesarrolloen las condiciones dadas competirán con éxito y acabarándesplazandoatodas las demás especies. De este modo, el guinziostato no permite la reproducción de condiciones naturdles. Su zlerdadero t,alor reside en el hecho de qzde, en él, puede establecerse un estadopermanenfe q21e constituye la base pard la mayoría de los esttAdios cinéticos. En la literatura ecológica, el términode “estadopermanente”seutilizapara estados cíclicos, dependientesdeltiempo,depoblacionesmixtas.Cuandosudefiniciónoriginal, obtenida enestudiosde cinética química se pierde, el términopierdetambién su valor como instrumento en el estudlo de l a dinámica dela población ecológica. En las poblaciones naturalespodráocurrirque las especies individuales no estén enestadopermanente,sino másbien en estadostransitorios,esto es, que crezcan o se reduzcancon la estación o con otros cambios ambientales periódicos. Así, pe:, tl e.rtdn pewnauente definido microbio-

PERSPECTIVASEN

ECOLOGIA MICROBIANA

1Ógicc;mente deunapoblaciónconstituye un zlajioso instrumentoexperimental y es una situaciónque,encondicionesnaturales,sólo se encuentraen ’los medios mks estables, como, porejemplo,enel mar profundo o en el suelo,bajo un bosque maduro.Elconcepto del factor limitativo en relación con las condiciones del estado permanente y el estado tran5, secsitorio ya seexaminóenelcapítulo ción 1. El hábitatnaturalde los microorganismos hade concebirsecomocompuesto detantos sistemasabiertosindividualescomohayespecies presentes,estandocadapoblacióncontroladaporsufactorlimitativoindividualy estandotodas ellas más o menosrelacionadas recíprocamenteporladisponibilidaddeenergía. Las relacionesprincipalesentredensidad de población,velocidad de desarrollo y concentracióndelalimentolimitativo en los sistemasabiertossonmanifiestamentedistintas de las de los sistemas de cultivo cerrados. Por ejemplo,en sistemasabiertos,ladensidadde población llega a un máximo cuando la velocidad de desarrollo la y concentración del elementonutritivosonmínimas. Las concentraciones deelementonutritivoaumentanal y la disminuir la densidaddelapoblación, velocidáximadedesarrollo se alcanza, porsupuesto,cuando los elementosnutritivos son altos y la densidad es baja (véase el conceptodel“rendimientoóptimo”,enla página 2 4 8 ) . Desde este punto de vista se comprendeque el proceso delsimplemuestre0 o elcambio de un sistemaabiertoa otro cerradoproduzcan cambiosambientalespronunciados. Estudios continuos de cultivos han revelado (Jannasch, 1963 y 1967b) que muchos aislados bacterianossonincapaces de mantener el desarrolloendeterminadasaguasnaturalespor debajo de un umbral de concentración del elemento nutritivo limitativo. La cantidad de estas concentraciones“sobrantes”, accesibles a los microorganismosperonoutilizadaspor ellos,dependedefactoresambientales,entre otros,porejemplo,del pH o elEhdel sistema. Mientras las técnicas de enriquecimiento clásicas estánlimitadasaespeciesmicrobianas de especificidad pronunciada del substrato (por ejemplo, bacterias oxidantesdelsulfuro, bacterias reductorasdelnitrato, etc.), las propiedades selectives del quimiostato se han utilizado para producir enriquecimientos y

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aislamientos de aquellos tipos metabólicos inconspicuos quepodrían ser de hecho los causantes deunaparteimportantedeladegradacióndelagranvariedaddesubstratos orgánicos en el agua (Jannasch, 1967a). Estos estudiosconfirmanuna vez másque 10s mediosbacteriológicos de la fuerzahabitualmente utilizada en las láminas de agar seleccionan tipos de organismosde“malahierba”que son incapaces de metabolizar substratos en y que serían raros, condiciones naturales, porconsiguiente,enlanaturalezanocontaminada. Las especies que se desarrollan activamenteaconcentracionesnaturalesde substratos propenden a ser superadaspor especies demalahierbadeaquella clase en el medio comúndeprueba. Losmicroorganismos“clímax” de ambientes de bajo elemento nutritivo podríanpasar así inadvertidos,causa a del niveldeelementonutritivorelativamentealto quesueleencontrarseen los medios bacteriológicos. Esta ideadecomparar las partes activa e inactivadelamicrofloradeunhábitatnatural puede encontrarse en la definición de Winogradsky ( 1 9 4 9 ) de los microorganismos “autóctonos” y “cimógenos”, los primerosde los cuales exhiben los procesos de renovación más o menosconstantesaconcentracionesbajas deelementonutritivo,entantoque los otrosmuestranrequisitosdeconcentraciones y sólo exhibendesarrollo dealtosubstrato en ocasión de vegetativo o “florecimiento” la subida ocasional o estaciona1 del nivel de elemento nutritivo. La consecuencia implícitaen esta distinción es clara: si queremos estudiar las actividades microbianas en medios y debajoelementonutrideflujoconstante tivo, necesitaremos buscar los organismos apropiados,esto es, los que se mantienen activos en condiciones naturales de bajo elemento nutritivo. Estos podrán no ser acaso las “chinchesde laboratorio”quehansidoobjetodel estudiomásintenso. Brock y Brock ( 1 9 6 8 ) estudiaroninsitu velocidadesdedesarrollo de algas bénticas, enunintentoenderezadoaservirsedeun pequeño río como cultivo continuo. Eliminaron lafuentedeenergíacubriendouna sección limitadadelrío conchapanegra y, midiendo lavelocidaddedesapariciónde las células algales del área obscurecida, calcularon las velocidades de desarrollo originales. Estudios similares, annqne en un sistema dc laboratorio, se efectuaron alimentando un quimiostato con

54 8


agua esterilizada por filtro, o no. esterilizada, inoculada con el aislado bacteriano que se tratabadeexaminar. La temperatura y demás factoresdelmedioespecífico se reprodujeron experimentalmente. A partirde l a diferencia y entrela velocidad dedilucióndelsistema la velocidad de desaparición de los organismos puede calcularse con unaltogradodeprecision la velocidaddesudesarrolloenausencia o en presencia demicrofloraenelaguanaturalsininocular(véasetambiénJannasch,

1969). 6. RESUMEN

La ecologia microbima comocampode estudio no debiera separarse de la ecología “general”;alpasoquealgunas respuestas a preguntas específicas requieren técnicas analíticas especiales, la ecología fundamental ha de ocu-

parsedelas accionesrecíprocas entreorganismos. Este capítulo ha destacado las técnicas, porque, como se dijo eh la introducción,las grandes cuestiones en materia de ecología microbiana son ya conocidas, siendo l a tecnología las respuestas laque paralaformulaciónde las másde las veces hace falta. La necesidad dedesarrollarmétodosinsituparaelestudiode la actividicrobianaenecosistemas se subrayó, porque las técnicas de cultivo puro enriquecidodelamicrobiologíaconvencional de laboratorio no son apropiadas para el estudio ecológico. El estudiantedeberárecordar quela ecologíamicrobianano es un aspecto secundariodelaecología,sino,antesbien, un aspectomuyprincipal,especialmentecon respectoa la comprensióndel ciclo de los elementos,labioenergíadelecosistema y el controlde l a contaminación provocada por el hombre.

Capítulo 20

Ecología del vuelo espacial Por G. Dennis Cooke * UniversidadEstataldeKent,Kent,Ohio

Introducción

Unade las nuevas Breas másapasionantes enmateriade ciencia comprende el desarrollo o totalmenteregenede ecosistemasparcial radoresparaelsostén de la vida del hombre durante los prolongados vuelos espaciales o durante la exploración prolongada de medios extraterrestres. Si bien se hanpuesto ya al punto sistemasdesoporte temporalapropiados para uno a tresastronautas y para breves vuelosorbitales o deexploracióndeuno a 30 días(tales como los alunizajes), se han realizadopocosesfuerzos, con todo, o poco

* Estecapítulofuepreparadomientras el autor ocupaba una cátedra posdoctoral en e1 Instituto deEcologíade l a UniversidaddeGeorgia,con el apoyodela Beca deCapacitación ES 00074 de N I H y delcontrato NsG 706/11-í)03 de la NASA.

progreso,conmiras a l desarrollodeun ecosistemacompletamentecerradoderegeneraciónconstante,capazdesostener a poblaciones dehombresenel espacio durante largos periodos. La construcción desemejante clase desistema que asegure l a subsistencia de l a vida reviste singularimportanciapara la ecologia y para la teoríadelecosistema,puesto que se conviene de modo general en que dichos sistemas han de ser, a l menos en parte, biorregeneradores.Otraáreadeinterés ecológico es la que corresponde a la “exobiología”, o sea la cuestión de l a existencia devidaen otrosplanetas. L a exobiologíacomprende la probabilidaddequeencontremosfinalmente un ecosistema primordial o, a l menos, una etapaprebióticaen la evolución química,tal como se suponequehubodeexistiren la tierra haceeones(véase cap. 9, pág. 300).

ECOLOGIA DEL VUELO ESPACIAL

549

Laregulación se obEn la mayoríade los grandes aspectos, los quepuedealmacenarse. totalmente por medios externos. Con problemasde la supervivenciadelhombre en tiene la materia unvehículo espacial artificialson los mismos regeneraciónparcial,unapartede que los queintervienenen su supervivencia es circulada entre el astronauta y el organismo proseguidaen el vehículoespacial que es la desoporte o los dispositivosmecánicos,pero elcontrolsiguesiendo casi porcompletoextierra y que va llegandorápidamenteaniveterno y mecánico, y la vida del sistema depende les peligrososdesobrepoblación.Porejementeramentedela resistencia y lalongevidad plo,eldescubrimiento y el control de la condelmaterial.Cerrandoelsistema,encambio, y elagua;lacantidad taminacióndelaire se produce adecuada y la calidad nutritiva de los alimen- excepto encuantoalaenergía, tos;qué hacercon los desechos y la basura un curso cíclico de la materia y unacorriente susceptibles de ser regulados o tóxicosacumulados, así como los problemas deenergía estabilizados ya sea por medio de dispositivos sociales creadospor el espaciovitalreducido, externos o mediante mecanismos biológicos intodoelloson motivoscomunes depreocupacaso, la ción paralasciudades y para la navegación ternos, o en ambasformas.Eneste espacial.Además,elviajerodelespacio se longevidad resulta limitada ya sea porlaresistencia delmaterial o por accioneshomeosenfrenta a dosnuevosproblemasambientales, táticas recíprocas entrecomponentes bióticos. asaber:laingravidez(fuerzadegravedad el Entodas las misionesespacialeshasta cero o considerablemente reducida) y un campresente(hasta 1970) se hautilizado el sispo de radiación que incluye rayos enpotencia temadealmacenamiento, o noregenerativo, letales y de los quea nosotrosnosresguarda la atmósfera de la tierra. El hecho de que no consolamenteunapequeñacantidadde reestemos ahoraen condiciones deconstruirun generación.Aquí,todos los materialesnecela vida, incluidos el agua, los ecosistema totalmentecerrado capazde resis- sarios para tirduranteuna existencia prolongadaen el alimentos el yoxígeno, se empacan en el espacio (ni esté nadie encondicionesdedecir vehiculo,juntamente con elequipoparala cuándopodremos hacerlo, porquenisiquiera destoxificación y el almacenamiento ( o la deslos desechosmetabólicos.Sinemhemospensado en ellotodavíaseriamente) carga)de es unapruebamanifiestadenuestraignoranbargo, es el caso que,amedidaque el núo denuestrafalta cia, de'nuestrodesprecio mero de astronautas por vehículo y la duración los delvuelo espacial aumentan,el peso del sisde interéspor lo que hace alestudiode equilibrios vitales quemantienenfuncionando temadealmacenamientocrecea su vezrálos pidamente, hasta el puntoenque nuestrapropiabiosfera.Porconsiguiente, las limitaesfuerzosfuturosenderezadosaconstruirun cionesa la propulsiónresultan decisivas. La sistemacapazdemantener la vidacreando y duración o extensión relación entrepeso unaminiaturadelabiosferayaveriguando 20-2. La dela misión se ilustraenlafigura cuál es el ecosistema mínimo para el hombre, ordenada representa el costo fijo, en peso, del estos esfuerzos tienenunobjetivoque es tan equipo de soporte, incluida la fuente de enerimportante para la calidad de la vida humana gía,pero no, encambio,elcombustibleconsobre la tierra como lo es para la exploración sumible. El sistema noregenerativodealmaeficazde los planetas. cenamiento tiene los menores volumen y costo y requiere paraperiodosbrevesdetiempo el costo controles relativamente sencillos, pero 1 . TIPOS DE SISTEMAS del peso por día de misión espacial crece QUE POSIBILITANLA VIDA muyrápidamente. Enlafigura 20-1 se presentanenforma Enteoría,lacargaenpesode un sistema de diagrama sendos modelos de compartimiende almacenamientopuedereducirse o abolirse toparatrestiposcorrientesde sistemas de por completo regenerando algunos o todos los soportedelavida. Se comparan,tresetapas elementosfisiológicosnecesariospara los asengradosderegeneración con respectoa la tronautas(figs. 20-1 y 2 0 - 2 ) . Enefecto,precorrientedeenergía,lacirculacióndelamaveyendounafuentedeenergía, ya sea esta teriayeltipoderegulación.Lacorrientede la luz solar o un manantial eléctrico o, ambas lamateriaeneltipodealmacenamiento o cosas ala vez, y los materiales de desecho no regenerativo es unidireccional,ylavida brutos (GO,, orina, agua de desagüe), se del sistema se basa en la cantidad de material haceposibleregenerarquímicamenteoxígeno

550

y agua. Además, juntando la materia excretada por el astronauta y una fuente de energía con determinadosorganismos(algas, bacterias y otros),puedenregenerarse gasesrespiratorios y coseyaguapotable,ypuedencultivarse charsealimentos. A medidaque se aiiaden pasos regeneradores, el costo fijo del peso au2 0 - 2 ) , pero la proporción de menta (fig. aumentopordíadeviaje espacialdisminuye, conrespectoa ladelequiponoregenerativo. Un sistema de soporte totalmente regenerador habráde ser grande y costoso, perotendría el mismo costo, independientemente de la duración delamisióny es, porconsiguiente, muyrecomendable.


Los númerosde los círculos 1, 2 y 3 de la figura 20-2 indican los puntosdeltiempoen quesaldríaacuenta,enciertomodo,regey alimentos, respectivaneraragua,oxígeno mente. Enelpresente escrito (1969) noresulta nada fácil ser muy explícito acerca dela escala del tiempo del eje de las x. El punto 1 se supone que se alcance en cuestión de unas pocassemanas;elpunto 2, en unospocos meses,y el punto 3 tal vez en un año. Según (1960), eltiempodeun sisloseñalaHock temadealmacenamiento o parcialmenteregenerativo podría prolongarse, si pudiéramos ( !) . inducir hibernación en el hombre

ALMACENAMIENTO

I FIG. 20-2. Relaciónentre peso, duraciónde la misión y grado de regeneración en el vehículo espacial. A medidaque el tiempo en el espacio aumenta, la regeneración se hace cada vez más importante. Los números I, 2 y 3 en círculosindicanpuntos enlos quesaleacuentaregenerar el agua, los gases respiratorios y los alimentos respectivamente.(Copiadode Meyers, 1963.)

(DISPONIB\LE)

.,.......

INCLUIDOS ALIMENTO HS EY CES

/

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I S T E M A D E RECIRCU,-/ L A C I O NP A R C I A L , / , , d .

B I O DE GAS..//"-@

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/"-REGENERACION DEL AGUA


Se han propuesto para los vuelosespaciales diversos tiposde sistemasregenerativosparcial o totalmente cerrados.Estos son: 1) la quimiorregeneraciónmecánica, 2 ) laregeneraciónalgalfotosintética, 3 ) laquimiosintétics bacteriana,y 4 ) un microecosistema, de especiesmúltiples, de nivelmultitrófico, pao de recidoa los sistemasautorreguladores “clímax”,delanaturaleza. Los criterios más importantesparala selección de uno de estos sistemascomobase paraelsustento de la vidasonelsuministrodefuerzayel peso, la estabilidadylalongevidad.Desdeelpuntode vista delingeniero hemos de poner en órbitala carga bruta,el sistema totalmás pequeño (energía, peso, superficie y volumen) susceptibledesostenerlavidaporlargosperiodosyaquel, alpropiotiempo,queofrezca mayores garantíasdentrode las posibilidadesdelequipo. Y desdeelpuntode vista delastronauta,laestabilidadylalongevidaddelequiporegenerativosonmásimportantes,desde el momentoenquela cápsula dejalatierra,quelaeficienciadelaregeneración. En términos de la teoría del desarrollo del ecosistema, tal como seexpusoenel capítulo 9 (pág. 280), el objetivo del ingeniero está enconseguiruna eficiencia de P/B (en donde P = velocidaddelaregeneracióngala producción de alimentos, y seosa o de B = peso delamaquinariaregeneradora) los sistemas lomásaltaposible,comolade tempranosde sucesión enlanaturaleza.Desafortunadamente,semejante eficiencia se obtendrá acaso a expensas de la estabilidad interna y delvolumendelespaciovitalpara los astronautasquienes,porconsiguiente,preferiríantal vez la eficiencia de P/B menor ( o una relación B / P más alta)de lossistemas maduros o clímax de aquélla. LOS estudiosactuales en materiade desarrollodelos sistemas de sostén devida se hanorientadoendos direcciones: la mecánicay la biológica. Elcomplejosistemamecánico-quimiorregenerativocapaz deregenerar gases y agua,peronoalimentos,ydestinado a eliminar los desechos es casi funcional. Este sistema es relativamenteseguroycapazde sostenerlavidaduranteperiodosmásbien prolongados. En el caso de misiones muy largas, se imponeunaalta carga de peso para laregeneraciónquímico-mecánica,puestoque el material es voluminoso y pesado, las necesidades deenergíasongrandes,y los alimentosydeterminados gases handealma-

55 1

cenarse volver y suministrarse. a Plantean de asimismoproblemaslanecesidaddehaber eliminarel CO, ylaacumulacióngradual de toxinas(comoelmonóxidodecarbono) porelqueno hay que preocuparseenel caso de misionesbreves. En relacióncon los vuelos espaciales que implican periodos de tiempo muylargos,en los queel reabastecimiento y, porconsiguiente,elalmacenamientoylaquimiorregeneraciónnosonposibles, habráquerecurriralaotraalternativa, esto es, ladeun ecosistema debiorregeneración parcial o total. Lainvestigaciónacercade los sistemas de basebiológica seorienta,actualmente,hacia laposibilidaddeutilizar bacterias quimiosintéticas o pequeñosorganismosfotosintéticos, como Chlorella o lenteja de agua, como “proya que,según ductores”paraelecosistema, lo acabamos deindicar,lascondicionesde ingeniería excluyen manifiestamente la toma en consideración deorganismosmayores.En otrostérminos,elproblemadelpesofrente a la eficienciavuelve a aparecer enla elección deun “intercambiadordegas” bioló3 , el“pringico.Segúnvimosenelcapítulo y tamaño” es tal,que, cipiodemetabolismo cuantomenor es elorganismo,tanto mayor es su eficiencia regenerativa;pero es el caso, con todo, que esta eficiencia se’d a a expensas delalongevidadde los individuos(loque constituye una forma más de expresar el contrasteentre P/B y B/P mencionadoanteriormente).Cuantomásbreve es lavidadel individuo,tantomásdifícilresultaprevenir o atenuar oscilaciones enelvolumendela población y en el fondo común de genes. Un Kg de bacterias quimiosintéticaspuedeeliminar en la atmósfera de la cabina más CO, que un Kg de algas Chlorella, perolas bacmás difíciles decontrolar. Y en teriasson formaanáloga, las Chlorella sonmáseficientescomointercambiadorasde gas, enrelación conelpeso, quelalentejadeaguauotras plantas superiores, pero, en este caso, Chlorella es laqueresultamásdifícildecontrolar. Elsistema actual (1969) paraelsosténde lavida,de baseregenerativa y nocerrado biológicamente, se sitúaenalgúnpunto cercanoalestadofuncional,antetodoacausa y de la inseguridaddela delgranvolumen maquinaria de control mecánico externo (véase fig. 20-1 ) concebidahastaelpresentey causa a delatendenciadel ecosistema de bajadiversidadaexperimentarreorganizacibn

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(sucesión). Una alternativa ecológicamente buenadelsistemaproductor microbian0 de especie única, peronotomadatodavía seriamenteenconsideración hasta elpresente, es ladeun ecosistema más pesado de especies múltiples,deltipomaduro,que posea mecanismos internosdeautorregulación susceptibles,almenos enparte,desustituiraquellos controlesexternos. Las secciones que siguende este capítulo constituyenunexamenmásdetalladode sistemas desosténdevidadesdeelpuntode vistadel ecólogo. Se presentan consideracionesparaapoyarelempleodel sistema quimiorregenerativo mecánico en el caso demicaso de siones breves y pararechazar,enel misionesprolongadas,elempleode ecosistemascerrados basados enun microorganismo productor de una solaespecie. Se sugiere que únicamente el ecosistema madurode especies múltiples posee laestabilidad necesaria para Los estudiosrelalaexploraciónprolongada. tivosaeste sistema poseen asimismo el mayor valor de retroalimentación para comprender los límitesqueelhombrehadeimponer a su propiavidaenlatierra. La quirniorregeneración mecánica

El Único tipodeequiporegenerativode sosténde la vida que funcionará en el futuro próximo se basará enlaquimiorregeneración de de gases y agua y enelalmacenamiento alimentos y materialescomplementarios. Este tipode sistema parcialmentecerradorepresenta un ahorro considerable de peso con respecto altipo no regenerativo y permite suponerquepodríasoportarmisionestripuladasporvarioscentenaresdedías. Según Foster ( 1 9 6 6 ) , elagua y eloxígenorepresentan 9 4 por 1 0 0 , en peso, detodoelmaterial necesario para el sostén de la vida. Añadiéndole un reabastecimiento periódico, comoel queseríaposibleen el caso de la exploración lunar o a partir de estaciones espaciales desuministro, este sistema podría utilizarsedurantemuchotiempoparadeterminadostiposdemisiones. La figura 20-1 es un “Sistema Integradode Sostén deVida” (Integrated Life- System = ILSS), esto e s , uno de los diversosdiseños posibles de vehículoespacialconstruidoparafuncionar con un sistema de quimiorreacción mecánica. Este prototipode sistema químico-físico ha sido diseñado y experimentado por el


General Dynan2ic.r fortheLangley Re.redrch Center (Armstrong, 1966; NASA C R - 6 1 4 ) . Una vez terminado, será capaz desoportar cuatroindividuos, con régimen de alimentos un secos y oxígeno y aguaregenerados,por año,perorequiere el reabastecimientodealimentos y dedeterminados gases todos los 90 días. Un diagramaesquemáticodel proceso mecánico y químicoderegeneraciónpuede verse enlafigura 20-4. La recuperación deagua constituye elprocedimiento de regeneración más importante entérminosdeahorrode peso. En la cápsula espacial, en efecto, el agua se utiliza para beber, para la reconstitución de alimentos, para el aseo, y para la unidadde electrólisis delregeneradordeoxígeno.Aproximadamentelamitaddela absorción diariadeagua porelhombre reaparece enformadeorina, y elrestoen lasheces y en el vapordel sudor y la exhalación. El contenidodeagua de las heceses demasiadobajoparajustificar larecuperación. Acausa delolor y delpeligro de contaminación bacteriana, el agua fecal se descargará probablementeenel espacio. El método de recuperación de agua potable a partirde dichas fuentes es el métodode evaporacióndelaireporelcalor dedesperdicio. La orina setrata con desinfectantes y se pasa a unaunidaddeevaporacióndeaire que contiene unas mechas fibrosas que se saturan de orina. La corriente de aire calier.te eval2ora elagua y deja lasimpurezas suspendidas y disueltasen la mecha. El aire calientehumedecido pasa a un condensador refrigerante, y elagua se extrae y almacena. El aguadellavado y elairehúmedodela cabina se tratanenformasimilar. El aguarecuperadaseexaminadesde los puntos de vista de las bacterias, de la conductividad y de la contaminación química después dehaber pasado a tanquesdedepósito, y si las normasdecalidaddelagua no sesatisfacen,elagua sevuelveasometeralmismo proceso. Losproblemasmásserios en relación con laregeneracióndelaguasonla acumulación delagua condensada en ausencia de gravedad y el evitarlacontaminaciónquímica o bacteriológica. La mayoría deloxígeno consumido por un individuoreapareceenformadebióxidode carbono, y elresto reaparece comoagua. E1 sistema empleadopararegeneraroxígenoimplicala reducciórr debióxidodecarbono a agua y carbono, y el agua,juntamente con

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FIG. 20-3. Un sistema integrado simuladode“SosténdeVida”,queregeneraaguay gases pormedios mecánicosyquímicos. A , Vistaexteriordela cámaradesosténdevida. El pequeñocuartodelladoderecho esla cámarabajopresiónporlaque los astronautasentran y salen. B, Equipoderegeneración atmosférica. C, FotodelasplacascatalizadorasdereduccióndeCOZdeBosch,dondepuedeverseel carbonoacumuladoquehadearrojarsedelacápsula. D , Controlesdeistracióndelagua, con tanquesdealmacenamientoarribayabajo.Las fotos B y D ilustrandemodoclarocuántomaterial complicadode“ingeniería”serequiereparasustituiruna de lasfuncionesmáselementalesdela naturaleza (!). (Las fotos soncortesíade Langley Ruearch Center, Langley,Virginia.)

algunaque es producidametabólicamente, se someteaelectrólisis,la que separa el H, del O y produce,deestemodo,oxígenogaseoso (véaseunaunidadde electrólisis enlafigucolina se vuelvea ra 20-4). El airedela hacer circular por sobre ungelde silicón regenerable(deshumificador,fig. 2 0 - 4 ) para y el aire deshumificado se absorber agua, pasaatravés de un tamizmolecular que elimina el COZ (concentrador de CO,, figura 2 0 - 4 ) . Ellecho adsorbente se calientacon objetodeeliminarel COZ delaunidaddel concentradoral reactor de reducción de COZ, y éste es reducido por medio de una reacción de Boschsegún lasiguienteecuación:

COZ

+

cat. Fe

2Hz

~

-+ 2H,O

5 3 8OC

+

C

El agua es producidacomovapor, se enfría el depósitodeagua, y la electrólisis de una parte de esta devuelve oxígeno a la atmósfera de la cabinae hidrógeno alaunidadde reducción,como sigue:

y se desvíahacia

y e1 Elmetano,elmonóxidodecarbono carbonoelementalsonproductossecundarios quehandearrojarsedelvehículo espacial.

554


1

UNIDAD D E

COLECTORDE CoNDENS.lDO

I

ELLCTROLlSlO

rt.

ALMACENADOSI

FIG.20-4. Diagrama simplificado de la teoría de un sistema regenerador mico-mecánico. Véaseunmodelofuncionando en lafigura 20-3.

quí-

Lapérdidadecarbono se compensaconel blación deunasola especieregenerativa o restablecimientodealimentos,peroelnitró"productora". Con objeto de conseguir la alta geno, el oxígenoyelhidrógeno han dealeficiencia de P / B queimponen las considemacenarse para compensar los déficits debidos raciones deingeniería, se hanpreferido cea las fugasdel sistemaya lapérdidapor y bacterias degrandes capacipasdealgas echazón. dadesdedesarrollo,peseaque estas cepas Laseguridaddelsistemamecánico,hasta (según se ha señalado también) sean en gran allídondehapodidoverificarseenelsuelo, parte "cizaña delaboratorio", que es transiparece ser buenaparamisionesdehasta 100 toriaen los sistemas delmundo real ( o sea días.Aligualque concualquierotrodispoen labiosfera).Comopuede verse enlafisitivomecánico,cabeesperarcon eltiempo, gura 20-1, los organismosproductoressólo debidoa desgaste, fallas o eficiencia reducida podríanutilizarse comointercambiadoresde que necesitarán repararse a bordo o provocarán gas en el vehículoparcialmenteregenerativo, en el fracasode la misión.Finalmente, resulta o podríantambiénproporcionaralimento el sistemacerrado deregeneracióncompleta, difícilconstruir un sistema,quehademanipular líquidos y gasesamuyaltas temperatu- según se aprecia en el diagramaesquemático de la figura 20-5. ras ypresiones, sin fugas, las quepodránser Un intercambiador de gas para cápsulas o fuego. fuentes graves de contaminación espacialesbasado enlafotosíntesis se sugirió Tampocopuedeignorarseelpeligrodearroa de los años cincuenta por jarmaterialesdedesechoal espacio, contri- ya principios buyendo así alacontaminaciónde este o tal varios investigadores, independientemente unos deotros.Másadelante,laidea se amplió, veza ladeotrossistemasdevidaextrategraciassobretodoa la labordel Dr. Jack rrestres, si los hay. Si bien el sistemaregenela rativo parece ser relativamente sencillo en Myers, delaUniversidaddeTexas,hasta teoría(como se muestraen la fig. 2 0 - 4 ) , es concepción deun sistema totalmenteregene2 0 - 5 ) , enelquealasplantas rativo(fig. impresionante,contodo, el equipograndey complicado (fig. 20-3) que se necesita para se les suministran CO,. y elementos nutritivos procedentes de metabollsmo heterotrófico (del reemplazar la función máselementaldela astronauta) y, en presencia deluz,aquéllas naturaleza ( ! ) . convierten éstos enalimento y oxígenopara suempleoporelastronauta. Los experimenSistemas biorregenerativos tos de Eley yMyers ( 1964), quienes enceSegún ya se indicó, la investigaciónde los rraron un sistema de alga y ratón, para intercambiodegas,durante 8 2 días,representan dos tipm de sistemas biorregenerativos de los acoplamientosmásprolongados sostét: delavida está siendo apoyada CO- unode entreunmamíferoyunorrrientel-?enteporla NASA. Los dos se basan llevadosacabo en el ac;)plamientoalastronautadeuna po- ganismode sostén. Sobre la base delateoría

555

ECOLOGIA DEL VUELO ESPACIAL COMPARTIMIENTO DE ALIMENTL OA ST R I P U L A C I O N

DESECHOS

O

U

DEPURADOR DE C O Z

TRATAMIENTO OE DESECHOS LOS

a

yI

COP "

FIG.20-5 Diagrama simplificado de

un sistemabiorregenerativobasadoya sea enbacteriasquimiosintéticas plantasfotosintéticas.

ELECTROLISIS ELECTRICA

t

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I

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1

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B A C T E R I A S D E L HIDROGENO PARA LA BlOSlNTESlS

- 1

0 ENERGIASOLAR 1DlRFCTA ~. O TRANSFORMADA EN LUZ ARTIFICIAL) ~

CONTROLES

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DE ALIMENTOS

1

1

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I

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AL SAS O LENTEJAS U € AGUA PARA LA FOTOSINTESIS

J

delaecología cabepredecirque,en forma muyparecidaaladelasetapasde"florecimiento"tempranoenlanaturaleza,semejantes sistemas, simplificadosconexceso,resultarándifícilesde estabilizar. Laelección deunorganismofotosintético paraun sistema desostén dela vida se ha centrado en el alga Chlorella, que es pequeña, relativamentefácil de cultivaraaltadensidad en mediosenriquecidos,tienemuypoca celulosa y tiene una alta velocidad de biosíntesis porunidadde masa. A laslentejasdeagua (Spirodela, Lemna) se les ha dedicado alguna atención,antetodo,porqueencuantoplantas flotantesintercambian O, y CO, directamente con el aire, reduciendo así muchos de los problemasdelintercambiodegas(Jenkins, 1966). Las plantas grandes, pesea que constituyenunabaseimportantepara las cadenas dealimentosdelhombreenlatierra,no se hantenido muy encuentaenelprograma espacial de Estados Unidos. Encambio, según informesdisponibles,aunqueincompletos, se las está considerandoseriamenteenelprograma ruso. Se hanpresentadociertonúmerodedificultadesdurante los experimentosdeacoplamientosentrealgasymamíferos,habiendo figurado entre ellas: invasión de competidores O depredadores (bacterias o zooplarlcton ) , acumulación detoxinasalgales, y lapresencia demutantesalgalesde velocidadesrebajadasdemetabolismo.Hay que contarcon problemas de estos en un ecosistemaexcesivamente simplificado sin controles internos apro-

piados. Los problemas más graves son los que se refierenalaalimentaciónde las algas y los mamíferosyalasproporcionesdeintercambio de gas, y estos problemas los examinaremos aquí todavía con mayor detenimiento. Lanutricióndelapoblaciónvegetalydel astronauta es muycompleja y representauno de los mayores inconvenientes en el empleo de un solosistemafotosintéticoalgal.Elproblema básico consiste enprevenirla sucesión enel ecosistema detipo muyjoven.Puesto que las células algaleshandemantenerseen cultivocontinuo(másbienqueportandas), con unaeliminaciónconstantede células y la substitucióndelmediodecultivo,hay que proporcionarunsuministrocontinuoapropiadode elementosnutritivosalasplantas. Si los materiales nutritivos eliminados durante la cosecha no se reemplazanapartirde las o dealgunafuentede heces o delaorina almacenamientodealimentos,laalta velocidadinicialdefotosíntesis decrece.Además, algunos elementos nutritivos se perderán acaso o de procesosacumulaenformadedetritus toriosdelastronauta,limitando así la vida de un sistemacerrado.Semejantefijaciónprogresiva ,de elementosnutritivosenmateria orgánica es exactamenteloque se anticipáría durantela sucesión en los ecosistemas naturales. Si las algas han de utilizarse como alimentode los astronautas,elmantenimiento de una cantidad y una proporción constantes de elementosnutritivosparalasplantasenel medio se convertirá en cuestión básica, puesto queuna deficienciaennitrógeno, porejem-

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plo, se traducirá enlaproduccióndegrandes cantidadesdelípidosenlas células de las algas (Fogg,1965). Así,pues, si los niveles deelementosnutritivos no se mantienendentrodelímitesangostospormediodeuna l a velocidad maquinariaexternacomplicada, y lacalidadperseguidasde delafotosíntesis lasalgasdecaerán. Lasheces y laorinahumanasproporcionarán probablemente, juntamente con una pequeñaprovisióncomplementariade microelementos nutritivos, una fuente adecuada de elementosnutritivosparaeldesarrollocontinuo de las algas (Golueke y Oswald, 1964). Sin embargo, si las algasson los únicosregeneradoresdeelementosnutritivosapartirde dichafuente, el sistema nofuncionará,porqueno consta que las algastenganla capacidaddedegradarlamateriaorgánicarápidamente a un nivel elemental. Se necesitaría,en tal caso, ya sea un dispositivomecánicopara preparar el medio o un complicadosistema de bacterias, protozoos y algas, regenerador de elementosnutritivos,como los que se utilizan para tratar las aguas negras humanas (Oswald y Golueke, 1964). Para cerral‘ .su sistema fotosintético para gas y alimento, el astronautahadederivar su energía de las algas.Sinembargo,elhombrenopuede,porlo visto, servirse de las algascomodieta única. Enefecto, éstas, lo vismoque las bacterias, sondemasiado ricas enproteínas y demasiadopobresenhidratos p de decarbono.Ademásdetenermalgusto y Mc producir mal olor (Powell, Nevels Dowell, 1964) y ocasionar trastornos gástricos (McDowell y Leveille, 1964), las algassonpobres endeterminados aminoácidos (Krauss,1962)y se utilizandeficientemente en los intestinos, sin algún elemento de desmenuzamiento mecánico de las células (Dam y col., 1965). Las algas podríanutilizarseprobablementecomocomplementodedieta,pero no como fuente única deenergía, si elastronauta y su flora intestinal han de ser los únicoscon heterotrofosdel sistema. Unpequeñocambio en el cocienterespiratorio (wrpiratory yuotient R Q ) o en el cocienteasimilador (a.rsimilatory quotient = AQ)de la planta(una razón entre el O, producido y el CO, consumido)delastronauta (unaraAnentre el CO, producido y el O, consumido)conduciráaunapérdida o una acumulación deoxígeno o debióxidode carbonoen el sistema. ElequilibrioAQ/RQ


hademantenersedentrodelímites muy angostosdurante el tiempoenterode la misión, pese aquepuedaesperarsequelaintensidad delmetabolismodelastronautavariaráconsiderablemente,segúnsean sus cargas detray otrosfactores bajo, dieta, ritmos diurnos que lo afectan. Y en formaanáloga, el A Q de la planta variará a su vez con las variaciones enelcontenidodeelementosnutritivos delmedio.Así,porejemplo, Eley y Myers (1964) informaronque el metabolismo de los ratones fue muyerráticodurante los 8 2 díasdeacoplamiento con la poblaciónalgal, loquecondujoaproblemas enrelación con el equilibrio AQ/RQ. Bowman y Thomae (1961 ) informarontambiéndeunadificultadparecida.Hastaelpresente,ningunainvestigaciónharevelado que el ecosistema de dos especies pueda mantener el equilibrio AQ/RQ porperiodosprolongados,aun con el empleodenumerososcontrolesexternos. Lainestabilidaddeunapoblacióndealga única es notoria, aun cuando se desarrolla enun sistema de cultivo continuo en que todas las necesidades celulares (elementosnutritivos,luz,temperatura, etc. ) se mantienen presumiblementeconstantes.Pesealempleo deunequiporelativamenteingenioso,suelen producirse grandes oscilaciones en la densidad delapoblación.Así,pues,laobjeción básica al empleodeun sistemadesostén devida dedosespecies (el hombre y el organismo de sostén) está en la falta de seguridad. En efecto,no existe otrafuentealgunaalternativa de energía, agua u oxígeno(ninguna diversidaddeltejidodealimentos)parael astronautaen el caso deque el metabolismo de la poblaciónalgal se reduzca o falle,lo que constituye unasombría perspectivapara el astronauta varios a cientos demilesde kilómetros dq la tierra. Todas las dificultades que acabamos de describir aquí en relación con el sistema de sostén devidadedos especiessonexactamentelas mismas queproducenunasucesióndecomunidadesjóvenes amaduras,pero máslentas, enlanaturaleza.Laprobabilidadde un funcionamientoestable a largoplazoparecería ser baja,conuna sola especie de“floración” de elemento productor en el sistema, a menos quepuedaefectuarseelgastode vastas cantidadesdeenergíaparafinesdecontrol.Para queun sistemacomo el deldiagramadela figura 20-5 fuera práctico, los controles,indicados enaquélpormediodepequeños círcu-

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los, habrían de ser enormemente grandes, complicados y dispensiososdesde el punto de vista delaenergía. El sistema desosténdevidaquimiosintético, de bacterias yastronauta,enel que las bacterias del hidrógeno reemplazarían a las algas(véasefig. 20-5) fuepropuestoen 10s primerosañosde los sesenta y, alafecha, pocosabemosacercadelaspropiedadesdel mismo. Los métodos de cultivo, sus características, SU bioquímica y lagenéticadelas bacterias hansido los principaleselementos delainvestigación(Bongers, 1 9 6 4 ~ ,1964b; Repaske,1962, 1966). Serecordará,del capitulo 1, que las bacterias quimiosintéticas oxidanungrannúmerodecompuestosorgánicoscomo fuentesdeenergíaparalaasimilación del bióxido de carbono en los elementos constitutivos celulares (de aquíque sean quimioautótrofos).Ciertonúmerode clases de bacterias pueden utilizar el hidrógeno molecular en esta forma, entre ellas algunas Pseudomónadas,que se sitúan enelgénero Hidrogenomonus. Importaobservarque estas bacterias, que se están cultivando y estudiando como posibilidades para sistemas de sostén de vida,nosonfijadorasdehidrógenoobligadas,sino,másbien,heterotrofosfacultativos quenormalmentevivendemateriaorgánica enel suelo. Importaobservarasimismo que cuando funcionan como autótrofos no liberanoxígeno,elcual,porconsiguiente,ha deserleproporcionadoalastronauta enotra forma. El ecosistema quimiosintético combinaría rasgos de los sistemasregenerativo-mecánico y fotosintético.En éI, eloxígeno y el hidrógeno se obtienen mediante electrólisis del agua, como enel sistemamecánicoregenera20-5), sóloque,en vez de tivo(véasefig. arrojarse, el hidrógeno es utilizadoporlas bacterias delhidrógenoparareducirel COZ y formaraguayprotoplasmabacteriano. El astronauta,porsuparte,utilizaríaeloxígeno de la electrólisis pararespirary las bacterias, enteoría,comoalimento,entantoqueél proporcionaagua,bióxidodecarbono y elementosnutritivosparaelmetabolismo bacterianoulterior. Un sistemacerrado,teóricamenteequilibrado,podríaconseguirsesegúnlassiguientes ecuaciones : energía

6HzO

” + eléctrica

6Hz

+

302

Biosíntesis por las bacterias del hidrógeno:

6Hz

+

202

+

COZ +CH2O

+

3HzO

Respiraciónhumana: CH2O

+

0 2

+ COZ

+

Hz0

Estesistemapresentaríalasventajasdebajo peso y necesidadreducida deenergía.Según estudio el de Jenkins (1966), el sistema de electrólisis e Hydrogenomonus necesitaría la mitad del peso y varios órdenes de magnitud menosenergíaqueel sistemabiorregeneradoralgal,queutilizailuminaciónartificial controlada. Sin embargo,el sistema reuniría todos los inconvenientesdecultivo y nutricionalesexpuestosenrelaciónconelsistema No existepruebaalguna algal, y aunmás. deque las bacterias delhidrógenoproporcioy, naranunadietaadecuadaparaelhombre además, éstas podrían“cambiarse”fácilmente alaheterotrofía,enlugarde“trabajar”en lafijacióndelhidrógeno.Porotraparte,podría muybien ocurrirquelas cepas dealta producción seleccionadas laboratorio en el revertieran,bajolapresión delaradiación y enel espacio, acepas debajaproducción, lainvasiónlogradadealgúndepredadorpodríadestruireventualmenteel sistema entero. Una vez mástenemostambiénaquílasituación, que ya nos es familiar,deunaalta eficiencia en cuanto a producción,perocon u n bajoniveldegarantía.En el estadopresentede las cosas, al menos, tal parecería quelas Hidrogenomonds son másutilizables COZ como “depurador” complementario de en un sistemaparcialmenteregenerativo, que comoeslabóndecisivo enun sistemacerrado. Pararesumir:de las múltiples exigencias a las que un sistema de sostén de la vida debe satisfacer,sólodosrevistenimportancia capital, a saber: l ) la de poder instalarse aquél en un vehículo espacial, y 2 ) la de ser el sisEs posibleque los dos temaestableyseguro. ecoslstemas microbianos (el fotosintético y el quimiosintético) sean lo suficientemente pequeñosyligerosysatisfagan,porconsigulente, la primeracondición.Pero es el caso, sin embargo,que estos dosecosistemas son esencialmenteinestablesydependende undispendio muy grandeenmateriadeenergía para fines de control. La probabilidad de fracasodelacoplamientodedosespecies (el hombre y unmicroorganismo)enel curso de

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una misión prolongada, a consecuencia de procesos desucesión o de presión, es alta,Parece obvioque estos ecosistemas sencillos representanunriesgogravepara el astronauta,de modoquedeberíadejarsedeseguirtrabajando en ellos comobase paraun sistema desosténdevida. Antetodo, no puedeaplicarse a la biorregeneración el criterioangosto de la ingeniería. En efecto, los organismos no pueden “diseñarse” y “probarse”, como transistores o baterías,pararealizar“unadeo resolver “undetermiterminadafunción’’ nadoproblema”,porque es el caso quehan evolucionadoconjuntamente con otros. orgay realizanunadiversinismos,comounidad, daddefuncionesquehandeconcordarcon otras actividades del ecosistema. Manifiestamente, el “ecosistema mínimo”para el hombre ha de ser un sistema de especies múltiples. Consideraciones en favorde unsistema de sostén de vida de especiesmúltiples

Aunque,según acabamos dever, el hombrenopodráprobablementevivir solo con una o dosespecies demicroorganismosautotróficosdeltipode“floración”quele satisfagan las necesidades vitales, subsiste, con todo, la cuestión acerca de cuálesotros elementoscomplementarios, bióticos o físicos, se requerirán. En otros términos: ¿cuál es la a una exigendiversidad mínima con respecto y estabilidad? No cia determinadadetiempo podemos dar actualmente una respuesta a esta pregunta,ni estaremos en condiciones dehalos diseñadoresde sistecerlohastatantoque masbiorregenerativos se preocupenmáspor los principiosecológicos básicos, como los de relacionesdeestabilidad y diversidad, ciclos biogeoquímicos,cadenasdealimentos y desarrollo(sucesión)del ecosistema.Laideade la mayorproducciónconelmenortamaño ha de abandonarseenfavordelaregla ecológica que establece que: “la eficiencia óptima es siempreinferiora la máxima”. En otros términos, necesitamos“diseñar con lanaturaleza”, y nocontrariarla. Estoexigeque se insista en ecosistemas en estado maduro O de“clímax”,que poseen ungradodeautorregulación y son resistentes aperturbaciones, por consiguiente, y menos sujetos a experimentar cambios sucesionales. Las ventajasde un sistemadesostén de vidamaduro y deespecies múltiples se han exammado reiteradamente en la literatura nor-


teamericana(Golueke,Oswald y McGauhey, 1959; Taub, 1963; Patten, 1963; H. T. Odum, 1963; E. P. Odum, 1966; Cooke y col., 1968, y otros) y en revistas periódicas rusas (Shepelev, 1965; Ivlev, 1766). El inconveniente fundamental para el uso del ecosistema maduro está, según yase indicó,en su relación de biomasa y producciónelevada y, porconsiguiente,en su volumen muy grande. H. T. Odum ( 1963 ) calculó quelatotalidenosel 2 por 100 de la producciónfotosintética de los ecosistemas maduros se absorbe en el mantenimiento de la respiraciónde los componentesdel sistemadistintos de los grandesconsumidores. Basado en estos cálculos, hallóque una superficiede 0.8 ha por indiciduo constituid el ecosistema mínimo para el hombre. La consideración de las necesidades psicosociales de éste encuantomiembro,pormuchotiempo, deunacomunidadaisladarequerirá acaso la ampliacióndelespaciomínimoatal vez cuatro hectáreas. Si éste se revelaefectivamente como elvolumenmínimodel ecosistema, entonces necesitamos asegurarnos que todo hombre,mujer y niñotengasobrelatierraal su sismenoscuatrohectáreascomopartede l a vida. No necesitamos temadesosténde dejarnoslimitarennuestrosproyectosporlas restricciones corrientes de la “carga bruta” que podemos lanzar al espacio, porque debería ser posibleconstruirunagranestaciónespacial juntando cápsulaselementaleslanzadasal espacio individualmente. El lanzamiento de cargasbrutasmuy grandes se veráconsiderablementefacilitadoporel uso deestaciones espaciales enórbita o en la luna,dondela fuerzadelagravedad es muybaja. Independientementede las consideraciones el argumento relativas al peso y eltamaño, enfavordeunsistemamadurodeespecies múltiples es ecológicamentesólido,acondición que se haya permitidoquetodos los ciclos biogeoquímicos básicos y las vías dela corrientedeenergíaevolucionarancomounidad. Los estudiosdemicroecosistemas delaboratorio (como los que se expusieron en los caps. 1 y l o ) , aunqueno seandirectamente aplicables porque sondemasiadopequeñosparaincluiralhombre,handemostrado, con todo, la mayor estabilidad que resulta de la diversidad. Así, porejemplo, Beyers (1962) mostró que el metabolismo de cultivos mixtoseramenosafectadopor los cambios detemperaturade lo que es el caso en ios cultivos puros, y queelestado

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declímax es másresistentela aradiación o temprano ionizante que el estado transitorio de sucesión (véase Cooke y col., 1968). H. T. Odum(1963)ha resumidolaposiciónde los ecólogoscomo sigue: Alcalcular el costoposiblede diseños desistema cerrado, tenemos la alternativa de pagar por un ecosistema complicado, con mantenimiento, respiración y controlesautónomos,enformade especies múltiples a manera de ingeniería ecológica, 0 de restringirlaproducción algún a sistema reducido, comoporejemplo,unturbidistatoalgalartificial, y proporcionar la estructura,elmantenimento, 10s controles y el restodelasfuncionesenformade ingenieríamecánica. Allí dondelas combinaciones naturalesdecircuito y “biomaterial”hansido ya seleccionadasen relaciónconla energía y laminiaturización millones de por años, probablemente en los límites termodinámicos, resulta sumamente cuestionable que una mejor utilización de ]a energía pueda arreglarse para fines de mantenimiento y decontrol con aparatosvoluminosos,que no se reproducenni se mantienenpor s í mismos.

2. EXOBIOLOGIA

No se haencontradotodavíapruebatotalmenteconvincentealgunadelaexistenciade vidamásalláde la tierra, o deuna“exobiología”,según la expresióndeLederberg ( 1960), pero esta posibilidadnoqueda descartadapor lo quehemosaveriguado acerca delmedioambientedeMarteydeotrosplanetasquetienenunaatmósfera. Pesea que las temperaturas y otras condiciones físicas de existenciasean allíextremas,noestánmás allá,contodo,de los límitesdetolerancia dealgunosdenuestroshabitantesterrestres más resistentes (bacterias, virus, líquenes, etc.), especialmente si tenemosencuentalaprobabilidaddela existencia de microclimasmás moderadosdebajode la superficie O en áreas protegidas. Parececierto,contodo, queno puede haber grandes “tragadores de oxígeno”, como el hombre o los dinosauros,enotros planetasdenuestrosistemasolar,porquehay en SUS respectivas atmósferas muy POCO oxígeno 0 ninguno. Es seguro,actualmente, que lasáreasverdesy los llamados“canales”de Martenorepresentan vegetación ni sonobra de seres inteligentes.. Sinembargo,algunas observaciones espectroscópicas infrarrojas de lasáreasmarcianasobscuras se dejan interpretar en términos de materia orgánica, y los vehiculos espaciaies notripulados recientes (los

Mariner V I y VII)enórbitaalrededordel planeta han descubierto amoniaco, que podria ser deorigen biológico. 9, una atmÓSSegúnvimosenelCapitulo feradeoxígenono es Indispensableparala existencia devida. En efecto,según la teoría generalmenteaceptadadeOparin(1938),el origen o la“generaciónespontánea”dela vidatiene másprobabilidadesdeproducirse despuésdeunperiododesíntesis abiótica, inducida por radiación, de macromoléculas complejas en unaatmósferareductora, como la que se supone que hubodeexistirsobrela tierra en los primerc.; tiemposprecambrianos yexisteahoraenMarteyJúpiter. La síntesis eficazdeelementosconstitutivosbioquímicos de vida en condicionessimuladasde la tierra primitiva por (1953, 1957), Oro (1967) Fox ( l 9 6 5 ) Y otros prestacréditoa esta teoría.Por Consiguiente, 10s futuros vehículos espaciales no tripulados, 10 mismo acaso que 10s tripulados,que viajena los planetasbuscaránanaerobios primitivos o, almenos, sus antecedentesprebióticos. En efecto, semejantes expediciones serán acasoparecidasalhechodeviajar enuna máquinadeltiempoquenosllevemillones deañosatrás hasta elorigendelavida.Por supuesto, existe laotraposibilidadde que alguna vez hubieravidaennuestrosplanetas vecinos, peroque se haya extinguido,tal vez porque los ecosistemasnuncallegarana orgalos flunizarsesuficientementeparamejorar jos mortales de la radiación o, tal vez, porque algúnorganismo se hizoexcesivamente ambicioso y destruyó su propio sistema de sostén de la vida. En tal caso, es posible que estemos contemplando el futuro de la tierra ( !). Cuandoencontremosvidaextraterrestre, si la encontramos, el “principio del patógeno 7 , pág. 247) nosadvierte inminente”(cap. que Seamos muyprecavidos en relación con lacontaminación recíproca. En efecto, un “bicho” planetario cualquiera podría prosperar en 10s mediosenriquecidos delatierra y atacar o bien,inversamente,orgaatrocheymoche nismosintroducidosdelatierrapodríandestruir acaso 10s sistemasprimitivosdevidade otrosplanetas.Esta es la razón dequela se esterilización de los vehículos espaciales tome muy en serio. Todos nosotros, en cuanto ciudadanosde la tierra,debemos.insistiren quenormasrígidasdedescontaminación sean aplicadas a todos los vehículos espaciales, incluidos los queregresandelalunau otros 7

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cuerpos celestes sinvida,porqueaunallípodrían encontrarse tal vez esporas.Yatenemos bastanteque hacerconorganismos malsituados enlabiosfera,ysólonosfaltaría que asumiéramos el riesgo de introducir otros ( !) . Véaseunaperspectivacondensada y fácil de leer sobreecología y blologíadelespacio ien la NationalAeronauticsandSpace nistration’sSpecialPublication nzinz. 92, editada por Jenkins ( 1766). Se encontrará material básico sobre Marte en Pittendrich, Vishniac y Pearman ( 1966). El medioextrabiosférico

Ademásdelmantenimientointernode los ciclos nutricios,deunacorrientedeenergía regulada y del control de temperatura, el ecosistema delvehículo espacial habráde resistir aunmediofísicoexternodistinto, al menos en grado, del que tenemos bajo los elementos protectores atmosférico y de la gravedad. Tres aspectos se planteandeinmediato,asaber: 1 ) las fluctuacionesenmateriadegravedad, quevandesde la ingravideztotalala aceleracióngravitacionalexperimentadaduranteel lanzamiento; 2 ) tres tiposderadiación,esto es, la radiación galáctica cósmica, las Zonas de Van Allen Belts y las llamaradas solares de flujo intensodeprotones,todos los cualescrean nivelesde energíapotencialmentemuchomás los queencontramosen la superaltosque ficie de la tierra, y 3 ) la ausencia depulsacionesambientalesregularesparaarrastrar los “relojes” circadianos y otros, biológicos, quecoordinantanto los sistemas deórganos en 19s organismoscomo los organismos en el ecosistema.Inclusive si existe un relojcelular internoverdaderamenteindependiente(véase cap. 8, pág. 2 7 2 ) , aun así saldrán los ritmos biológicos de fase, sin alguna inducción periódicapor el ambienteexterno. Pese a que necesitemos aprender mucho todavía acerca detodos estos nuevos aspectos, noparecehaberrazón alguna, con todo,para suponerque seaninsuperables.Hastacierto punto, podemos resguardarnos de la radiación; la gravedad cero puedesoportarse (al menos el tiemposuficienteparallegara los camposdegravedaddeotros planetas) ; cabe concebir substitutivos dela gravedad, y cabe disponerenelecosistemadelvehículo espacial cronómetros o marcadores del tiempo. Lo mismo que en tantasotrassituacionesqueimplic a n nuevas tensiones, serin laacción recíproca


o lasumadefactores(ingravidezmásprotones, porejemplo)lasque se revelaráncomo los eiementosmásdifíciles enla realización de los vuelos espaciales. Necesitaremosrealizaren tierraunabuena dosis de imitación, tanto mecánica como teórica, antesdeque podamoscomprenderporcompletoelefecto de estos factores. RESUMEN

La exploración espacial actual y la que está los próximos 20 añosmás o previstapara menosimplica el empleode sistemas de sosténdevidadealmacenamientotemporal o parcialmente regenerativos. U n sistema de sostén de vida completamente regenerativo, susceptibledemanteneralhombredurante periodosprolongados y quesólorequierael suministrodeenergíalumínicarepresentaun microecosistemacerrado quefunciona básicamenteenlamismaformaquelabiosfera. La construcción logradadesemejante “ecosistema mínimo para el hombre en el espacio” no está todavía a la vista. Sin embargo, el estudio y el desarrollo de semejantes sistemas cerrados debieran acelerarse, porque revistenasimismo importanciafundamentalen relacióncon el ecosistema mínimodelhombreenlatierra. En efecto, se está haciendo cada vez más aparenteque el hombre necesita en latierra un “Lebensyaum” (“espaciovital”)queincluyaalgomás que los meroselementosfisiológicos necesarios paralavida.Porque es el caso que el hombre necesita unmedio complejoydiversoqueincluyanosólolas necesidades fisiológicas sino también toda una y SOseriede accionesrecíprocaspsicológicas ciológicas. El ecosistema mínimo para el hombreen la biosfera es algomásqueaquellas cosas necesarias simplementeparamantenerlo envida: los límitesdeldesarrollodela POblación humananopuedendefinirsesimplemente en términos de cantidades de alimentos, agua y oxígeno disponibles por individuo. Por consiguiente, un conocimiento de la limitación del ecosistema mínimo es tan importante para nuestrasupervivenciaenelvehículo espacial “Tierra” como lo es en cualquiera de los satélites quepodamosenviaral espacio. La contribuciónde la teoría ecológica, tal como se ha expuesto en los capítulos del 1 al 10 inclusive, a la construcción de sistemas cerrados es manifiesta, pese a que esta teoría

no sehaya tomadoenconsideración en los intentos iniciales deingenieríaenderezadosa Los princiconstruir sistemas regenerativos. pios relativos aladiversidad y estabilidad,al y a los ciclos biogeoquímicos, niveltrófico así como los que se relacionancon la sucesión ecológica, sonparticularmenteimportantes. El principiodominantede“loóptimo es menosqueelmáximo” es especialmente los significativo,puestoque la selecciónde elementos bióticos parael sistema nopuede basarse en su sola eficiencia metabólica. La consideraciónecológicaindicaclaramenteque un sistemacerradoha decontenermáscomponentes biológicos que únicamente el hombre y una o dosespecies de microbiosamigos. o las bacterias del Las algas microscópicas hidrógenonoproporcionaventajaalguna con respecto a los dispositivos químico-mecánicos para la regeneracióndegasesrespiratorios y agua. Está bien claro, pues, que la atención ha de y centrarseengrandesecosistemas,diversos

autorreguladores, que contengan organismos que sean más fáciles de enlazar con el hombre. Algunosfactoresambientales físicos encontradosenel espacio, particularmente la graserán vedadcero y el altoflujoderadiación, nuevos o cuantitativamente distintos del medio energéticode la tierra. A la horaactual, tal parece que estos factoresnovayana ser graa condición que sus ves factoreslimitativos, efectos sobre los sistemasbiológicos se c o m prendan y se logrencompensar. Si bien es cierto que ningún ecosistema altamentedesarrolladodeoxígeno, como el queahoracontrola el medioambientede la tierra, existe enplanetaalgunodenuestro sistemasolar,laprobabilidaddevidaprimitiva, o al menos, de los antecedentes orgánicos la delavida,no es tanremota,puestoque atmósfera reductora y otras condiciones de los planetas se paexistencia enalgunosde recen alasque se suponeexistieron en la tierraen el momento en que se inició en ellala vida.

Capítulo 2 1

Hacia u n a ecología humana aplicada L o ÓPTIMO encalidad es siempremenosquela cantidáximaquepuedesoportarse (págs. 23, 217, 248, 463, 5 5 7 ) . Latierrapuedesoportarmás“cuerposcalientes” mantenidoscomootrostantosanimalesdomésticos en un comedero contaminado de lo que puede soportar seres humanosdecalidad,queejercenel derechodeunmediolimpiodecontaminacón,de unaoportunidadrazonabledelibertadpersonal y de una diversidad de opciones para la consecución delafelicidad(véanse págs. 60 y 469). N o es limitativalaenergíamisma,sinoque lo sonlasconsecuencias de la contaminación, producto de la explotación de la energía (cap. 16, pág. 476). Es el hombre el agentegeológico,peronotanto el hombrecomoanimal,queestádemasiadobajo y necelainfluenciaderetroalimentaciónpositiva sita, por consiguiente, ser sujetado la aretroalimentaciónnegativa(cap. 2, pág. 37).

Paramantenerorden en unecosistema, hayque gastarenergíaparaexpeler el desorden;tantola contaminacióncomolacosechason presiones que aumentanelcostodelmantenimiento.Cuantomás lepedimosalanaturaleza,tanto menos energía le quedapara el mantenimiento y, porconsiguiente, tantomás le cuestaalhombreevitar el desorden (cap. 3, págs. 37-39,. 8 4 ) . Hasta el presente, el hombreaactuadogeneralmentecomounparásitosohre su medio,tomando lo que necesita y sin preocuparsemucho por el bienestar de su huésped (o sea, de su sistemade sostén delavida)(cap. 7, pág. 2 5 8 ) . Para resolverconflictosdeempleo y conservar ungradoóptimodeespaciovitalincontaminado, el medio necesita compartimentalizarse (esto es, “zonificarse”),conobjetodeproporcionar un equilibrio estable entre los ecosistemas productor y protector. Las restricciones en el empleode la tierra y el agua son nuestrosmediospracticosúnicos


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de evitar sobrepoblación o la explotación abusiva de los recursos, o ambascosas(págs. 300, 469). Ladiversidad es unanecesidadyno,simplemente, el alicientedelavida(cap. 9, pág.284).

El conceptodelarecirculaciónhadeconvertirse para la sociedaden un objetivoprimordial(cap. págs. 95, 114; véasetambiénpág. 452).

4,

Elreconocimientogeneraldequelasfunciones dedepósitodeabastecimientoyespaciovitalde nuestromedio serelacionanentre sí, se condicionan mutuamente y no poseen unacapacidadilimitada hasido el equivalentedeuna“revolución”histórica en materiadeactitudyconstituyeunaseñal prometedoradeque el hombre sedisponeacasoa “aplicar” los principios del control ecológico en gran escala (parte 3, pág. 447). no puederesolver el dilema La tecnologíasola de la poblacibn y la contaminación, sino que han de hacerseefectivasasimismocoaccionesmorales,económicasylegales,resultado de lainteligenciatotal ycompleta,porpartedelpúblico,deque el hombre y el medio son un solo todo (Introducción, parte 3, pág.448).

Estos extractos, seleccionados de diversos capítulosde este libro, se dejanresumir en unaconclusión: H a llegado el momento d e que el hombre istre tanto su propia Poblución como los recursos d e los que depende, porque se el caso queporprimera vez en su brevehistoria se enfrentaalimitacionesdefinitivas, y nosimplemente locales. Así, paes, laistración del ecosistema y l a ecologia humana aplicada se conrierten en zueImas empresas qne reqzfzeren la fnsión de una serie de disciplinas y misiones gue basta aqui han sido cultil,ada.r independienten2ente unas de otras. Los principiosecológicostalcomo los hemos esbozadoen este libroproporcionanunabase para un modelo teórico, en cierto modo; pero, dequémodo,concretamente, la ecología humanadebedesarrollarse y estructurarsepara poder conseguirobjetivos quevalganlapena enelmundo real delasociedad,esto sólo puedepercibirsevagamenteenestemomento d e lahistoria. l . RESUMEN HISTORIC0

Los sociólogos, antropólogos,geógrafos y ecólogosdelreinoanimalfueron los primeros que cultivaronuninteréspor el enfoque eco16gico del estudio de la sociedad humana.

Ahora,según acabamosde ver, casi todaslas el terreno disciplinas y profesiones,tantoen de las ciencias como en el de las humanidades, estánimpacientesporencontrar en el área de la ecologia humanaunterrenocomún. Un breve repaso de los enfoques anteriores resulta indicado como antecedente para esbozar el desarrollofuturoprobablededichaecología. La influenciadelhombresobreelmedio ha constituidosiempreunsujetoprincipal en geografía y antropología.Marshescribióun tratado clásico, en 1864, sobreeltema, con 61 títulode ManandNatare: or Physical Geography as Modified by Human Action (véase pág. 1 0 ) . Un estudio reciente másextenso sobreelmismotema es ellibro Man’s Role in Changingthe Faceof theEarth, editado por W. L. Thomas, Jr. (1956). Se discutenconfrecuenciadospuntosde vista encontradosacercadelarelacióndela 1) El culturahumana conel medio,asaber: mediofísicoejerceunainfluenciadominante sobrelacultura y la civilización (“determinismo ambiental”; véase Meyers, 1 9 5 4 ) , como lo demuestran las diferenciasde las costumbres humanas, por ejemplo, entre regiones áridas y húmedas. 2 ) El mediofísico sólo impone una limitación secundaria al desarrollo del hombre avanzado, como lo demuestran las civilizaciones urbanizadas similares que han florecidoendiversasépocasdelpasado en una diversidad de ambientes naturales. Actualmente cabría formular la cuestión en esta forma:¿Hastaquépuntodependeladificultadconstantedelhombre,acausa dela deterioracióndelmedio,delhechodeque su culturahapropendidohacerse a demasiado independiente, en realidad, del medio natural? Diversos geógrafos se han ocupado de la reconstrucción de los medios ambientes pasados y de la influenciadelhombresobre ellos.Butler ( 1964) ha escrito unlibro excelentesobre la geografía y la ecología del pleistoceno, destacando las relaciones entre elhombre y la tierraenlaprehistoriadel Viejo Mundo. Por lo que hace al Nuevo Mundo,Sauer ( 1966) ha reconstruido la ecolos aborígenesdel“Continente Eslogiade pañol temprano” (el Caribe, América Central y el nortedeAméricadel Sur).Otro (1968) ejemplo es el de la obradeBennett sobre las influenciashumanasen la geografía zool6gica dePanamá,desde el tiempode los primeroscazadores y recolectores, a través del ascenso y lacaídade unimperioagrícola

HACIAUNAECOLOGIAHUMANA

APLICADA

densamentepoblado,hasta los tiempospresentes, enquegrandesextensioneshanrevertido nuevamente al estado de selva de segundo desarrollo. Semejantes estudios han puesto claramentedemanifiestolainfluencia real que los pueblos aborígenes ejercieron sobre el medio y hanrevelado queelcambio ecológico principal,amenudoenperjuiciodelhombre, no se hallaconfinadoalas sociedades industrialesnialsiglo xx. En efecto, el uso del fuego(véase sec. 5 ( 9 ) , cap. 5 ) y ladomesy animal.es cambiaron la ticación deplantas faz de la tierra mucho antes de la revolución industrial.Segúnlohemossubrayado ya, la domesticaciónliberó alhombredeladependenciadirectade la naturalezasalvajeporlo que se refierealalimento,pero es lo cierto, con todo,quelafalla en dejardecontrolar sus simbiontes (especialmente los animales y laagriculdomésticosyherbívorosferales tura deplantación) se hatraducidoenuna destrucción extensa de tierra y vegetación productivas(véase ‘pág. 271 ) . Muchosde estos sujetos se tratanen LandandLife, colección O. Sauer,editadapor de artículos deCarl Leighly ( 1967 ), mientras que los puntosde vista antropológicos se tratanen Cztltzlre and the Evolzltion of Man, coleccióndeartículos editada por Montagu y Ashley ( 1962). Loslibros de Hawley ( 1950) y Quinn (1950) resumeneldesarrollode la ecología delhombredesdeelpuntode vista sociológico, loque se inició con laobradeGalpin ( 1915 ) sobresociología ruraly con los estudiossobrela ecología de las ciudades realizados por Park,, Burguess y McKenzie ( 1925 ) y sus estudiantes. La urbanización sigue siendo el temademayor investigación sociológica, ya que las ciudadescrecenaunritmo varias veces mayor queeldela poblacióngeneral. Sinembargo,no es hastahacepoco que los sociólogos engeneral (vé<se Duncan,1964) hanadoptado el puntode vista de este capítulo, a saber, que es la decadencia en la calidad y noelabastecimientoen del espaciovital, energía o recursos, loque constituye elproblema grave o, expresado enotraforma: es la manera en que los materialesy la energía se utilizan, y lamanera enqueeldesarrollo yelempleodel espaciosonproyectados y controlados lo quedecide si los valores humanos se preservan o se pierden (véase sec. 8 , cap. 15 ) . En su libro T h e City ( 1943), el a-; quitecto Eliel Saarinen deriva la decadencia de las ciudades: 1) de la substitución de la arqui-

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tecturaoriginalporlainnovación carentede originalidad,alaquefaltan“orden y corre2 ) dela decadencia del laciónorgánicos”,y interéspúblicoenlaplanificaciónde las ciudades,acausadelaimportanciaexagerada otorgadaa los valoreseconómicos. El p h i ficador Ian McHarg expresa un punto de vista parecido(véasepág. 4 6 8 ) . En esta conexión, el concepto de indicadores sociales, en cuanto paralelodelde los indicadoresdecontaminación (véase pág. 4 8 7 ) , es importante con mirasa la “vigilancia”de la calidaddela vida urbana. Ejemplos de indices de la calidad de vida doméstica, tal como los enumera Bauer (1966), comprenden el porcentajedelapoblacióncasada, elporcentajede divorcios, el porcentajedefamiliassinpadre,elporcentaje de las que viven de la asistencia pública, el porcentaje de desempleo de adolescentes, la proporción de delitos, etc. Y en forma análoga, el porcentajedelapoblaciónquevota y el número de años escolares completados por de la población pueden servir como indices de la calidad de la vida política. Smock (1969) sugiere que si estos indicadores sociales hubieransido bienaceptadosyregulo larmente medidos en el pasado (como son, por ejemplo, los indicadores económicos ), es posiblequeno se habríapermitidoque los problemashumanosllegaranasusituación actual. Por supuesto, lo mismo cabe decir 16, acerca delacontaminación(véasecap. sec. 5 ) . El dilemasociológico tal vez se deje resumir considerando dos puntos de vista opuestos de la sociedad, a saber: 1) Esta es la suprema creación dela civilización humana,donde la necesidad y la lucha no se conocen, y la vida, el ocioy laculturapuedengozarse concomodidad,alabrigode los rudoselementos del medio físico. 2 ) Laciudad es unaalteraciónburdade la naturalezaqueproporciona milmanerasdedestruiryrebajar las condiciones básicas de las quedependen la vida y la dignidadhumanas.Según lo ve el ecólogo, el caso 1 sóloseproducirácuando la ciudad funcione como parte integrante del ecosistematotal delabiosfera,yla situación 2 es inevitablemientras se permitaque las ciudadesvayancreciendo sin controlderetroalimentaciónnegativa, o se “istren” como algoajeno a los sistemasdesostén dela vida. De cualquiermodoquequeramosinterpretar las accionesrecíprocas entre los atributos

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“naturales” y “culturales”delhombre, es 10 ciertoque la ecologíahumanahadeirmás alláde los principiosdelaecologiageneral, porquelaflexibilidaddelhombreenmateria sus de conducta, su capacidad decontrolar alrededoresinmediatos y su tendenciaa desarrollar la cultura independientemente del mediosonmayoresque las decualquierotro organismo. Howard W.Odum(1753) ha definido la culturacomo“laforma enque la gente vive en áreas, tiempos y rnedios ideny protificados”; es la suma total de procesos ductosacumuladosde los logrosde la sociedad. Señala que hay un componente básico de “culturapopular”que es relativamenteconstante y una “cultura tecnológica” que cambiará acaso rápidamenteen el tiempo.William F. Ogburn ( 1 9 2 2 ) introdujo el conceptode “retrasocultural”,paraindicarque las actitudes y las costumbres sociales delhombre(esto es, la cultura popular) no sigue el paso, a menudo,deldesarrollo técnico. A menos que la sociedad realice un esfuerzoconsciente,mediante la educación y la regulación, para reducir este “retraso”, se producenentiemposde rápido cambio tecnológico, desequilibrios y trastornos muy graves en el sistema de la organización social (véanse págs. 32 1 y 45 3 ) . Una contribuciónsociológicaimportantea laintegracióndeindividuo y naturaleza se encuentra en el concepto del regio?zali.rnzo: especialmentetalcomohasidodesarrollado por Howard W. Odum y sus discípulos (véase H. W . Odum, 1936; Odum y Moore, 1738; H. W. Odum, 1751 ) . El regionalismocomo enfoque del estudio de la sociedad se basa en el reconocimiento de diferencias distintas en los atributostantoculturalescomonaturalesde áreas diversas, las cuales son, con todo,interdependientes. Por consiguiente,inventariosa fondodelhombre y de los recursos a los niveles local, estatal y regionalproporcionan la base para la coordinaciónnacional e internacional. AI igual que la planificaciónpara la conservación del suelo (véanse págs. 464-465 1, el estudio social regional se vioinicialmente motivadopor el deseodehacerprogresar las regiones“atrasadas”(comoporejemplo, el “Sur” de los años treinta), de modo que más bien pudieran contribuir al desarrollo económico globalde la nación queentorpecerlo. Sin embargo,“losobjetivosprimordiales delregionalismo se encuentranen el producto final de l a integradhn de reginnec, m6s ~ U Cen el mero estudio y desarrollo de las


regionesmismas” (H. W. Odum, 1751). Por supuesto, la ideade queúnicamenteunidades culturalesdiferentesfuncionancomoconjuntos es paralela del concepto ecológico del “ecosistema”. Un problema práctico en la “integración” de datos culturales y ambientales es que las estadísticassociológicas enque los indices culturales se basan se refierenaentidadespolíticas(condados,estados),que con frecuenzianocoinciden con las unidadesnaturales(zonas climáticas, tiposdetierra,biomasa, regiones fisiográficas ) . Tal como se SUgiereen el capítulo 2 (pág. 14), la vertiente deagua es unaunidad práctica deecosistema para la istración,quecombinaatributos naturales y culturales. El ensayode ThomasHuxley, Man’s Place in Nature, escrito hace más de cienaños (reimpresoen 1763), es típicode la actituddel XIX frente al hombre y su biólogodelsiglo medio.Reflejando la influenciadeldarwinismo, estos biólogos primeroenfocaban el papel del hombre en la naturaleza desde el puntode vista de su linaje o parentesconatural con otrosorganismos.Despuésdemás de 50 años, la idea del parentescoevolutivo conla naturalezaempezóa ser aceptadapor y la atención se una mayoríadepersonas, volvió entonces hacia la idea del ezlare ? M ~ I ~ Y ~ L delhombre, o desu depetzdeuria erolúginz recíproca con labiota,concepto, con todo, quedista muchode ser generalmente aceptado al presente.Charles C. Adams ( 1 7 3 5 ) , J. W . Brews ( 1 7 3 5 ) , Frazier Darling (1951) y MarstenBates ( 1952 ) figuranentre los primerosecólogosdelreino animalque escribieron sobre “ecologia humana” como tal. W . C. Allee (1938 y 1951)abordó la ecologíahumanadesdeelpuntode vista de 10s paralelos entre las organizaciones animal y humana social. El “principiodeAllee”(véase pág.227),quetratade la subpoblación y la sobrepoblación, es particularmenteimportante, puesto que el hombrehadecongregarseprimero, ha dedesarrollarunaestructura social y hademodificar el medio,parapoder prosperar;pero, al igualquecualquierotraespecie, puedesufrirtambiéngravesdañospor efectode la sobrepoblación. La fusiónde la conducta y la fisiología animalesparaformarunanueva ciencia de la“conducta”,tal corno se describe en las constituyeun secciones 7 a 9 delcapítulo8, ~ S importante Q en la integraciónconceptual delhombre y la naturaleza. Los De.iert.c 072

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consenso the March ( 1935 ) , dePaul Sears, introdu- recursos empezaron a fundirse en un acerca deloquelaecologíahumanaera o jeronunaeradelibrosconservadores,entre los que destacan The R o d to Survivd ( 1948 ) , habíade ser exactamente. A títulodeprueba casi frenéticadeunterreno de Vogt, y The Plundered Planet (1948), de delabúsqueda común,cabe citar los numerosos simposios, Osborn, que fueron profusamente leídos e influyeronenlatransformacióndela “ética algunos de ellos internacionales,que se publia delatierra”,deLeopold(véasepág. l o ) , caron en los añossesenta.Estosjuntaron especialistas detodaslas ciencias y humanien acción política y legal. El enfoque ulterior de Sears (véase su ensayo The Ecology of dades y proporcionaron un terreno de encuenMan, 1957)habíadecomparar los modos tro a los especialistas de las ciencias aplicadas culturalesqueestán bienadaptados al medio y básicas, respectivamente, que antes no estaban los primeros en o. Son importantes asimismo los con los quenoloestán.Entre informes gubernamentales preparados por “comencionó sistemas delaboreoenpequeños estadoseuropeosprósperosy el cultivo del mitésinterdisciplinarios de redacción” (véase arroz,viejode 1 O00 años, en las Filipinas E. P. Odum,1967), según se mencionóen (que actualmenteestánsiendoreemplazados, los capítulos delaparte3de este texto. uno y otro, por sistemas de negocio agrario; A los estudiantes interesados en los diversos ( y véanse págs. 48, 453 ) . Entre los modos que no divergentes) puntos de vista sobre la ecología están bien adaptados citó muchos ejemplos humana que han sido expresados por los del fracaso de la técnica encuantoamantediversosautores se les recomiendan los volúnerse bien ajustada al medio natural; por menes editados por Darling y Milton ( 1766), ejemplo,la construcción defábricasyvivienBresler ( 1968) y Shepard y McKinley ( 1967). das enllanosdeinundaciónderíos, quefaPeronodebe buscarsemucho trabajodesíntalmentehabíandeserarrastradaspor las tesis en estos libros, porque es el caso que esta o mástemprano,no aguasque,mástarde labor está todavíaporvenir. podíandejardevenir. Searssostuvo que una gran cantidad de “desastres naturales” que 2. LA ECOLOGIA DE LA POBLACiON resultande las inundaciones,devendavales DEL HOMBRE de polvo, etc., de los que leemos en los peSi concebimos la ecología delapoblación los quepagamos,para su riódicos (ypor enelsentidoamplioexpuestoen el capítulo rehabilitación o paradispositivosonerososde 7, entonceslaecologíahumanapuede consi“control”), no están causados en realidad por derarsecomolaecologíadelapoblaciónde la naturaleza,sinoporlaestupidezdelhombre en su maneradetrataraésta:puntode una especiemuyespecial: ;ladelhombre! La vista quesigueciertamentesiendoválidohoy ecología humana es más amplia que la demo(!). Con la publicación de Silent grafía, que es el campo del análisis de la poen día Spring, de RachelCarson, en1962, los con- blación humana (véase Thomlinson, 1765, con servadores de recursos y los biólogos volvieron unbuenresumendelamateria), puesto que su atenciónde la destrucción delmedionatuse ocupa de las relaciones de la población tanto ral por el hombre a la amenaza, más peligrosa confactoresexternosyunidadesmayores, cotodavía, de la contaminación y del “revés eco- mo con ladinámicainterna.Según lo hemos lógico”,según se expusoen los capítulos 15 subrayadovigorosamente,laspoblacionesde y 16.Sonilustrativosde estas tendencias los seres humanos, lo mismo que las otras, forman ( 1963 ) , que insis- parte de comunidades y ecosistemas bióticos. libros populares de Udal1 te en la conservación delatierra;deRienow Uno de los rasgos principales que distingue y Rienow (1967), que destaca lacontaminaa las poblaciones humanas de otras poblaciones ción; Whyte ( 1968), acerca delaplanifies, según se indicómásarriba, el gradode cación; Dasman ( 1968),queponeel acento dominiodequeelhombre como grupo es en la necesidad de diversidad, Marine y capaz (véasecap.6, sec. 2, con un examen ( 1969), quedenuncia los inconvenientesdel del dominio ecológico). Aunque el predométodo de ingenieríadelapolíticade 10s minio es un conceptoobvio del que se puede “fondos electorales”. hablarfácilmente,resultadifícil, con todo, Así, pues, no fue hasta en los añossesenta medirlocuantitativamente.Elhombresupone que los puntosde vista de los geógrafos,los amenudoque es 100 por 100 dominante sociólogos, los biólogosy los especialistas de sobre sus alrededores, siendo así que esto podrá

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distartal vez muchode ser el caso. Podrá ciertamente instalar en su casa y su oficina un equipodeaireacondicionadoy creer que es independiente así delclima,pero,amenos que provea también de aire acondicionado todas sus plantasy sus animales alimenticios, se verá todavía muyafectadoporel calor y y por otros el frío del tiempo, por las sequías fenómenos climáticos. Y enformaanáloga, ungranjero creeráacaso quetienesumaizal bajoperfectocontrol,peropodráocurrirque el fósforo se le esté escapando montaña abajo hacia el mar a tal velocidad, que desde el punto de vista de su bienestar futuro no sólo no controlalasituaciónenabsoluto,sinoquela estropea (!) . Resulta indicado referirnos aquí ala discusión teórica dela“biosfera”frente ala“noosfera”(pág.37)ya las citas de Hutchinson (págs. 37 y 113) Leopold y página 4 5 0 ) acerca del lugar del hombre en los ecosistemasy delpapelquedesempeñaen los ciclos biogeoquímicos. El dominio completo de la naturaleza no es probablemente caso, muyprecario o posible y sería,entodo inestable,porque el hombre es un heterotrofo muy “dependiente”que vive muy “arriba” enlacadenadealinlentos.Seríamuchomás seguroymásagradable si el hombre aceptara la idea de que hay un grado deseable de dependencia ecológica, lo quesignificacompartir elmundo con muchosotrosorganismos, en lugar de ver en todo centímetro cuadrado una y bienestar o un fuenteposibledealimentos lugarparaconvertirenalgoartificial, Si la conducta humana se basa efectivamente en últimainstanciaenla“razón”(véasepág. 275 ) , está claro que el hombre necesita: 1) estudiarycomprenderlaformadedesarrollo de su propia población (véase una explicación acerca delaformadedesarrollodelapobla7 , sec. 8 ) , y 2 ) averiguar ción enelcap. cuat$itativamentecuálesson laconfiguración y el volumen óptimos de una población humana en relacióncon la capacidad desoportede una área dada, y luego 3 ) estar preparado para aceptar una “regulación cultural” allí donde la. “regulaciónnatural” es inoperante ( o insuficiente o demasiado tardía). La forma de desarrollo de la población humana hasido unode los temasmáscontrovertidos,loqueexplicaque, enconjunto,la sociedad haya vacilado en adoptar acción alguna al respecto. Al examinar el problema de la poblaciónhumana,muchagente se remonta Thomas a R. Malthus, cuyo famoso Essay


on thePrinciple of Population fueobjetode seis ediciones entre 1798 y 1826. Malthus puso de manifiesto el hecho, que se ha demostrado ser de amplia aplicación a todos los organismos en general, de que las poblaciones poseen una capacidad inherentede“retroalimentaciónpositiva”paraeldesarrolloexponencial(véase sec. 7, cap. 7 ) . Esto nosignifica, con todo, quelapoblacióndeba rebasar necesariamente su abastecimiento en alimentos. Malthus no se dabacuenta de que hay unadiferenciaentre factoresdependientesdeladensidady faco que los pritoresindependientesdeella, merospueden actuar a lamanera deuna retroalimentación negativa para prevenir la sobrepoblación (véase sec. 10, cap. 7 ) . N i podía Malthusanticipartampoco quela utilización delaenergíatotal ( y nosólolaenergíade los alimentos) y sus productos secundarios contaminantespuedanserahoralosfactores que limiten el número de personas que pueden habitar la tierra. Por consiguiente, no es justo estigmatizaraMalthuscomo“falsoprofeta”; debería agradecérsele,antes bien, haber aclaradounprincipioimportantedeldesarrollo Lo queimportaobservar es delapoblación. que el control dependiente de la densidad no esmanifiestoahoraeneltipodecrecimiento recuérdese, de la delapoblaciónhumana; página 207, un estudio reciente enelquese muestraque, a escalanzzlndial, el desarrollo de la población humana presenta una correlaciónpositivaconladensidad(esto es, la población crece más rápidamente de lo que aumenta la densidad, en pronunciado contraste con las poblaciones de la mayoría de los organismos, en que la intensidad de crecimiento disminuye al aumentar la densidad). Sin duda, lanatalidad y, engradomenor, el ritmodel crecimientoempiezanabajar en los países industrializados pero, desafortunadamente, esto aumentala razóndesproporcionadaentre los 454). ricos y los pobres(véasepág. Una cosa es cierta:laformadeldesarrollo delapoblaciónhumananosigueeltiposigya exmoide o logísticosimple,porrazones puestas en la pág. 204; elcrecimientono se detendrá“automáticamente”,sinmás, en algún nivel de situación estable, como lo hace elcrecimientode las células delalevadura enun recipientecerrado,endonde los individuos se veninmediatamenteafectadospor SUS propiosproductos de desecho(véase fig. 7-11,pág. 2 0 5 ) . Puestoquepara el hombre habrásiempreunprolongadoretrasotempo-


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APLICADA

muerteparamiles o inclusiveparamillones los “efectos delaautoaglomeración” se hizoobservar enla los efectosdeuso abusivo de de personas.Según excesiva frealgúnelemento,ladensidaddela población sección 1 deestecapítulo,con propenderá a “desbordarse”, a menos que haya cuencia se echa la culpa de tales muerte a las “causas naturales”,absolviendoen esta forma factoresque reduzcan abruptamenteelritmo hombre de toda responsabilidad (véase de crecimiento antes de que empiecen a hacerse al está parael Así, Hardin, 1971 ) . Laalternativa sentir los efectos delaaglomeración. pues,talcomo se muestra en la figura 2 1-1, hombreenenfrentarsealarealidaddeque elhombre parece tenerdos“opciones” bási- dichasmuertessoncausadas,dehecho,por lasobrepoblación. Una vez queelhombre cas. Puededejarseque el desarrollodela poblacióncontinúehastaqueladensidad re- acepte laresponsabilidad,seráposibleanticipar límites, establecer controles de población base alguna capacidadvital (alimentos,recur(controldelanatalidad, restricciones al uso sos espacio, contaminación,etc.), como enel y el agua,conservación y nueva modelo 1 (fig. 2 1-1 ) , en cuyocaso grandes delatierra circulación de los recursos, reducción de númerosdepersonasmorirán,seránmuertas los “estimulantesdecrecimiento”económicos, O sufriránduras privacioneshasta tantoque lalimitacióndesaparezca, si esto es posible). etc. ), demodoqueladensidadpermanezca los límites peligrosos, muy por debajo de Si no se establece uncontrolendichopunto, 2. Paraconcomo puede verse enelmodelo podrán producirse otros desbordamientos (véaseguirlo, los valoreshumanoshandecontrose fig. 7-20). Es obvioquealgunasregiones larla acciónrecíproca entrela ciencia (que delatierra están ya tansobrepobladas,que podemosequiparar con la“comprensión”) y unasolaperturbacióndesfavorable,comouna ( a laquepodemosequiparar inundación, un huracán o la pérdida de la co- latecnología con la “habilidad”), véase el modelo 3. secha en una estación, se traducirá en la talen

y tambiénen

MODELO 1

P.&

LIMITE

,‘ \

MODELO 2

DESBORDAMIENTO LIMITE

MODELO 3 VALORES HUMANOS (CONTROL) U

CIENCIA (COMPRENSION) TECNOLOGIA (HABILIDAD) FIG.21-1. Dos “opciones” básicas

para laformadedesarrollofuturodelapoblaciónhumana. escala parcial o local, si se dejaque el desarrollocontinúe sin imponer restricciones, hastaqueladensidad“rebase”algúnlímite o algunacapacidadvital. El modelo 2 esposible si se desarrollanfuerzasquereduzcanabruptamente el ritmodecrecimiento ante^ dequeempiecen ahacersesentir los efectosnocivos delhacinamiento,lacontaminación o el uso excesivo de los recursos.Para conseguir quela“opción”delmodelo 2 prevalezca,será necesario queseanmás bien los valoreshumanos,que loseconómicos, los quecontrolenla acción recíprocaentrela ciencia y l a tecnologíatalcomo se muestra enel modelo 3. Véansemásdetalles eneltexto.

El modelo 1 es probable,almenosa


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En 1959,mientrasse estaba preparando l a segunda edición de este libro, los llbros y los artículos que se ocupaban de la población humanaestabandividldosendospartesaproxila cuestióndel peligro madamenteigualesen de l a sobrepoblación. En aquel momento, personas sensatas y personas preparadas advertían que el peligroera muy grande,perohabía autcres igualmente responsable que adoptaban el puntode vista contrario. En 1970, los autoresson casi unánimesenexpresar la necesidad dealgunaformadecontroldel crecimientodelapoblaciónhumana.Inclusive los agricultores más entusiastas iten que la “revoluciónverde” ( y otrosadelantostécnicos)no hace más queposponer el momento enque el crecimientodeberácontrolarse, especialmente en presencia del alarmante aumento en l a proporcióndegentepobre y gente rica (véasepág. 4 5 4 ) . La controversia adopta ahora otra forma, según se hizo observar ya en la introduccióna l a parte 3 (véase vezse dejeejemplificar pág. 4 4 8 ) , quetal mediante las dosdeclaracionessiguientes : 1. Latecnologíapuederesolver los problemas de la población y la contaminación. 2. No hay solucióntécnica alguna al diley lacontaminación; se madelapoblación imponen coerciones éticas, legales, políticasy económicas. Elecólogo adopta la posición dequeambasdeclaracionesson ciertas, peroque cada sí misma es inapropiada como base unapor o acción. Paraque la paranormas,objetivos primera declaración llegue a realizarse, la segundadebeaceptarse. 3. LOS ELEMENTOS DE UNAECOLOGIA HUMANA APLICADA

Según lo hemosdestacado enestecapítulo, los mediosparaaplicarprincipiosecológicos a l a solución de los problemas de la población achumana y delacontaminaciónnoexisten tualmenteen sociedad alguna,pero la necesidad de llevar a cabo unaistracióntotal del ecosistema seva reconociendo rápidamente en el mundo entero. Si el hombre ha de istrar al hombre, así como los recursosde los que aquéldepende,habráquellevara caboalgunasde las reformas o algunosde los procedimientos siguientes (los números de las páginas se refieren a las secciones de este texto,en las que se examina el contenido ecológicodel número en cuestión) :

1. Eliminación de todas las restricciones relativas a la planificaciónde la familia,controldenatalidadyaborto,demodoqueel númerodela descendencia puedarestringirse a aquellos a los que puede quererse, educarse y mantenerse como individuos de calidad, dentrode los límitesde los recursos y el espacio locales (haciendo así el ritmodecrecimiento más apropiado a l a capacidad de soporte, como enel caso demuchaspoblacionesanimales bienreguladas;pág. 2 18). 2. Planificación regional del aprovechamiencomo medio tode la tierra(zonacióntotal), paracontrolarelvolumen y l a distribución de la poblaciónyasegurar al menos untery mecio de espaciolibre, en áreasnuevas tropolitanas desarrolladas; esto requiere la creación de comisionesambientales, con autoridadparallevar a cabo planes nacionales, regionales y estatales, que hayan sidoexamipor nados a fondo, revisados y aprobados mediode procesosdemocráticos (análogodel “controlterritorial”en poblaciones naturales; págs. 231-233). 3. Nuevaorientaciónde los procedimientos de imposición, con objeto de reducir abruptamente los “estímulosdelcrecimiento” a medida que aumentan la densidad de la población y la presiónsobre los recursos (análogode la inhibicióndelcrecimientoenpoblaciones naturales;pág. 36). 4. Mayor insistencia en leyes y remedios paralaprotección delmedio y el consumidor (págs.488-470). 5 . Un consensoencuanto a loqueconstituye lapoblaciónóptima, con objetodeproporcionar un“puntofijo”parala aplicación de los controlesde la retroalimentaciónnegativa,según se establece en l a lista, en los I al cuatro incluido, númerosquevandel de más arriba(págs.60,469; véase E. P. Odum,1769; Fisher, 1970). 6. Internalizacióndel costo para ciclos enterosdeproductos,conobjetodeevitar el revés quetienelugarcuando la producción, lacontaminación y los costos de recirculacicin 488 ) . La se consideranseparadamente(pág. consideración de los ciclos enterosdeproductos ha de aplicarse asimismo al nuevodiseño de los sistemasagrícolas, con objetodereducir el despilfarrode recursos y la contaminación.Estosignificaconcedermayorimportancia a la calidad, la diversidad, la resistencia a las enfermedades, etc., que al rendimiento 452). como tal(véansepágs.48-51,


APLICADA

7 . Desarrollo de una “economía del vehículo espacial”,enlaqueelacento se ponga enlacalidad de la reserva delcapital 7 de los recursos humanosmásbienqueen los ritmosdeproducción y consumo corno tales, y un desplazamientodelestímulode la cantidad al de la calidad,enlapromociónpública pápara que seevitela“sobreventa”(véanse ginas 60 y 447). 8. Recirculación y conservación estricta del agua y detodos los recursos minerales y biológicos (véanse págs. 35, 45 1-452 ) . 9. Métododelproductosecundarioen la eliminaciónde los desechos, incluidaunaistraciónde desechos que combinael tratamiento terciario y la recuperación de desechos con la recreación y la protección de las vertientes de agua y aire (véanse págs. 483-488). ciu10. Reconocimiento generaldequela daddependedelcampoverdeparatodos sus recursos vitales (aire,agua,alimentos), y de

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queel campodependede la ciudadparala mayoría de sus recursos económicos, demodo queel actual enfrentamientopolítico suicida entre laspoblacionesurbana y rural sea substituido por una preocupación política total por elcomplejourbano-ruralcomo sistema conjunto(véansepágs. 23, 469, 564). 11. U n desplazamiento delacento, en la la fórmula “un ciencia de los sistemas de o problema, una solución”, breve a plazo, de la“fijación tecnológica rápida”, hacia el modelado de soluciones de grandes problemas a largo plazo (esto es, un desplazamiento, enla“menteinventora”,dela preocupación por la parte a la consideracióndeltodo; véase pág. 306). 1 2 . Una mayorinsistencia, en la educación (de la escuela graduada ala capacitación de los técnicos), en el principiode la unidad y el medio, estoes, enla totaldelhombre ecologíadel ecosistema (véasepág. 448).

Bibliografía

NOTA: Además de las obrascitadas en el texto,aparecenenla lista otros libros, trabajosde volúmenes de simposios recientes (1965-1971) que contienen útiles bibliografías.

resumen y

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Indice alfabgtico Los números en cursivo indican las páginasen las que los términos y conceptos se definen y explican con mayordetalle. Los grupos básicos de organismos aparecen enllnarelación, pero los nombres de las especies no figuran en un índice más que en relacion con la ilustración de los principios ecológicos. Los nombres de personas no figuran en índice. Para los nombres de autores véase la Bibliografía.

sensibilidad, 67, 277, 515-533 bases físicaspara, 516 evaluacióndelcambio y soluciones alternativas,531 fotogrametría, 520-525 relaciones deenergía y, 518-519 Abastecimiento enpoblaciones, 221 Abejas, 208-209 curvade crecimiento,184 fig.7-3 Abierto, espacio, y planeacióndelaprovechamientode)suelo, 467-468 legislación de, 299 Abióticas, substancias, en el ecosistema, 11, 12 Abisal,plano, 365 fig.12-4 Abundancia.Véase Densidad cambios, anuales,209-213 estacionales, 2 10 indices relativos, 179,182 límitesde, 125 a los estuarios, 399 fig.13-6 Acción recíproca,de la población, 233-244 negativa,236-244 Actinomicetos,405,410 Activado,lodo.Véasetambién A g n i s negras, trntanzientode, demostracióndeactividicrobiana con, 545 sistemade,en tratamientode desperdicios, 480 Acuarioequilibrado, 22 Acuático(a)(s), animales, 336 fig. 11-6, 337 fig. 11-7, 338-341 plantas, 335 fig.11-5,334-338 Acuíferos,108 en relación con la industria, 357 Aerobios,procesos, 27. Véasetambién Respiracio'n aerobia Aerodinámico,método,de medición delaproductividad,63-64 Aeropuerto(s), reducción delruido en,496 A

DISTANCIA,

Afótica, zona, 365 fig.12-4 Africa, 402, 436, 441, 444 istracióndela caza, 433 densidadesdeungulados, 417 regionesbióticasde,421 fig.14-9 sabanatropical, 433 fig.14-14 Agotamiento,tipos de, derecursos minerales, 452 fig. 15-1 Agregación, 229-231 béntica, 375 social, 231, 277 ventaja de, paralasupervivenciadel grupo, 230 Agregadosorgánicos, 33, 386 Agricultura.Véase C d t i v o s ; alimentos,prodnccio'n de aplicaciones ecológicas, 453-456 cultivocambianteen, 530 fig.18-9 dedetritus,perspectivaspara, 298 efecto sobre el CO, atmosférico, 106 en las regiones tropicales, 59, 112-113,453 estabilidad, 296 industrializada. 48, 321, 324, 454 modelos análogos, 321, 324 fig. 10-7 móvil, 112 necesidades deenergía,47-48 no subsidiada, 322, 324 fig.10-7 objeto, 296 productividad, 47 c3-4, 50, 52, 55, 36-60 c3-9 regiones óptimas,126fig. 5-4 subsidiada con combustible. Véase ,4grir~/ltnra indztstrializnda Agroindustrial, actividad, contaminación por, 106, 454 Agrotecnología,1 13. Véase Agric~rltnrra industrializada Agua(s), istracióndel,458-461.Véasetambién Algas, r d t i v o de, pisricnltnra, ?))arjcdtrLra

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Agua(s), ciclode,100, 106fig.4-8,135 comofactorlimitativo,132-136,437-438 contaminación.Véase Contaminación índicedecalidad,484 metabolismo en animalesdeldesierto, 437 negras.Véasetambién Desechos efectosobre los ríos,489fig.16-6 microbiana, descomposición, 32, 545 tratamiento,sistemas de, 28, 481 fig.16-3 producción experimental de vertientes, 16, 104 recirculaciónapartirdedesechos,483 regeneración en navegación espacial, 552-554 subterránea circulante, 357 y, erosión,135 transpiración, 134 Aire, contaminación de. Véase Contaciótz d e aire Alcalinos,lagos,346 Alelopatía, 32, 244,250-253,fig.7-38 Alevillas,ciclosdeabundancia, 213fig.7-18 Alfa,radiación.Véase lonizante,radiación Alfalfa,productividadde, 49, 91 Algal,ecosistemadelaestera,356 Algas, 12, 18 c22,20fig.2-6,26, 75 fig.3-10,79, 80,89,93,157, 280,292,364,395,397, Diatornea,flagela482.Véasetambién do.r, fitoplancton, hierbamarina auxiliovitalparalanavegaciónespacial, 554-557 calcáreas {Porolithon), 381 cultivode,paraalimento,59-60,c3-10 deaguadulce,333-334, 335 fig.11-5 desarrollo en cultivodelaboratorio,547-548 diatomeas, 338 endozoicas,381-385 floraclones,281,290,333,339-340,485, 487 marinas, 368,371-372fig. 12-7 necesidadesnutritivas de, 27 pardas(Phaeophyta), 368 rojas(Rhodophyta), 131,368,381 simbióticascon los corales(zooxanthellae),381386, fig.12-15A verdeazules (Cianophyta), 98, 337, 356 verdes (Chlorophyta), 337, 368 Alimentos,cadenasde,68-84 concentraciónde,pesticidasen, 81 radionúclidosen, 506 cultivode.Véase Cdtivos depastoreo,68,69, 71 fig.3-8 detritus,8,68, 68, 71 fig.3-8,114,282,298 diversidadde, 172 fig.6-8 en, Artico, 74-75 cuevas,413 desarrollodeecosistema, 282 estanquesde peces, 77 fig. 3-11 manantiales cálidos, 356 grificas con trazadoresradionúclidos, 172 fig. 6-8, 509fig.17-6 producci6nde,crisismundial, 60,447, 455 modelo, 58 c3-10A relaciónde,con el crecimientode la poblacibn

INDICE ALFABETICO

humana,56-60 rendimientoanual de, 57-60, c3-9, 3-10B tejidosde,68, 507 fig.17-5 detransportedeltrazador, 1 7 2 fig.6-8, 509 fig.17-6 en, comunidad de río pequeño, 7 5 fig. 3-10 desarrollodeecosistema, 282 ecosistemadecampo viejo,172fig.6-8, 509 Almejas,comoelementosdetraza,106 distribuciónespacial, 228 c7-7 Alopatría, 266 Alopátrica, especiación, 267 Aluminio,escasez, 452 Aluvial, depósito, 143 Allee,principiode,229-230,231,fig.7-26, 564 Ambiental(es1,biología, 2. Véasetambién Ecologia derecho,488 determinismo, 562 higiene,476-477,490,496,568 hormonas, 33 resistencia,199 Ambitodoméstico, 232 Amensalismo, 234 Anaerobio(a) ( S ) . Véase Respiracidwmaerobia facultativos, 27 obligados,26 379fig.12-13 zona(reducida), 14, 99 fig.4-5, Angstrom, unidades (*), 130, 131 fig. 5-6, 517 Animal(es). Véase Nombresespecificos deaguadulce, 336fig.11-6, 337 fig.11-7 excreción, víasderenovaciónde ciclo, 113-114 marinos, 364,369 fig.12-6 reino, 9 fig. 2 - 1 terrestres,401-403, 407 fig.14-3,416-418 Antibiosis (antibióticos), 244, 251, 253 Antropogénico,subclimax, 295 Antropologíayecologíahumana,561-563 Aprovechamientodelecosistema, 16,447-449,561 confuego,149-151figs.5-16y5-17 desecho.Véase Desechos,nprovechmuiento de embalsamiento, 291,347,460 cl5-1, 461 medio silvestre, 456-468 mineral,451-453 pasto,461-463 silvicultura, 4 5 5 vertiente,14, 135, 466 Arácnidos,distribuciónespacialde, 228c7-7 Arceytiloamericano,bosquede,428 Arena,dunasde, sucesiónde, 286-287 Arenosa,playa, seccionestransversalesdeuna,374 fig.12-9 Arenques (Clupeidae), 376 distribucióndeedades,196fig. 7-7 Arrecifes, 7 , 380,400.Véasetambién Coral,awerifes d e Arroz,cultivo,99 en los trópicos, 113 Artemisia,comunidad, 156, 436 fig.14-15 Artico,cadenasdealimentos,74-76 Artificial,enriquecimiento,experiment6de,126

INDICEALFABETICO

repoblación,de,fauna, 458 peces, 76, 458-459 y dispersión, 2 2 1 selección.Véase Selecciónartificial Artrópodos. Véase Crustáceos, insectos, etc. delmanto y elsuelo, 407 fig.14-3 diversidaddepoblación,169c6-2 muestreo, 18 fig. 2-5 densidad enel pradode, 17fig.2-5, 18 c2-2 Ascensional,corriente, 359, 378,398 Asimilación,72-74 eficienciade, 83c3-13,fig.3-13 proporción, 67 fig. 3-5 Asíntotasuperior, 202-204, 206 Atmómetros,134 Atmósfera, ciclosbiogeoquímicos,94, 106fig.4-8 contaminación de, 24, 101, 490-491 evolución,107,300-302 Atmosféricos, gases, factores limitativos, 138 Atómica(s),armas, 510 precipitación de, 510 energía, 497 contaminación, 512-515 futuro, 453 y desalinización, 463 planta, diseño esquemático de un parque de aprovechamiento de desechos, 486 fig. 16-4 ATP(trifosfatodeadenosina), 9, 28 comoindicadorde biomasa, 537 Azrfwuchs,332, 338, 395, 397 fig.13-5 Autecología, 4, 447 Autillos,dispersiónde, 224 fig. 7-22 migracióneruptiva, 212 Autóctonos, 31, 547 Autólisis, vías de renovación de ciclos, 115 fig. 4-11,116 Autotrófica, sucesión, 280, 280 fig.9-1, 292.Véase también Sucesión Autótrofos(componentesautotróficos), 6, 8,26,43 acuáticos, 331,368 terrestres,16,403 Auxiliardeenergía,corriente, 47, 48 Aves, competición,242-243figs. 7-31,7-32 125 áreadedifusión, como componentes de los ecosistemas terrestres,19, 417 densidadde sere de tierraalta, 288 c9-3 distribuciónvertical, 170 efectodebordesobreellas,174 envenenamientopor pesticidas, 81 funciónenel ciclo delfósforo,100 migratorias, 417 oceánicas,386 territorialidad, 233fig.7-27 y sucesiónecológica,286-290 c9-3 Axénicos, cultivos, 20 Azufre,bacteriasdel, 26, 539 ciclodel,99fig. 4-5, 100,379 funcióndebacterias en, 91-92

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BACILLARIACEAE, 337.Véase Diatomeas Bacterias. Véase Desintegradores, mirroorqanisn:oj.. saprdtrofor autotróficas, 26 decelulosa, 405,406 del,azufre, 26, 99fig.4-5, 101 hidrógeno, 26, 557 metano, 27 nitrógeno, 26, 96,98 suelo, 98,408 en, ecosistemas, 6-11, 19, 27-35, 93, 533-548 el, aguademar, 114, 378 27-35, 114 ciclo deloselementosnutritivos, fotosintéticas, 26 métodosderecuento, 535 c19-1 nitrificantes, 5 2 c3-6, 97 fig.4-4,98, 128 purpúreas(Rhodospirillum) , 98 quimiosintéticas, 26, 557 radiosensibilidad, 502 taxonomía de, 8-10, 539 Baerman,embudo de,408 Ballenas, 386 Bario, 106, 501 Barométrica,presión, 142 Basal,área,159 Básica, verdad, en investigaciqn por sensibilidad remota, 516 18-6 mapa de, 527 fig. Batial,zona, 364 Bentos (bénticof, 18,331,364,369, 395 efectos de lacontaminaciónsobre, 165fig.6-5C enel mar,370-376 Berlese, embudo de, 407 Beta,radiación.Véase lonizante,radiacilin Biocoenosis, 4, 7 Bioenergética,223-226. Véasetambién Energia, corrientede Birifagos, 7 Biogénicas, sales, 140-141, 330 Biogeocoenosis, 3, 7 Biogeográficas, regiones,401, 402 fig.14-1 Biogeoquímico(s),ciclo(s), 7, 37, 51, 94-116, 508. Véase también Recirculacicin comparación, en los trópicos y lazona templada, 112 deelementos,no esenciales, 110-111 nutritivos, 94-105 del,agua,106fig.4-8 B bióxido decarbono,106fig.4-8 A calcio,104fig. 4-6 fósforo,96fig.4-2 nitrógeno,96fig.4-2 ejemplos,95-97 en,azufre, 99 fig.4-5 desarrollodel ecosistema, 284 lagos,101 mar, 363 trópicos, 112-113 estudiocuantitativo,101-105 hidrológico,106fig.4-8,135-136

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Biogeoquímico( S), ejemplos,mediante organismos simbióticos, 114 orgánicos, 1 1 1- 112 radionucleótidos,11 1, 506-509 Biológico(a) ( S ) , control. Véase Czbernkticd. p o b b r i ó n , regrtlaridn del medio ambiente químico, 23-24 de las plagas,493 demandadeoxígeno.Véase B.0.D ensayo(bioensayo), 111 en l a observación de la contaminación, 487 magnificación, 81 de los, pesticidas, 8 2 c3-12 radionucleótidos, 506 relojes,127,128, 272-274 Biomasterrestres, 418-444 de,Africa,mapa,421fig.14-9 chaparral,433-440,439fig.14-17 Norteamérica, mapa, 420 fig. 14-8 A piñón y junípero,440fig.14-18 praderatemplada,429-432fig.14-13 del, bosque, de, coníferas, del norte, 423-425 fig.14-11 húmedotemplado, 425 fig. 1 4 - l l C lluviatropical,440-444 deciduo, templado, 426-429 fig. 14-12 tropical, 444 desierto, 434-438 figs. 14-15, 14-16 matorral,444 mundo,mapa,419fig.14-7 de l a ( s ) , montañas,444, 445 fig.14-21 sabana tropical, 432-434 fig. 14-14 tundra,418-423 Biomasa, 7, 40, 53,72, 180-181 deelementosexistentes,84 la productividad,45, 53 fig. 3 - 3 , enrelacióncon, 61-62, 346, 414, 415 ~ 1 4 - 5 A .416 ~ 1 4 - 6 números y la corrientedeenergía,90c3-14, 180-181, 225 fig. 7-23 medición en los microorganismos, 537-539 pir4midede, 87, 89fig.3-15 relaciónentre el tamaño y el metabolismo,84-85, 93 valorcalórico de, 39-40 B.O.D. Bioquímica, demanda de oxígeno. Véase (Biochemical, Oxygen Denrdnd) diversidad,279 c9-1, 284 Biorregenerativos,sistemas,ecologíadelvueloespacial,554-558, 555 fig.20-5 46 Biosfera, 3 , 24,37, accicin sobre,delhombre,59-61, 447 ciclo, del CO, en,106-108fig.4-8A hidrológico, 106 fig. 4-8B. 108 evolucirin de, 278-280, 301 fig. 9-9 producitvidad primaria, 54-55 c3-7, fig. 3-4 rendimiento en alimentos, 5 8 c3-10 Biota, 10 del aguadulce,333 marina, 364 terrrstrc, 401.

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Biotelemetría, S 1 9 Biótico(a), comunidad. Véase ConlNniddd bzúticd potencial,199.Véasetambién Zntrinsero. indice. de altnrewto natrtval Biotina, 33 B.O.D. (biological oxygen d e m a n d ) . 14, 330, 487 3-8, Bosque(s),biomasde, 53 fig. 3-3A. 71fig. 415 c14-SA.416c14-6 ciclo(s),de insectos en, 212-213 fig. 7-18 mineral en, 103-104, 112-113 contenidodenitrógeno, 415 c14-5 de,arbustodemontaha,443 arce y, haya, 293, 428 tilo americano, 428 castaño, 247 fig.7-34 climanuboso, 416, 443 coníferas,dezonatempladahúmeda, 425 fig. 14-l1C delnorte,113fig.4-10, 423, fig. 14-llA y B pigmeo,440 lluvia,demontaña,443 tropical,48,113, 115, 440-442fig.14-20, 44.1 pino, 427 fig.14-12C roble y, castaho, 247 fig.7-34,428 nogal,428 deciduo, 444 estratificación,170 fuego en los, 427 fig.14-12C lindero de, como hábitat para el homhre, 175 mesofíticomixto,428 precipitación pluvial en, 133 productividadde,49c3-5, 5 3 fig. 3-3A. 54 c3-7, 415 c14-511, 416 c14-6 protección devertiente por los, 104 respuestade,gradiente a deradiacióngamma, 505 fig. 17-4 siempreverdesdehojaancha, 428, 441fig.14-19 sucesicin, 289fig.9-4, 293, 294 fig. 9-6 suelos, 142-154 figs. 5-11, 5-12, 5-13 tropicales ribereiios (degalería), 415,416,443 Brezo, pantanode,151fig.5-17 Broma,zonadela, 372, 373 c12-1, 374 Prodr/ctizidad brlrta Bruta, producción. Véase Bujía-pie,44 CABALI.O(S) defuerza,40 c3-1 utilizados en agricultura, 48, 454 fig.15-2 Calcio, ciclo, 104fig.4-6 140 comofactorlimitativo, en, el mar, 362 relacibn con el estl-oncio, 110, 512 radiactivo, 104, 500 Cálculodiferencial, 185 Calientes, lagos monomícticos. 344 Calor. Véase Tenzpevdtnrd, radiaciún de evaporacicin, 327 específico, 327 latente, 327 pérdida cn las cadenasdealimentos,69fig.3-6

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termodinámicadel,37-41 Caloría, 40 c3-1A Camarón, ciclo vitaldel, 395 fig.13-3 Caminos,plantacionesalaorillade, 471 fig.15-6E aplicacióndeherbicidasen, 493 paraamortiguamientodelruido, 496 Campo viejo, ecosistemas de, 17 fig. 2 - 5 8 sucesión,289 tejidodealimentos, 172fig.6-8,511fig.17-6 Canalizaciónde ríos, 473fig.15-6 CangrejosUca, 81,244 Canoros,pájaros,(parulidae), nichos de, 261 Carácter,convergenciade, 266 desplazamientode, 266-267 Carbonatoenlosmediosacuáticos,139 Carbono,bióxidode(CO,) , ciclobiogeoquímico, 106-107fig.4-8A comofactorlimitativo, 63,117,139 efectodeinvernadero, 34 ensistemasdesosténdelavidade ecología delvueloespacial, 552-554 evolución a partir del suelo,34,410, 411c14-2 medicióndelaprodutcividad,63 y, elclima, 24,34, 107, 300 lacontaminacióndelagua, 117,139 pH,64 fechado por, proporción y de deposición del polen, 178 monóxidode,ylacontaminacióndelaire, 490491 Carga,en ecosistemas, 93 resultantedela recolección, 93 Carnívoros, 11 fig. 2-2, 68 Carotenoides,66 Castaño,royadel, 247 fig.7-34 Celulosa,16, 256,257, 545 descomposición de, 32, 367 Censo, métodos básicos deefectuarlo,183 por percepción distancia, a 518-519 Cesio radiactivo, j137Cs),501 en lascadenasdealimentos, 511-512 Cibernética, 35 fig.12-11, 311, 316 Ciervos, erupcionesdepoblación, 245 precipitaciónde cesio-137, 512 c17-3 Cimógenos,31 Cinc, 141 Circadiano,ritmo, 172, 272 decursolibre, 273fig. 8-6 enelhombre, 273 Modelos eléctricosanálogos Circuitos.Véase Ciudades, 563 climade, 464 comoparásitosen el campo, 23, 258 crecimiento, 205 dospuntosdevista acerca de las,563 extensiónóptima, 231 planeación, 467 fig.15-5, 468 Cladócero(a) ( S ) , 337 fig. ll-7A, 340 competición entre especies apareadas de, 241 fig. 7-3Q

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Clarayobscura, técnica de lasbotellas,14 medición de la producción primaria, 13 fig. 2-3, 1 5 ~ 2 - 1 ,62 Clima,cámaras, 137 clasificación, 136, 137 fig.5-9 Clímax,comunidadde, 278,292-296 cíclico,150, 294 climático, 292, 293 defuego, 298, 427 fig.14-12 edáfico, 292, 294 fig. 9-6, 295 Climógrafos, temperatura y, humedad, 137-138 fig.5-10 salinidad, 362 Clorinidad, 362 Clorofila, 9, 24 absorciónde luz, 42 enlascomunidades, 66, 67 fig.3-5,373 fig. 12-8 yla medición delaproductividad, 65 Cobre, escasez de, 452 Cocolitóforos, 372, 386 Coevolución,127, 300, 303-304 Coexistencia entre, especies, 233-244 poblaciones,238fig. 7-29 Coliformes,cuentade los, métododecontaminación, 535 Comensalismo, 234,253 Compartimiento,modelosde, 74,317.Véase también Ecosistemas, modelos de compartimiento Compensación, nivel de, 14,332,333 fig.11-4 Competición, 234,236-244 ecuaciones,235,238 en, aves, 242-243 figs. 7-31, 7-32 cladocera, 241 fig.7-30 escarabajosdelaharina, 239 c7-9 prototoos, 237 fig.7-28 trébol,238fig.7-29 interespecífica, clases de, 233-234 nichosecológicos y, 261, 264 fig. 8-3 Competitiva,principiodeexclusión, 213,236,239 ~ 7 - 9 ,260 Comunidad(es) . Véase Bionzas,ecosistemas análisisde,160-163 biótica, 4-5, 7,154-157 clasificación,158-160, 280 clorofila,61-67,373 corrientedeenergía,70 fig. 3-7 costera,388-394 de, agua dulce, 333-342, 349-354 climax.Véase C l i m a , comnnidad de estuario,394-398 diversidadde especies, 163-169 esquemaenlas,169 marina, 368-379, 386-388 metabolismo de, 73, 156-157, 280-283 pleistocénico periodo,176-178fig.6-10 terrestres,403-407,418-446 Concentración,factorde, 81 para los radionúclidos, 506-507 Conbccta, 274

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Conducta, ciencia dela, 564 componentes, 274-276 fig.8-7 efectos delhacinamiento sobre la, 277, 478 instintiva (innata), 274, 276 277 social,218, territorial, 218 y. comunicación, 277 c8-5 controlde la población, 36, 218 regulaciónfisiológica,276 Coníferas.Véase Bo.rpeJ b¡orna.de bosquede, 423-425 ciclos de insectos, 212-213 pigmeo, 440 Conjuntos,teoría y transformaciónde, 311 Conservación, de recursos, minerales, 451 naturales, 449-451 del suelo, 464-465 historia de, 565 Cqnstancia,concepto de,414 Consumidores,organismos, 6 , 11. 12, 18 c2-2, 75, 92 y pirámide ecológica, 86-89 Contaminación, 15, 93, 268, 476-488, 562. Véase también De.rechos. aproverhanliento de desechos agrícola, 106, 321, 454, 482, 492, 568 clasificación,478 comofactorlimitativopara el hombre, 447, 468, 476, 512, 561 control, 487 costo de, 477 fig.16-1 del aire, 24, 34, 101,107, 478, 487, 490-491 efecto de,sobre, la, biota del río, 489fig. 16-6 saludhumana, 478 selección natural, 268 energíadesistemas y efectos delasdos clases de, 479, 480 fig.16-2 indices,166-167,167,168,489 magnificación biológica de, 81,82,506 orgánica, 15, 478-483 petróleo, 358, 485 por los insecticidas, 81, 491-292 radiactiva, 110, 486, 506-515 reducciónde, en el lagoWashington, 484 ruido y, 495-496 térmica, 514-515 tratamiento, 479-483, fig.16-3, 486 fig.16-4, 534 vigilancia,487-488 y equilibrioatmosférico, 34, 107 Contaminantes.Véase Contanrinaci6n. Desechos Continental, declive, 365 fig.12-4 plataforma, 365 fig.12-4 teoríadeldesplazamiento, 363 Continuo. 160, 161 Controlterritorial, 468, 568 Controlado, incendio, 149-151 figs. 5-16, 5-17. Véase también Fuego también Copépodos, 337 fig. l l - 7 A . 340. Véase Zooplanrtoj1 Copperhill, Tennessee, 24, 2 5 fig.2-8

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Coprofagia, 32: 72-73fig.3-12, 232 Coral(es), 23 arrecifes, 49, 380-386fig.12-15B pirámide ecológica, 88 fig. 3-150 productividad.primaria, 381 estrellamarcomodepredadora de, 385 12-15A simbiosis con algas, 113, 381-385fig. y ciclos nutritivos, 381 Corrientes, acción en aguadulce, 330 comofactorlimitativo, 141 del viento, 141 en, tl mar, 360 fig.12-1 los ríos, 350 Cosecha. Véase Optitno, rendimiento,productitlidad métodode medición delaproductividad,61 presiónde, en ecosistema,248 Cósmicos,rayos,499 Costeras, zonas, 389-394. Véase también Estnario equivalentes ecológicos, 265 c8-2 productividadde, 49 c3-5,398 c13-1 Costo, internalización del, paraevitarcontaminación, 490, 568 Coweeta,LaboratorioHidrológico,16 fig. 2-4 Crecimiento, forma(s), 203 fig.7-10 dela población, 202-207 humana, 567 fig. 21-1 en, J, 202, 206 fig. 7-12 S, 202, 203, 205 fig.7-11 exponencial, 200 fig. 7-9 logística, 203-204, 206 sigmoide, 203, 205 fig.7-11 Crepuscular, periodicidad, 173 Criptofitas, 404 Criptotoos, 409 Cromosoma,volumen del,sensibilidad de lasplan17-3 tasa la radiación y, 503fig. Crustáceos entre mareas, 374 fig. 12-10 Cuadrado,muestre0de,I83 Cuevas,ecologíade,413 Cultivo(s).Véase Agricrdtzm biológicos, axénicos, 20, 21 crecimiento de, levaduraen, 205 fig. 7-11,206 deáholes, 455 enriquecimiento, 540, 547 gnotobióticos, 20 producciónde, 47 c3-4 primarianeta, 57 c3-9 sucesión, 292 fig. 9-5 técnicas de, para la actividad microbiana, 546 Culturahumana, 563 atrasada, 564 deadaptación, 565 tecnología, 564 y relación con el medioambientenatural, 562 Cultural,atraso, 564 Curie (Ci), 499 CHAPARRAL, 33, 251, 294, 438-440fig.14-17 Charco, zona de, 332

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Desecho(s) . VOase ContanlrnacjSn agrícolas, 454, 482 aguasnegras y, 478, 479, 481, 487 fig. 16-5, 489 clasesde,478-479 eliminación de, método del producto secundario,569 radiactivos, 512-515 tresopcionesbásicas,483-487 estanquedeestabilizaci6nde, 482 DAPHNIA, 121 fig. 5 - 2 , 202, 339 estrategiade,483-487 D D T , encadenasdealimentos,81-82c3-12 industrial, 31, 478, 484, 5 3 3 y, contaminaciónmundial, 492 magnificación hiol6gica, 82, 506 envenenamientodelasaves, 81 parque de, aprovechamiento de, 467 fig. 15-5, Decibel(dl)),495 483-487 fig. 16-4 Deciduos,bosques,biornasde,427-428 estrategiade,483-488 Demográfico,cociente,451 tratamiento, 467 Densidadde la población,179-183 tratamiento,costode, 482 bruta, 179, 182 comparación, ecológica y bruta, 182 fig.7-2 fasesde, 479, 481fig.16-3 de los, mamíferos,180fig.7-1 riego por rociadoen,483 peces, 181c7-1 Desierto,animalesdel, 437 ecológica, 179, 182 clases, 434-438fig.14-15 y la corriente de en relación con la biomasa comunidad,descripción,1 S6 energía, 90 c3-14 formadevidadelasplantasen, 434 para el hombre,60 hechopor el hombre, 24, 2 5 fig. 2-8, 296, 429, óptima,468 461, 562 técnicasparamediciónde,183 irrigaciónde los, 434 teoríasde los ciclos, 214-216 lluviaen el, 128 Depósito(s).Véase Entbalsantiento producciónanual,436fig.14-16 alimentadoresde, 364, 372, 511 Desintegradores, 10, 30, 538 fig.19-1.VéasetamDepredación,125,234,244-253 bién Desconlpo.rjcibn, saprbtrofos en el controldeplagas,493 Detritívoros,12, 32, 68 por el hombre, 223. 225-226 Detritus,agricultura,perspectivasde, 298 relaciónconladiversidad,166-167 cadenade los alimentos de, 8, 68. 71 fig.3-8, Depredador y presa, relaciones de, 35 fig. 2-11, 114, 282, 298 HNksped 212, 215, 270. Véasetambién basadas en las hojas de mangle, 76-79 fig. 3-12 y parásitos orgánico, 8, 30, 75, 81,408,413 modelodecomponentesexperimentalesde, 316 burbujade, 3?, 386 fig.10-3 en,el mar, 369, 386 Derechoambiental, 448, 488, 490, 568 los, estuarios,397-398 Derrame, 397 ríos, 351 Desagüe,cuencade.Véase Vertiente Día, duración.Véase Fotoperiodicidad Desalinización,463 Diatomeas(Bacillariaceae), 337, 368, 371fig.12-7 Desarrollo, de la, levadura en cultivo, 205 fig.7-11, bénticas, 395 207 ~ 7 - 6 y contaminacióndelagua, 487 fig. 16-5 población,curvasde,184fig. 7-3, 200 fig.7-9, Diel,periodicidad, 172 203 fig. 7-10, 205 fig. 7-11, 206 fig. Diferenciales, ecuaciones, 198-201, 203-206, 233, 237 fig.7-28, 238 7-12, 2 0 8 fig.7-13, 313 fig. 7-29,241fig.7-30,246fig.7-33, Difusión,de,lapoblación,221-223 567 fig.21-1 los autillos, 224 fig.7-22 ecuacionesde,198-200,202-205 tiposde,223fig.7-21 tecnología, 451, 569 Dimícticos,lagos, 344 544-548 en los microorganisrnos, Dinoflagelados, 368, 372 fig.12-7, 396 ritmode,delapoblación,183-185,186 Directo, ciclo mineral,teoríadel,113 enporcentajes,184 Disclimax,295 específicos, 184 Dispersión, 221 urbano,452,466-467, 564 en el senodelapoblación,226 Descomposición, 10 Distribuciónde los bioman, 418-444 de lahierba de los pantanos, 29 fig.2-10 alazar,226 en lanaturaleza,24-34 amontonada, 227 etapas, 30 dc, la pol)laciS~~ interna, 2 2 7 fig. 7 - 2 5

Chloreh., 124,536 en los sistemasauxiliaresvitalesparalanavegaciónespacial, 551, 5 5 5 Chlorobacterinreae, 26 Chloropytd (algasverdes), 337, 368 Choque,enfermedadde, 21 5

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Distribución,de,Poisson, 228 efectode,sobrelacompetición, 242 fig.7-31 espacial,dearácnidos y almejas, 2 2 8 c7-7 estadísticade,229 Distróficos,lagos,346 Diurno(a) ( S ) , 173 curva,métodode,paramedicióndeproducción deoxígeno,62 Diversidad, 163-173, 2 5 0 , 261, 267, 283-284 bioquímica,279 c9-1, 284 componentede,uniformidad,159c6-IC,164 c6-1C. 164 variedad,159 delesquema,170 delas especies,163,283-284 en,el,desarollodelecosistema, 279 c9-1, 283-284 sere de bosque,284 fig. 9-3 los tejidosdealimentos, 172 relaciónconla,depredación, 167 estabilidad, 166,284 indice( S). Véase Indicesdediz'ersidad deShannon, 159 c6-1C,164,167 D N A (ácidodesoxirribonucleico), 9, 179,539, 545 y sensibilidadalaradiación, 502 Domesticación,48,269-271 Doméstico(s), ámbito, 232 Gaanimales,efectoglobal,60.Véasetambién nado,donlesticacio'n Dominancia ecológica, 158-160 índicede, 158, 159c6-1 Dominio y diversidad,curvasde, 261fig. 8-1 Dulce,agua,biotade, 333 ecologíade,326 organismos,clasificación ecológicade,331 Duplicación,tiempode, 201 Duracióndeldía.Véase Fotoperiodicidad

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pirámides,87, 88 fig.3-15 repercusiones,270,321 reveses,454,478,491 sistema.Véase Ecosistemas sucesión. Véase Sztce~idnecoldgica Economía y, derecho,488,490 ecología,40,60,448,476 Ecosfera, 3 Ecosistemas,3 fig. 1 - 2 , 6-23 istración de, 1 5 , 447-449, 562 agrícolas,estabilidad de,296 apreciaciónholística,93 característicastermodinámicasde,37-38 93 cargaresultantedecontaminaciónen, circuitosdeenergíade, 8, 68-69 diagramas, 92 fig.3-17, 322 fig.10-7 y comparación de densidades en los acuáticos losterrestres,18c2-2 componentes de,6, 8 conservación,449-451 costeros,392-393 de,aguadulce,326-317 campoviejo.Véasetambién C a m p o viejo,ecosistema estuario, 92 fig,3-17,388-400 tierra y aguacontrastados,16-19 desarrollode.Véase Sucesión energíadel, 281fig.9-2 estrategiadel,278-292 homeostasia, 285 importanciaparaelhombre, 296-300,488 paralelos con desarrollo de la sociedad humana, 300 y accionesrecíprocasnegativas,234-235 diagramasdecorrientes,69-73figs.3-6,3-7,3-8, 3-9, 80 fig. 3-12~4, 95 fig. 4-1, 9 fig. 4-3, fig. 4-5, 108 fig. 4-8, 115, Eco,resonador de,388 fig.4-11,157fig.6-1, 172fig. 6-8 Ecología,aplicada,cambiodeacento,447 energíade,92-93fig.3-17 preparaciónparala,448 evolución,300-303 del,aguadulce, 326-357 marinos,357-388 estuario,388-400 mínimodelhombre, 549, 558 vueloespacial,548-561 modeladomatemático, 5, 306-324 modelos de compartimiento, 77 fig. 3-11, 80 dela,población,178-259 radiación,497-515 fig.3-128 definiciones, 3 pérdidasdeenergía, 45 producción y respiración,49c3-5 humana.Véase Hunland, erología productividad,44-60 marina,357-388 quimiosintéticos, 557 microbiana,533-548 que reciben radiaciónsolar,41-44 relaciónconotras ciencias, 1-4 fig. 1-1 sensibilidad distancia a como instrumento para sistemasde.Véase Si.rternas deecologia 515-533 subdivisiones,6 subsidiodeenergía, 45,47,48, 322 tendenciasrecientes, VJI, 447 tipode nivel deaguafluctuante, 297,389,396, terrestre,400-446 Ecológicas,edades,194 45 1 terrestres,400-446 bumerang, 450.Véasetambién RetvoceJoeroEcotipos, 120, 334 la'gico Ecotonos, 174- 175 eficiencias,82,83c3-13 en,lapradera y el bosque,145 fig.5-13 indicadores. 153-154 nicho. Véase.Nicho eroi6gico 444 montes, los

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Ectocrinas,32,36 Ecuaciones, de, competición, 235, 238 diferencia, 313 fotosíntesis,25,61 Lotka-Volterra, 233, 245 producción y evaporación,416 delcrecimientodelapoblación,198-199,202-206 diferenciales,201,203-206,233, 313 logísticas;204,239,324 para ecosistemaquimiosintético, 557 relacionesdeenergíaen los microorganismos,543 Edad(es), clasedominante,196fig. 7-7 distribución de, 193-198 pirámides de la, 195 fig. 7-6. Véase también Pirámides paraelhombre, 197fig. 7-8 Edáfico,climax.Véase Climax, cotl2midad d e Efectodeborde,174-175, 457 Eh,escala,379 Eléctrico,modelo,análogo.Véase Modeloseléctricos análogos Electromagnética,radiación,aspectode,131fig,5-6 Embalsamientos, 347 acuacultura,458-461 comparaciónentre los grandes y los pequeños, 460 CIS-1 consecuenciasperjudiciales,451 distribuciónenpeces, 171 fig.6-7 envertientenoprotegida,474fig.15-6 sucesión,291 Emigración, 221 Encostrado,suelo, 143 efectosobre la vegetación,295fig.9-7 Endotermos, 276 Energético,ambiente,41-44 Energía,circuito en los ecosistemasde,8, 68 diagramasde, 92 fig. 3-17, 322 fig.10-7 conceptosfundamentales, 37-41 corrientede, 41, 68, 90 auxiliar, 47, 48 delapoblación,223-226 diagramasde,69fig. 3-6, 71 fig.3-8 en, el ecosistemadelasoja, 5 2 c3-6 relaciónconlabiomasa y ladensidad,90 ~3-14 modelouniversalde,73fig.3-90 sensoresremotosen,529, 531 fig.18-10 delmicrocosmo,281-282 de la contaminación,480fig.16-2 ecológica, 92-93fig.3-17.Véasetambién Energia, corriente eficaciadetransferencia,83c3-13 enlossistemasecológicos,37-93 pérdidade, en laspresionesclimáticas, 45 pirámidede, 87 relacionesentre, y animales y vegetales en la percepción remota, 518 subsidiode,enecosistemas,45, 47, 48, 322 unidades de,40 c3-1 Enfermedadse. Véase Parisitjsmo

y, accionesrecíprocasentrepoblaciones,

244, 247 lacontaminación, 477 fig.16-13 -.bnquitraeidos,números y biomasa,408c14-1 Ensilaje,298 Entropía, 38, 39 Eólico,depósito,143 Epifauna, 370 Epifitas, 404, 416, 427 enbosquedelluvia, 442 fig.14-20 Epilimnio, 342 Epilimnion,63 Erosióndelsuelo, 2 5 fig. 2-8, B Erupciones, 2 12 delaspoblacionesde,venados, 245 plagas, 220fig.7-20 ungulados, 245 Escarabajos(coleópteros).Véase Harina escarabalos d e la acuáticos,336 fig. 11-6, 338 competición,239 coprafagia, 32 terrestres,407,409 velocidaddecrecimiento, 201c7-5 Espacial,distribución,de,almejas,228c7-7 arácnidos, 228c7-7 estadísticade,229 navegación, ecología de, 548-561 ambienteextrabiótico, 560 comoecosistema, 22 peso y recursos,regeneración,relaciones, 550 fig. 20-2 sistemasauxiliaresvitales, 548-561 vehículo,economíadel, 569 Espadaña,pantano de, presupuestodeenergía, 56 ~3-8 Especiación,267-268 Especies,acciónrecíproca entredos, clasesde,233, 2 36 diversidadde,163-169,178,283-284.Véasetambién Dioersidad indices, 159 c6-1, 165 fig. 6-5, 163-169 c6-2 modelosdeabundanciade, en comunidades,164 fig.6-4,166 fig. 6-6,164 Esquema en lascomunidades,169-173 Estabilidad,principiode, 39 enrelacióncon la diversidad, 166, 284 Estable,estado,61 ensistemasmicrobianos,546-547 Estanques,348-349 cadenasdealimentos, 76 102 cicloen, deelementosnutritivos, como ecosistema, 10-14 de,brazomuerto, 348 castor, 349 granja, 349 molino,349 esbilización de desechos, 482 1 5 c2-1 metabolismodeloxígeno, modelodecompartimiento, 77 fig.3-11 oxidaciónde.480

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Estanques, peces, 76-79,181c7-1, 183, 458-459 temporal, 348 fig.11-11 tiposde, 327 fig. 11-1 Estenotermal,119 Estenoecio, I19 Estenofágico, 119 Estenohalino,119 Estenohídrico,119 Estereoexplorador,microscopioelectrónico, 537 Estival(estación),173 Estratificación, en lascomun;4;?des, 170 térmica en los lagos,342-344 Estroncio y calcio, relación, 110 Estroncio-90 (estroncio radiactivo), 111 acumulación en lahiosfera, 511 en el tejidodealimentosdeunpequeñolago, 507 fig.17-5 Estuario, 47, 388 [>iota de, 394-398 como,aposentoparaniños, 394 ecosistemade nivel oscilantede agua, 389 medio de uso múltiple, 400 contaminación, 393 culia salina, 391 desarrolloinapropiadodeviviendas en un, 475 fir. 15-6 ecosistema energético de, 92 fig. 3-17, 391-393 estratificado, 391 hipersalino, 391 murosdecontensiónen, 399 fig.13-6 398-400 potencialdeproduccióndealimentos, productividadde, 393-398 productoresde, 395 subsistemas, 400 tipo( s) , 388-391 390 fig. 13-1 de isla debarrera, Eufhica, zona 14, 332. 364 Euriecio, 119 Eurifágico, 119 Eurihalino, 119 Eurihídrico, 119 Euritermal, 119 Eutroficación, cultural, 1 5 , 63, 95, 118 de los mares, 24, 299 invertida, 2 8 2 , 487 fig. 16-5 Eutrbficos, lagos, 345 Evapotranspiración, 48, 136, 137 fig. 5-9. Véase también Tra//.rpjrario'n y producciónprimarianeta,416 Everglades,Florida, 15, 297 Evolucicin. Véase Coez,olrlcid~ de,ecosistema, 3 0 0 - 3 0 3 l a , atmcisfera, 300-302 hiosfera, 301 fig. 9 - 9 malahierba, 268 268 efecto del hombresobre, por seleccih,artificial,269-271 de grupo, 304-305 natural, 2 6 7 - 2 6 8 r s t c s ~ v c ,pastoreo. V é a s e P'a.rtoreo

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Exobiología, 548, 559 Exocrina, 3 1 Exotermos,276 Exóticos, elementos,introducciónde,458 Experimentales, componentes, modelo de tipo de. Véase Modelos

FACTOR(ES),acción recíproca,118 compensaciónde,119 Fagótrofos, 9, 331 Fanerofitas, 404 Fase, diagramasde, 283, 316 fig.10-3 Blotd Fauna, 405. Véasetambién intersticial, 371 Fermentación, 27 Feromonas, 33 los insectos, 493 en el controlde Fertilizantes, aumento de, en agricultura, 454 figura 1 5 - 2 Fidelidad, 414 Filtrado,alimentaciónde, 372 332, 463 Filtro,comedoresde, Finito,índice, de crecimiento, 201 Fiordos, 389 Físicos, factores,revisión,128-151 Fisión, productosde, 500, 510 Fitoplancton, 11, 12,fig. 2 - 2 , 70,76, 339 en el mar, fig. 12-7 368, 371 fig.12-7 modelodeproducción,367-368fig.12-5 pulsaciones,mecanismo, 340 fig. 11-8 Flagelados,123.Véasetambién Dimflagelados marinos,importanciade, 366 mutualismo con termites,256 Flora, 405. Véasetambién Biota Floraciones en los ecosistemas, 50. 67, 200, 281, 290, 334, 367, 487 fig.16-5 fitoplancton,mecanismode, 339-340 fig. 11-8 Fluorescencia,microscopiade, 366 Fondo,radiacióndel, 499, 503 Formación de l a s plantas, 418. Véase también L3iolud.r

Fórmulas.Véase Errtariolzes Fortuita( S), distribución, 226-229 variaciones, 214 Forzantes,funciones, en análisis de sistemas, 309 Fosfatos y contaminacióndel agua, 100, 102,117, 487 fig. 16-5 Fósforo, ciclo de,96 fig. 4-3,100 renovaciónen los animales, 105, 114 circulacióndel,enlagos,102, 103 ~ 4 - 1 comofactorlimitativo,102,140 compartimientodecirculacióndel,diagrama, 105 fig.4-7 en lasmarismas, 105 fig. 4-7 radiactivo,65,102-103,172, 509 Fhsil(es), combustibles, y cantidadesde CO, en la atmósfera, 107 polen, 176 Fotografía en isrración Lei ecosistema, i i 7

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estereoscópica, 5 2 5 fig.18-5 hemisférica, 524fig.18-3 Fotogrammetría, 520, 523 Fotoperiodicidad,127-128, 173, 272 Fotos, interpretaciónde, 520-521, 522 fig.18-2 Fotosíntesis, 24-27. Véasetambién Producción primaria afectadaporlacontaminacióndelaire, 491 bacteriana, 26 ecuaciones de, 25, 61 en sistemasauxiliaresde navegación espacial, 554 límitesuperior de, 55 velocidadde,medición, 8, 14, 17 fig.2-5,60-67 Fotosintéticas,bacterias, 26 Franja(s),cultivoen, 469fig.15-6 Frío,drenajedeaire, 531fig.18-10 Fuego (factor ecológico), 14s-IS1 acción recíproca con los antibióticos, 251, 253 14-17 clímax, 427 fig.14-12, C, 429,439fig. como, desintegrante, 30,407 instrumentodeaprovechamiento, 149fig.5-16, 151 fig. 5--17, 461 deincendiocontrolado, 149fig.5-16 en, chaparral, 33, 251-253, 439fig.14-17 la, pradera, 150,429, 432 sabanatropical, 332-334 los bosques, 427 fig.14-12, C tipos de, 149 yaprovechamientodelafauna, 151 fig.5-17 Fusión, energía, 453,514 reacción de, 510

GALAPAGOS, 267 Islasde, 267 Gamma,radiación. Véase lonizante,radiación Ganado, equivalente de población, 59 intensidaddepastoreodel,462-463 c15-2 Gases.Véase Bio'xidodecarbono,oxígeno, etc. atmosféricos(comofactoreslimitativos),138-140 evoluciónde,300-302 volcánicos,99, 106, 107,301 Gause,principiode, 238 Genética,retroalimentación, y regulacióndelapoblación, 218, 245,303 y domesticación, 269-271 Geobiocoenosis, 7 Geofitas, 404 Geografía,animal, 402 humana, 561-563 vegetal, 402 Geogramos, 108,109,fig. 4-9 Geológicos, periodos,176-178, 301,fig.9-9, 302 Geoquímica,94 Germinación enel desierto, 1 2 8 Glucosa, descomposición de, 28 fig. 2-9 Gnotobióticos,cultivos, 20 fig. 2-6 I1 Golfo, corriente del, 359 Goteo, filtro de, sistema de tratamiento de desechos de, 480

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Gradiente,análisisde, 150,162fig. 6-3,163 de, distribución de la población, 161-162 figuras 6-2, 6-3,302-303fig.9-10 diversidadde especies,178, 261, 284 mareas, 249fig.7-36 radiación, 532 fig.18-11 sucesión (sere), 287 c9-2, 289fig.9-4, 290-292 temperatura, 152 fig.5-18 y ecotipos, 120 Grupo, selección de, 304-305

HABITAT, 219 de, agua dulce,326-331 estuario, 388-394 marino, 358-362 método de, 325 terrestre,401 Hadal,zona, 364 Halófito, 403 Hamaca, 428 Hardy,registrodelplanctonde, 367 Harina,escarabajosdela(Tribolium), 229 competición interespecíficaen, 239 c7-9 natalidad, 188 c7-2 velocidad delaumentonatural, 201 c7-5 Haya y arce,bosquesde,293,428 Hemicriptofitas, 404 Herbicidas, 493-494 Herbívoros,12,11fig. 2-2, 68,69 fig.3-6.Véase también Pastoreo,herbívorosde peces, 76-79c3-11 regulacióndepoblación, 250 Heterotrófica, sucesión, 280, 280,fig. 9-1 Heterótrofos(componenteheterotrófico), 6, 8, 10, 26, 30, 52, 71 fig.3-8.Véasetambién ReJpiraciÓnheterotrófica Hidra,conductaalimenticia de,276 Hidroclimógrafos, 363fig.12-3 Hidrófito, 403 Hidrógeno, bacterias del (Hidrogenomonas), 26, 557 radiactivo.Véase Trittlrn sulfur0 de (H,S), en, el ciclo de azufre, 99 fig.4-5, 100 lafotosíntesisbacteriana, 26 los sedimentosanaerobios, 27, 379 Hidrológico, ciclo, 106 fig. 4-8, 134-136. Véase también A g u a Hierba(s), 123,124, 268, 403, 422, 433,436, 493. Véasetambién Pradera,pastos clímax, .432 fig.14-13 ecotipos e, 120 tipos de, 429 Hierrocomomacronutrientes,126,141 Higieneambiental, 476-479 Hipolimnio, 342 Hipolimnion,63 Histidina, 33 Histórico; enfoque, de la ecología humana, 562565

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Histórico,enfoquedelestudiodelas biomas,444 óptima, 59, 60,468 en relación con laproduccióndealimentos, Hivernal(estación),173 Hoja(s), enrelacióncon la biomasa delasplan56-60 tas, 55,71 fig.3-8,416 c14-6 ritmode crecimiento, 201 c7-5 Humedad, 133, 138 índicedesuperficiede, 5 1 fig.3-2,416c14-6 Hojarasca, bolsa de, 412 Humificación(ensuelos), 142, 406 Humus(substanciashúmicas), 9, 30, 107 caída de,enlosbosques,410fig. 14-5 Holístico,método. Véase Holológico, método en suelos, 129-131 estructuramolecularde, 406 Holológico,métododelestudio ecológico, 21, 22, 37 Holomícticos, lagos,346 Holoplancton, 341, 370 Hombre. Véase Hnnlana, ecologia ILUMINISCENCIA,relación con lairradiación,44 atributosculturales, 564 Imposición, nuevaorientacióndeprocedimientos de, como,agente geológico,37,326,561 490,568 depredadorprudente, 248,250-251 Imprinting,conducta de,276 densidadóptima, 468 Ecológicos, indicaIndicadores, ecológicos. Véase dependencia ecológica, 23, 302, 564 dores;indices dominacióndel, 565 sociales,563-564 espaciovitalóptimo del, 562, 567 Indices, deabundanciarelativa, 179 función dual enlosecosistemas, 23, 155 contaminación, 165 fig. 6-5H, 166 fig. 6-6B, pirámidesdeedad, 197fig.7-8 168,489 poblacióndel, ecología dela,568-569 diversidaddelas especies, 159 c6-1C, 163 ritmodeaumento, 201 c7-5 lacalidaddelagua, 487 fig. 16-5 territorialidad, 233 predominiorelativo, 158, 159 c6-1, A 160 similitud,159c6-1B y, desarrollodel ecosistema,296-300 medioambienteconflictoentre, 296 Industrial,melanismo, 268 modelodecompartimiento, 298 Infauna(bentos), 370 totalidad, 569 Infrarrojo, 130, 131fig.5-6 Homeostasia, 4, 3J-37 fig. 2-11. Véase también componentedelaradiaciónsolar, 41, 42 fig.3-1 en lasensibilidadadistancia, 517, 518,531, 532 Cibernktica,retroalimentación deldesarrollodel ecosistema, 285 ~18-4 enlasrelaciones entre huésped y parásito, 245 fotografía enel Frontispiciodellibro Inhibidores.Véase fig.7-33 Antibiosis Homeotermos, 276 Inmigración, 221 Hongos, 9 fig.2-1,538fig.19-1 Inminente,principiodelpatógeno, 559 como, componentesdelíquenes, 258 fig.7-40 Pesticidas Insecticidas, 491-493.Véasetambién saprótrofos,6, 9, 12, 18 c2-2 clasesde,491 figs, 7-39,258 micorrizos, 52, 113,254-255, contaminaciónpor, 492 papel enladescomposición, 31, 405 y animalesdel suelo,411 Horizontesdel suelo, 142 Insectos, competición, 233-240, c7-9 acciones recíprocas entre huésped y parásito, 219, Hormigas, 231, 257, 303-304 Hormona(s), ambiental, 32, 276. Véase también 246fig.7-33,316fig.10-3 control,491-493 Ectu'crinos,substanciasaleloqt{imicas índicede crecimiento,201 juveniles, 493 c7-5 interrupciones de población,modelo, 220 fig. 7-20 Huésped y parásito, relacionesde,256 natalidad,188c7-2,193c7-4 evolución de la homeostasia, 246 fig.7-33, 258 parásitos, 169,247,493 fig. 7-40 sociales,231 modelodecomponentesexperimentalesde acción y lasucesión delasdunas, 287 c9-2 recíprocaentre, 316 fig.10-3 244, 247 Humana,ecología, 5, 37, 447-449. Véase también Instantáneo,principiodelpatógeno, Instinto.Véase Conducta Hombre Integrado,control,delasplagas, 493 aplicada, 448,S61-S69 Integrantes,teoríade losniveles, 4, 307 resumen histórico,561-565 teoríadeldesarrollodel ecosistema para la, Interacciones, negativas, 235, 244-253 positivas,235,253-259 296-300 Intercambiable, poso (de elementos nutritivos), 94 y, aprovechamientodel suelo, 464-476 Internacional,Programa Biológico,19, 432 contaminación,476-497 Intrínseco, índice, deaumentonatural,198-202 recursos naturales,449-463 Invaciones bióticas, 125, 267-268 población, crecimiento de la,566-568 Inventariopor sensibilidad adistancia, 526 densidad,mundial, 207

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Invernadero,efectode(del CO, atmosférico), 34, 42 Inversiones. Véase Temperatura, inversiones Ionitante,radiación, 130, 497-515. Véase también Radionríclidos circunstanciasrodeantes, 498,503 clasesde,498fig. 17-1 de losdesechosatómicos, 512-515 dosis, agudas, 502 crónicas, 502 efecto(s) de, 497-499, 498 fig. 17-1 sobreel ecosistema,504-506, 505 fig.17-4 enelcontroldelasplagas, 457,493 mediciones,499 neutrones, 498 partículas,alfa, 498 beta, 498 rayos, cósmicos,499 gamma, 498-499 sensibilidaddiferencial, 502-504 Irradiación, relacióncon lailuminiscencia, 44 Irrigación, 47,60,135 delosdesiertos, 434 eliminación y de los desechos, 483, 484, 486 fig.16-4 Irrupciones.Véase Erupciones Islas,colonizaciónde, 285 y,especiación,267 teoríadela competición,243

J,

crecimiento en forma de, 202, 206 fig. 7-12 Jerárquica,organización, en losecosistemas, 307 social,231, 277 Juveniles,hormonas, enel controlde losinsectos, 493 CURVA DE

K, SELECCIóN, 285 Kineses, 275 Krill, 386

LAGARTOS,conductareguladora de, 277 Lagos,341-348 artificiales.Véasetambién Embalsamientos clasificación, 345 ciclos deelementosnutritivos, 102 estratificacióntermal, 342-344fig. 11-9 eutróficos, 345 geográfica,distribución, 344 oligotróficos, 345 proporción entre la biomasa y la intensidad diaria deproducciónprimaria, 346 c l l - 1 recuperación conrespecto a la contaminación, 485 tiposdecirculacióndelaguaen los, 344 zonasprincipales de, 332 c3-2, 44 Langley,40c3-1,43 Langostas.Véase Saltamontes

Larvasdebentosmarino, 373 fig.12-8 Láser,profilómetrode, 516 Legumbres, ecosistema de la soja, conducción de energíaen, 52 c3-6 nitrificantes, 51, 97-98, 99, 128 97 fig.4-4 nódulosradiculares, Lemmings, 75, 215 ciclo depoblación, 212 Levaduras, 27, 31, 267 crecimiento de, 205 fig.7-11, 207 c7-6 Liberador,conducta y, 276 Liebig,ley delmínimo, 61, 116-117 Liebres,ciclos deabundancia, 197, 211 fig. 7-16 Limitativos,factores, 116-154 concepto combinado, 120-122 fig. 5-3 enelmedio, deaguadulce, 326 marino, 357, 362 terrestre, 402 expresión cuantitativa, 1 2 5 y controlde población, 179-181,216-218 Límitesdetolerancia, 118-119 Limnética,zona, 332, 339 Limo(sedimentosmarinos), 386 Líquenes, 74,421 evolución de,mutualismoen, 258 fig. 7-40 Lisímetros,136 Litoral,zona, 332 Loess (depósitoeólico),143 Logística, ecuación, 203-204, 239, 314 mode!ü de población, representación como circuito eléctrico,324 Longevidad, 189 Lóticos, 326, 349 Lotka-Volterra, ecuaciones,238, 245 Lux, 44 Luz, 37, 41, 126.Véase también Radiación, fotoperiodicidad comofactorlimitativo,130 curvasde,fotosíntesis y, 130,132fig.5-7 distribución espectral, 42 fig. 3-1, 131 fig.5-6 nivel decompensación, 14,332,333 fig.11-4 penetracióndelagua, 14, 54, 328 producción enel mar, 388 saturación, 13 1 y, clorofila, relacionesentre, 65-67fig. 3-5 productividadprimaria, 46-47c3-3,3-4, 68-69 fig. 3-6, 71 fig. 3-8, 77 fig. 3-11, 83 C3-13 LLUVIA, enbosque.Véase sombra de, 133

Bo.rqlre

MACROALIMENTOS, 140 Macrobiotaen los suelos,408 Macroplancton, 366 Madera,operacióndecorteytransporte de,135, 470fig. 15-6, C, D 471 fig.15-6, F Malahierba, 403, 429, 437

632

INDICE ALFABETICO

Malezas,comoformadevidavegetal, del desierto,434-436fig.14-15 Malthus,teoríasde,delapoblación, Mamíferos,densidaddebiomasade, gura7-1 herbívoros,265, 417, 431, 433 Manantiales,355-357.Véasetambién

403

447, 566 164, 180fi-

Silz'er Springs,

fla

metabolismodecomunidades, 48, 156fig.6-1 Manganesocomomicronutrientes,106 Mangles, 380, 382-383fig.12-4 cadenasdealimentos,80 fig. 3-12 Manto(componentedelsuelo), 142 descomposiciónde, 412 fig. 14-6 Marcado y nuevacaptura,métodosde,183 Mareas, 359 en estuarios, 389, 392, 396 muertas,359-361 rojas,396 subsidio deenergía,47, 50, 93 Mares.Véase Marinas capasprofundasdedispersión, 388 características,ecológicasprincipales,358-361 geológicasdelfondo, 365 fig.12-4 comoprotectoresdelabiosfera, 24 corriente(s), 360 fig. 1 2 - 1 desedimentos,110 c4-2 depósitosminerales, 358 detritus,386 difusióndelsonido, 387 fig.12-16 eutroficación,299 fotosdeanimalesbénticos, 377 fig.12-12 mareas,47, 49, 93, 359, 388, 391, 396 productividad, 5 5 salinidad, 362 tonación, 364 Maricultura, 5 5 en estuarios, 398-391 Marina(o) ( S ) , algas,86fig.3-14,368 biota,364, 369 fig.12-6 comunidades,368-369 hierbas, 7 9 , 394, 395, 397 medioambientefísico,357-364 perfil de u n sedimento, 379 fig.12-13 pesquerías, 378, 460 zonación, 365 fig.12-4 Marisma(s), 390 fig. 13-1, B circulación defósforo en ecosistemade, 105 f i gura4-7 corrientedeenergíade la población y, 223-226 zonacicin, 396 fig.13-4 Marte,posibilidaddevidaen,559 Matemáticos,modelos.Véase Modelos mntetnátiros Matricial, ilbegra, 311-312 Mediavida de los radionúclidos, 500, 501 c17-1 Medicina ambiental. Véase A?nbietztal. higiene Medioambiente.Véase Ecosisternas control biológico del, 23 distancia, a 527 cuantificación por percepci6n energía,41-43

extrabiosférico, 560 Mercurio(elemento),11 0 Merológico,método,delestudio ecológico, 22, 22, 37 Meromícticos,lagos, 344, 346 Meroplancton, 341, 370 Merriam,zonasdevidade,418 Mesobiotaen los suelos, 407 fig.14-3,408 c14-1 Mesófito,403 Metabolismo.Véase Conzunidad, metabolismo,energía,corriente,fotosintesis, respiraci6n y tamañode los individuos, 84-86 fig.3-14, 90 c3-14, 91 c3-15, 93 fig. 3-18 Metano,bacteriasdel, 27 Metereológica,modificación,463 Métodossinparcelas,183 Micorrizos, 52, 113, 257 clasesde,254-255fig.7-39 papelenlarecirculaciónmineral, 257 Microartrópodos, 407 fig. 14-3 números y biomasa,408c14-1 papelenladescomposición, 32, 412 fig. 14-6 Microbiana,descomposición, 27, 34, 405-407 y enriquecimientoenproteínas, 29 fig. 2-10, 79, 80 ecología,533-548 Microbiotaen los suelos, 407 Microclimas, 125, 151 Microconsumidores, 6. Véase también Sdprótrofos Microcosmo.Véase Microerosistenza compensacióndetemperatura,121fig.5-2 derivado, 20 fig.2-6 energíade,281-282 gnotobiótico o definido, 20 fig.2-6 sucesión,281-282fig.9-2, 536 cy-2 terrestre de laboratorio, 21 fig.2-78, 412 materialde,medicióndeflujosen,412-413 Microecosistema(s),19-22fig.2-7, 291. Véasetambién Mirrocosnzo Microflagelados, 368, 372 fig.12-7 Microhábitat, 262 fig. 8 - 1 Micromedio, 151-1>? Micronutrientes, 140-141 enlasconchasdealmejas,106 Microorganismos. Véase Algds, barterias, hongos, sapro'trofos en elsuelo, 91 c3-15,405-406 identificacicin, 539 medición,de,biomasa, 537 la(s),actividad(es), 540, 544-548 en tiemposderenovación, 542 nitrificantes, 51, 98 númerosde, en aguademar, 535 c19-1 papel en el ecosistema,18-19,27-34,533-548 relacionesdeenergía, 542 sucesicin en el microcosmo derivado, 536 c19-2 técnicas decuenta, 534 Microplancton,366 Migración, 221. 222-223 de,lasaves,416-418

633

INDICE ALFABETICO

máxima y alcanzada, comparaciones entre,

188

los unguladosafricanos, 417 Milicurie(mCi),499 Milirrad(mrad), 499 Mina(s),defranja,áreareforestadadeunaantigua, 472 fig.15-6 desagüedeácidoincontroladodeuna, 472 figura15-6 y agotamiento de recursos minerales, 452 fig. 15-1 Minerales,aprovechamientode recursos, 451-453 Mineralización,delhumus, 406 delamateriaorgánica, 32 enelsuelo, 142 Mínimo, leydel.Véase Liebig,leydelmínimo Mixobacterias, 405 Modelo(s), S-6,306 análogode los eléctricos, 92 fig.3-17, 321, 322 fig.10-7 construcción de, métodosdedesarrollo, 317-324 instrumentosmatemáticos básicos en, 311-314 de,compartimiento, 74,317.Véase también Ecosistemas, modelos de compartimiento irrupcionesdepoblación, 220 fig.7-20 produccióndelfitoplancton, 366-368fig. 12-5 productividad. Véase Productividad rendimientoóptimo, 248 deltipodecomponentesexperimentales, 316, 317, 318 matemáticos,198-199, 203-204, 307-324 objetode laconstrucciónde, 307 universaldecorrientedeenergía ecológica, 73 fig.3-9 Molibdeno, 97 factorlimitativo,141 Monocultivo, sistema del, 248 inconvenientedel, 248, 321, 455 Monornícticos, lagos, 344 Montaña(s), bosque delluvia de,443 5-8 lluvia y, relaciónentre,133fig. zonaciónen, 444-446fig.14-21 Mortalidad, 188-193 índice de,específica de laedad, 193 c7-4 Mosquitos, 209, 2 2 2 Muestre0desupresión, 183 uso, 297, 401,449, 455 Múltiple,estrategiade Mundo. Véase Biósferd biornas,419fig. 14-7 clases de suelo primario,146fig. 5-14 densidaddelhombre y deanimales domésticos, 54, 59 c3-7 58 c3-7 rendimientodealimentos, Mutualisrno, 234, 256, 258 y domesticación, 269-270

Natural, selección.Véase Selección nutzml Necton, 332 deaguadulce, 338, 340 marino,376-378 Negativa, retroalimentación. Véase Retroalimentución Negra,caja, concepto,21, 115, 308fig.10-1 315 fig.10-2 Nematodos,números y biomasaen elsuelo,408 c14-1 Nerítica,zona, 364, 375 fig.12-11 N e t o ( a ) , índice, dereprodycción, 193, 198 productividad,delacomunidad, 44 primaria, 44 Neuston, 332 Neutralismo, 233 Neutrones, 498 Nicho,climático, 264 fig. 8-4 cuantificación, 260 dehipervolumen, 260, 264 fig. 8-3 ecológico, 259-263 espacial, 260,263 fundamental, 260 realizado, 260 trófico,260 y competición,261,264fig. 8-3 Niebla, 425,464 Nieve, liebre dela, cambios deabundancia, 211 fig.7-16 Nitrógeno,bacterias del,26, 97-98 ciclo de, 96fig. 4-2 enbosques, 415 c14-5 fijación, 51, 98, 128 fotoquímicade,98 óxidos de, y contaminación del aire, 101, 490, 491 Nivelesdeorganización, 3-4 espectrode,3fig. 1-2 Nocturnos,173 Noosfera, 37 Nucleares, armas, 5 10 precipitaciónradiactivade, 510 conceptos, resumende,497-501 Nutritivos, elementos,94, 126, 140-141 ciclos de. Véase Biogeoyuímico, ciclo orgánicos, 11 1-1 1 2 ciclode, 111 regeneración,enel mar,114 por microbios,378 renovación, 34, 115 fig.14-11 trampa de, concepto, 391 fig.13-2

NACIONES.Véase Paises Nannoplankton, 366 Nanocurie(nCi), 499 Natalidad, 185-188, 566.Véase también Zndzce d e ndtalidad dependiente de la densidad, 219 fig. 7-9 Optica, densidad,

OCEÁNICA, región, 364 Oceano. Véase Marina, mares Oceanografía, 358 Oligomícticos, lagos, 344 Oligotróficos, lagos, 345 en fotografía, 522, 524 fig. 18-4

~7-2

INDICEALFABETICO

634

Optimo,rendimiento, en modelosmatemáticos, 248 Ordenación,160, 162 Orginico(a) ( S ) , desechos,tratamiento,479-483figura16-3 detritus.Véase Detritis materia. Véase Bion~asa, detritns, hunzus descomposición,27-34,542-548 disuelta, 33 en los, bosques,112-113fig.4-10 ribs, 351 suelos,144-145 producción,44-51 Osmorregulación, 331 fig.11-3 Ostras,mariculturade,398-400 y desechosorgánicos,124 Otoñal (estación),173 Outwelling, 359 Ovejas,poblaciónde,crecimientodela, 208 figur a 7-13 Oxidación,estanquesde, 480 Oxidosdenitrógeno.Véase Nitvógeno, óxidos Oxígeno,comofactorlimitativo,138-139, 330, 343, 344 medición deagua,14 pandeode, 330, 489 regeneración en lanavegaciónespacial, 552 y, controldelacontaminación,14,63, 330, 486 fig.16-4, 487, 489fig.16-6 evoluciónatmosférica,107,300-301 medicióndelaproductividad, 15 c2-1,13 figura 2-3, 62-63, 381 Ozono ( O , + )41, , 301, 491

PAíSES, desarrollados,56,60 suhdesarrollados,56,60 Paja,empleodebolsasde, Paleoecología, 175- 178 Pantano.Véase Erpndalin.

30 p n l ~ t a ~d ~ e : o Ez,ergladeJ:

hldYjSl,/d

Parimetros en lasecuacionesmatemáticas, 309 Parasíticos, insectos, 169,247 en el controldelasplagas,493 Parasitismo,234, 244, 245, 247, 258, 493 Parásitos.Véase H//r'.rped y parúsito. relnrio~~e.! cadenasdealimentos,79 pirámidesdenúmerosde, 91 Pastoreo, cadena de alimento del, 68, 69, 7 1 f i gura 3-8, 114, 172, 282, 298 efectode,sobrelapradera, 250, 431, 462-463, 464 en los microcosmos, 20 fig. 2-6 I1 herbívorosde,68, 417, 431,433 equivalenciaecológica, 265 modelodeintensidad, 462 c15-2 por el zooplancton, 367 Pastos,aprovechamiento,461-463 extensión y factoreslimitativos,124 rotación de, 417

Peces, comerciales.Véase Pesqnerias de,aguadulce,459 estuario,79, 394 forraje, 459 mar, 379 distribuciónde,edades,196fig.7-7 en profundidad, en embalsamientos,170,171 fig.6-7 en, las cadenas de alimentos, 77 fig. 3-11 77, 80 fig. 3-12 los ríos, 354-335c11-2 estanques.Véase Estangrres osmorregulación, 331 fig.11-3 producción, 77, 7 8 c3-11 Pelágico, 364 Percebes, modelodepoblaciónde, 250 fig.7-36 Percepción.Véase A distancia, percepción Perifiton, 332 Periodicidad(es),comunidad y, 170 diel, 172 estacionales,173 y relojes biológicos, 272-274 Permafrost, 420 Permanente,masa,86-89 multitud,45.Véasetambién Biomasa plantel,181 Permeantes,19,416 Peroxiacetilo,nitratode ( P A N ) , 491 Pesquería(s), ciencia dela,458 de,aguadulce,459 estuario,79 mar, 378, 460 fracasode, 251 y embalsamientos,171fig.6-7, 290 Pesticidas.Véase lnserticidas aumentode, en agricultura, 454 tresgeneracionesde, 491 Petróleo,formaciónde, 34 tratamientoderesiduosde, 485 fig.16-4 pH, 379 comofactorlimitativo,140 métododemedicibndelaproductividad,64 Phaeophyta (algaspardas), 368 Picocurie (PC;), 499 Bosyrtes Pinos,plantación,456.Véasetambién producciónde, 49 c3-5 Pinzones deDarwin, 267 Pifión y junípero,bosquede, 440 Pirámidesdeedades,195-198 ecolhgicas, 87-92 fig.3-15 Piroheliómetros, 44 Piscicultura,78c3-11, 7 7 , 181 ~ 7 - 1 ,459 Plagas,control, 51, 81, 220, 454 integrado, 493, 504 visibn conjunta,491-493 Fitoplancton, zooPlancton, 332. Véase también [J(d?ZCtOlI

estudiocuantitativo, redesde, 366

365-367

635

INDICE ALFABETICO

Plantas, 6, 8, 17, 23, 26,404.VéasetambiénAlgas, autótrofos, bosqzres, praderas,fitoplancton, vegetación, etc. comoabsorbentesderuido, 496 formaciónde, 418.Véase tambiénBiomas residuos de. VéaseDetritus Pleistoceno, comunidadesdeplantas,176-178 Plomo,110 Población(es), 3, 5, 6, 178,fig. 1-2 acciones recíprocas, clases de, 245 7 - 8 c análisisdegradiente de, 161-163 control de,249 corrientedeenergía,223-226 crecimiento,184-185,202-208.Véase también Crecimiento, forma de,crecimiento, curuas densidad,179-183.VéasetambiénDensidad dispersión,221-223 distribucióndeedades en,193-198 doméstica, 270 erupciones, 245 equivalentesde, en animales, 59 feral, 270 humanas.VéaseHumana,población interespecíficas,233-259 irrupción de, 220, fig.7-20 oscilacionescíclicas,208-216 propiedadesde los grupos de,178 regulación,216-221 tiposdedistribucióninterna,226-229 Poikilotermos, 276 Poisson,seriede, 228 Polares,lagos, 347 Polen fósil, perfilesde, en sedimentosdelagos, 177 fig.6-10 Poliaxénicos, cultivos, 2 1 Polimícticos,lagos, 344 Politicas y ecología, 450,466,476,484,489,564 Popular,cultura, 564 Populación, 447 202 Porte,capacidadde, Pozo alimenticio, 94,95fig. 4-1 P/R (producción/respiración), razón, 73,280,280 fig. 9-1, 485 fig. 16-4A, 488 Pradera(s),aprovechamiento de,comopasto,321, 461-463 biomasde,429-434figs.14-13, 14-14 clímaxedáfico, 296 ecosistemade, 15-19 modelode,compartimiento, 317,318,fig. 10-4 simulación, 317fig.10-5 fuego en,150,429,432 2 5 2 fig.7-38 invasiónde,porarbustos, pastoreo excesivo,71,250,431,461-463 pirámide ecológica, 88 fig.3-15A productividadde, 54, 55 recursos,461-463 sequíaen,118, 290 sucesiónecológica,290 5-2, 145fig.5-13 suelos de,144fig.

templadas,429-432 tropicales,432-433 Pradocomo ecosistema, 15-19 Precipitación, 108 pluvial,132-138 en relación con, altitud,133fig.5-8 comunidades bióticas, 132-134 evotranspiración, 137fig.5-9 productividad terrestre, 415-416, 436 figura14-16 temperatura,136-138 radiactiva, 510-512 Prevernal(estación), 1 7 3 Primario(a) ( S ) , productividad(producción), 4467

de, l a ( s ) , biosfera, 54 c3-7 praderas, 54 c3-7 los,bosques,49 c3-5, 53 fig.3-3, 415c14-5, 416c14-6 cultivos, 47 c3-4, 5 1 fig.3-2, 52 c3-6, 57 ~ 3 - 9 ,58 ~ 3 - 1 0 ,321 distribuciónmundial, 54 c3-7, 55 fig. 3-4 en,el mar, 54-55 distribuciónvertical, 53 fig.3-3 los lagos,346 cll-1 zonasáridas, 346fig.14-16 medición,60-67 relaciónconlaabsorción deenergíasolar,46 ~ 3 - 3 ,47 ~ 3 - 4 ,83 ~ 3 - 1 3 utilizaciónpor el hombre,56-59 tratamiento,de desechos,479 44-45 Productividad(ritmodeproducción), bruta, 44,45, 56 en,el desarrollo(sucesión)del ecosistema,279 ~ 9 - 1 ,280 relación con la descomposición,24-26 métodoaerodinámicode medición, 63-64 modelos,46c3-3, 51 fig.3-2,319fig.10-5, 322 fig. 10-7 netadelacomunidad, 44, 50, 53 primaria, 44. VéasetambiénPrimaria,productiuiddd neta, 44,45-60 secundaria,44-45, 76, 78c3-11 Productores,organismos, 6, 11, 12, 18, 334, 368, 413. Véase también Az/tótrofos Profunda,capazdedispersión, 388 zona, 332 comunidadesde, 341 Promedio,tiempo,degeneración, 200 Protocooperación, 234 Protozoos,comodesintegradores, 29 fig.2-108, 32 competición,241 del suelo,405,406 sucesiónen cultivos de laboratorio, 292 fig. 9-5 Psammon, 371 Psamolitoral,hábitat, 339 Psicrómetro,134 Pública, salud. Véase Ambiental, higiene Pulso, estaldidad del, en ecosistemas, 297

636

QUELACI~N 31,, 2 5 8 Quimiosintético(a) ( S ) , bacterias, 26, 413 sostén de vida, sistemas de, enecología del vuelo espacial, 557 Quimiostato, 20 fig.2-6, 546 Quironómidos, 77 fig. 3-11, 335 fig. l l - 7 c , 341, 343 fig.11-9

R, S E L E C C I ~ N , 285 Rad, 499 Radar en la percepción adistancia, 517, 519 Radiación,como base físicaparala percepción a distancia, 517-518 delfondo, 499, 503 delaluz, 38, 130-132.Véasetambién Fotoperio dicidad distribución espectral, 42 fig. 3-1, 131 fig. 5-6 ecología dela,497-515 electromagnética, 131 fig.5-6, 498, 516 esterilización por, en control de insectos, 493, 504, 505 infrarroja,41-42,130-132, 517-518 ionizante. Véase lowizante, radiación neta,44 solar, 41-44, 46 c3-3, 47 c3-4, 56, 77 fig.3-11 térmica,41-43 ultravioleta, 41, 301 Radiactivos, desechos,82,512-515 Radionriclidos isótopos(radioisótopos).Véase trazadores. Véase Radionriclidos trazadores Radio, 503 Radiómetros, 44 Radionúclidos, 500-501 deimportancia ecológica, 500, 501 c17-1 destinode, en el medioambiente,506-509 en,elhombre, 111,511-512 la(s), cadenasdealimentos, 111,507-508 figura17-5, 510 precipitación,108, 510-512 los desechosatómicos, i l l , 512-515 trazadores, 29 fig. 2-10, 82,108, 172, 508 determinacióndeproductividad con, 65 en cadenas de alimentos, medición, 508, 509 fig.17-6 medición delaactividicrobiana con, 542, 543 Radiosensibilidadcomparada,502-504 Radiotransmisorespara,elcontrolde las temperaturasdelcuerpo, 519 rastrearanimales, 519 Raíces y renuevo: proporciones en la vegetación, 414-415 Raunkaier,formasdevidadeplantasterrestres de, 404 fig.14-2 Razonamientoinductivo,6 39. 73 R/B(respiraciónlbiomasa),razón, Reactores, nucleares, 499, 506, 523-514 regeneradores, 453, 514 '

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Recirculación, biogeoquímica.Véase Ciclosbiogeoquímicos de,elementos nutritivos. Ciclos biogeogz~irnicos lapoblacióndeaves y mamíferos, 214, 215, 216 periodicidad.Véase Periodicidad de,insectos coníferos,212-213fig.7-18 los lemmings, 212 del lince y la liebre dela nieve, 21 1-212 figura 7-18 en densidad, 200-216 delagua,481fig.16-3, 482 de los minerales, 452, 453 objetivosenecología humana,568-569 Recursos, 449-476 aprovechamiento de. Véase Ecosistema, aprovechamiento modelo de,289fig. 10-6 del ciclo vital, 23, 296 delafauna,456-458 forestales, 455 minerales,451-453 recirculación, 481fig.16-3, 482, 569 renovación de ciclos, 95, 300 Red,plancton de,366 Redox, potencial, 379 Reductoras, 431, 461 Reflejos,276 Regionalismo,conceptodel, 564 Reinos, florales, 402 fig.14-1 taxonómicos, 9 fig.2-1 Relativa,abundancia, indicesde, 179 humedad, 134 Remansos, zonación acuática de,351 Rendimiento, 45. Véasetambién Prodrrcción dealimentospara el hombre,56-60c3-9, c3-10, 454 fig. 1 5 - 2 óptimo sostenido,concepto, 248 Renovación, 17-18, 39, 163 de ciclos, delagua, 95 mecanismos, 109 objetivos parala sociedad, 95, 114, 300 en, bosques, 53, 416 c14-16 el mar, 53 poblaciones microbianas, 541-542 tiempo de, 18, 102 velocidad,18, 102 Reotaxia, 354 Reproductor, reactor. Véase Reactores nncleares Residencia, tiempo de, 102 Respiración, 14, 27 aerobia, 27 anaerobia, 27 autotrófica, 50 de, lacomunidad, 1 5 c2-1, 24, 93fig.3-18, 157 fig.6-1, 280 fig.9-1 los ecosistemas terrestres, 412 c14-3 delsuelo, 410-413, 411 c14-2 en,lascadenasdealimentos,69-73figs.3-6a 3-9, 92 fig.3-17, 157 fig. 6-1

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los ecosistemas,49 c3-5 heterotrófica, 49, 50 Retroalimentación,genética, 218, 246 fig.7-33,303 negativa, 36 positiva, 35 sistemade, 315 fig.10-2 Rhodophyta(algasrojas), 368 Ríos, 329, 330, 349-356 adaptacióndelosorganismos, 352-354 contaminación, 165 fig. 6-5C, 489 fig. 16-6 estudiode, 350 relacióncon lavertiente, 329, 350 sucesión longitudinalen los 354-355 tejidoalimenticioparaorganismosdelacomunidaddeun, 75 fig.3-10,76 zonasprincipales, 332 Ritmo. Véase Periodicidad;circadiano, ritmo conceptosbásicos relativosal,183-185 Rizoesférico, medio, 257 Roble y, castaño, bosquede,428 nogal, bosquede,428 pino, bosque de, productividad de, 49 c3-5 Rocío,136 Roedores, deldesierto, 156,438 índicedecrecimiento, 201 c7-5 ypastoreoabusivo, 461 Roentgen, 499 Rojas,mareas,396 Ruido,contaminacióndel, 496 Rumen,como microecosistema, 417 transformación microbiana de la celulosa en, 544, 545 Rumiantes, 417 SABANA, 133 tropical,432-434fig.14-14 Salados, lagos, 346 Salinidad, 363fig.12-3 Salmón, 109, 181c7-1, 276, 378 Saltamontes,corrientedeenergíade población, 225 oscilaciones de población entre, 213 Saludhumana, 478 Sanguijuelas (Chironomidae), 76, 77 fig.3-11, 337 fig. ll-7C, 341 Saprófagos, 7, 2 8 Saprótrofos(organismossaprotróficos),9, 11, 12, Microorganistnos 331. Véase también

desintegradores Sardina, pesca de,explotación en, 251 Sargazos,Marde los,112, 126 Schrodinger,proporciónde, 39, 163 Secchi, discode, 328 Secundario,tratamiento,de desechos,479 Sedimentario, ciclo,109fig. 4-9 Sedimento,corriente haciael mar, 110 c4-2 marino, perfil, 379 fig. 12-13 Selección,artificial,269-271 d C‘ ~ L.L P ”274-275, , 300,304-305 ”

637

eneldesarrollodel ecosistema,279 c9-1, 285 natural, 267-268,300 Sensibilidad,análisisde, 316 Sensores, para la radiación electromagnética, 131 fig.5-6 resoluciónorbitalde, 532 c18-4 Sequía en, Everglades, ciclo seco-húmedo, 297 lapradera, 118, 290 Serales, etapas, 278, 287 Sere, definiciónde, 278 Serotinal,173 Shannon, índice de, de diversidad general, 159 c6-1C, 167, 169 Shelford, ley detolerancia, 117 Silver Springs, Fla., estudios, 49, 88 c3-15C, 156157 fig.6-1,310 Silvestre,medio, aprovechamientodel, 456-458 Silvicultura. Véase Bosques cálculodevolumendemaderaen,por sensibilidadadistancia, 516 monocultivoy bosque de uso múltiple en,455456fig. 15-3 Simbiosis, 236, 256,259,381. Véasetambién M u tualismo Similitud,índicede, 159c6-1 Simpatría,266-267 Simpátrica, especiación,267,268 Sinecología,4, 447 Sinergismo, 101 decontaminantes, 491 Sistema(s), ecologíade,6,306-324,448 definición, 3 variables de,309 Smogfotoquímico, 101,491 Social(es),conducta, 229-231, 277 y regulacióndelapoblación, 218 indicadores, 563 jerarquía, 277 repercusión,delarevoluciónverde, 321, 454-456 Solar,constante, 41 radiación. Véase Radiaciónsolar Solarímetros, 44 Sones, 495 Soja, ecosistema delcultivode,presupuestoanual de, 52 c3-6 Sucesiónecológica,278-292 alogénica, 282 autogénica, 282 de laspoblaciones de aves,288 cy-3 en,aguaslitorales, 290 cultivodeinfusióndeheno, 291 estanquestemporales, 348fig.11-11 laspraderas, 290 microcosmo delaboratorio, 281 fig. 9-2 poblaciones deartrópodos,169 c6-2 heterotrófica, 280 mtdelo, 3 12 tabular, 279 c9-1 primaria, 236, 287 fig. 9-2

638

Sucesiónecológica, secundaria, 286,289fig. 9-4 teoríaectocrinade, 291 ydiversidad,283-284fig.9-3 Suelo, 142-145 aprovechamiento del,464-468, 469 fig. 15-6 clasificacióndel, 463 fig. 15-4 ejemplosdelbuenoymalo, 469-475fig. 15-6 en las praderas africanas, 433 planeación, 466-468,568 artrópodos de, 88, 407 fig.14-3 clasificación,144-145 comosubsistema, 407 componentes, 408fig.14-4 conservación yplanificacióndeaprovechamiento del,464, 465 fig. 15-4 deserpentina, 123, 296 microorganismos,91c3-15, 405. Véasetambién Bacterias, bongos perfil,143fig. 5-11 regeneraciónde los elementosnutritivos, 115 respiración,410-413 cs 14-2 y14-3 tiposde, enel mundo, 146fig.5-14 subsistemadel,hojarascaen, 371, 411 yretencióndeminerales, 413 y vegetación relacionesentre, 145fig.15-13,147 fig.5-15 Sulfuroso,anhídrido,comocontaminante, 101,491 Superior,asíntota. Véase Asíntotasnperior Supervivencia,curvas de, 190, 192fig.7-5 clases de,191fig.7-4 específicadelaedad,193c7-4

TAMAÑO y metabolismo, relaciones de,84,85,86 fig.3-14,93 Taxis, 2 7 j Taxonomíade los microorganismos, 539-540 Taxonómicas, divisiones, 2, 9-10fig. 2-1 Tecnología y aplicacionesecológicas,447-449 desarrollode, 451 problemasdela población, decontaminación y, 561,568 Tecnológico,fija-rápido, con unretroceso ecológico, 113 Temperatura.Véase Calor comofactorlimitativo, 119, 129-130 compensación,120fig.5-2, 121 en, aguadulce,327-328 manantialescálidos, 359 mediosterrestres,401,418 micromedios, 1 5 1-153 u h medio marino, 362 estratificación enlos lagos, 342-344 inversiones,64,490 yhumedad,136-138 Terciario,tratamiento,de losdesechos,479 Termales,manantiales, 356 Térmica(s), contaminación, efectosde, 479, 514-51s sondas, en sensibildadadistancia, 517 Termistros, 328

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Termite y flagelado,mutualism0entre, 256 Termoclino, 342,343 Termodinámica, leyesde, 37-39, 72 Terofitas, 404 Terpenos, 252 Terrestres, ecosistemas, 15-15), 400-446. Véasetambién Biomas comparación con los acuáticos, 18-19 c2-2, 19, 70, 7 1 fig.3-8, 92 para eltratamientoterciariodelos desechos, 483-484 Territorialidad, 218, 231-233, 278, 300, 468, 568 Thiorhodaceae (bacterias verdes del azufre), 26 Tiamina, 33 Tierra.Véase Terrestre,ecosistema comohábitat, 401 éticadela, porLeopold, 564 laborable, 60 Tigmotaxis, 354 Tipodepoblaciónmáximo, 463 Tolerancia,límites de,118, 119fig. 5-1 Tragediade loscomunes,271,400 Transferencia,funciones de, 309 Transparencia en agua dulce, 328, 487 fig. 16-5 Transpiración, 19, 104, 434, 415. Véase también Evapotranspiración eficiencia, 134, 434 Traza, elementos de. Véase Micronutrientes Trazadores radiactivos. Véase Radionriclidos trazddores Trébol(Trifoluim), coexistencia entrepoblaciones, 238 fig.7-29 Tribal de ganado, sistema, circuito de energía para, 322 fig.10-7 Trigo, selecciónartificial,269c8-4 Trips,poblaciónde, 206 fig.7-12 Tritio (ZH), enelciclo hidrológico, 108 yenergíanuclear, 500, 514 Trófico( a)( S ) , 6 estructura,86 niveles, 68, 72, 75, 82-84, 180, 181 Tropicales, bosques. Véase Bosques Tropismos, 275 y fotoperiodos, 1 2 8 fig.5-5 Trucha(dearroyo) Tullgren,embudo de, 407 Tundra,74, 418-423 fig.14-10 producciónprirnraia de,423 ~14-7 Turbidostato,19, 20 fig.2-6, 36

ULTRAVIOLETA,radiación,41,301 Ungulados(mamíferosdepezuña).Véase Mdmíferos,pastoreo densidades de,enla praderaafricana, 417,433 erupcionesde, 245 LIniformidad,índicede, 159 c6-1 Uracil, 33 501 Uranio, 154,452, ciclo decombustible enla generacióndeenergía,513-514

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productosde fisión, 500 Urbano,desarrollo.Véase Ciudades interdependencia con el desarrollo rural,

23,

258, 468, 563, 569 planeado, 466 c15-3,467 fig. 15-5 sinplanear; 475 fig. 1 5 - 6 M

VAGILIDAD, 221 Vapor,presión de,déficitde, 134 Vectordelestadodel sistema, 310 Vegetación, 15, 403. Véase también Biomas, comnnidad,sucesión comosubsistema, 413-416 establecimientodemapasde,por percepción a distancia, 526-531 figs. 18-6 a 18-9 y, clima, 136-137 fig. 5-9, 144 fig 5-15, 292-293 fuego, 145-151 suelo, 144, 147 fig. 5-15, 293-295 figs. 9-6, 9-7 Verdeazules,algas.Véase Algasazulverdes enmanantiales cálidos, 356 nitrificantes, 98-99,438 ycontaminación, 337 Verdes,algas(Chlorophyta), 337, 368 revoluciónde, 270 repercusión ecológica de, 321, 454-455 Vernal(estación), 173 Vertebrados, 401, 417. Véasetambién Mamiferos, aves, etc. ciclos deabundancia, 210-212,214 Vertiente(s), aprovechamiento, 466 biohidrografíadela, 19 ciclo delos elementos nutritivos y, 103 como ecosistema, 14, 135 estuaria, 104 experimental, 16 fig. 2-4, 104 producción, 19, 102-103 radiaciónsolar, 152, 153 fig. 5-19 Vida,cuadrode, 189, 190, 193c7-4 forma de, 418, 434 deRaunkaier, 403, 404 origendela, 301, 559 sistemasqueposibilitanla,paraelvueloespacial, 549-561 biorregenerativos, 554-558, 5 5 5 fig. 20-5 de especies múltiples, 558-559

mecánicos de quimiorregeneración, y 552554, 553-554 figs. 20-3, 20-4 quimiosintéticos, 557 tipos, 549, 550 figs. 20-1,20-2 zonasde,deMeeriam, 418 Vientocomofactor h i t a t i v o , 141 Vitamina B,, (cobalaminas), 33 ciclo en el mar, 111 Volcánicos,gases, y ciclo delnitrógeno, 99 evolución deatmósfera y, 107, 300-302 lagos, 346

WINKLER, métodode,para enagua, 14

medición deoxígeno

x,

RAYOS, 499, 502 Xerófito, 403 ZONA(S)entrelasmareas, especies en las, control de distribución de, 250 fig. 7-36 intermedia, 364, 370 regiónrocosade las, contenidodeclorofila en, 373c12-1

tiposde,enregiónrocosa, 372, 374 figs. 12-9 y 12-10 Zonación, 160-163, 170-174. Véase también Gradiente en,elmar, 364-365 las,corrientes, 332 montañas, 444-446 fig. 14-21 los, lagos, 332 mangles, 383 fig. 1 4 - 4 0 pantanosalobre, 396 fig. 13-4 entremareas, 373c12-1, 374 fig. 12-9,375 fig. 12-11

Zonificaciónyplaneacióndelaprovechamientode latierra, 299, 468, 561 Zooneuston, 337 fig. 11-7 Zooplancton, 12, 70, 248 en, agua dulce, 337 fig. 11-7 elmar, 370, 386 migraciónvertical, 173 Zooxanthellae, 381

Esta obra se terminó de imprimir en Octubre de 1997 en Prensa Técnica, S.A. de C.V. Calz.Chabacano No. 65-A Col. Asturias DelegaciónCuauhtémoc C.P.06850México, D.F. Se tiraron 1,000 ejemplares

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