Origen de las neuronas y las celulas gliales El proceso que se requiere para organizar las neuronas y las celular gliales (astrocitos, oligodendrocitos, etc.) es complejo y depende de la expresión de diferentes genes y momentos particulares. Por su parte, los factores que regulan la diferenciación neuronal proceden tanto de elementos celulares del embrión (internos) como del medio que lo rodea (externo). Dentro de los factores internos se ha considerado la superficie celular, asi com las moléculas que libera, los factores de transcripción que actúan con el ADN para controlar la expresión genérica. En los factores externos se consideran los elementos involucrados con la nutrición, diferentes estimulos, etc. La interaccion equilibrada entre estos factores favorece un adecuado ambiente para que se pueda llevar a cabo la genesis de las diferentes estirpes celulares, las cuales son originadas a través de diferentes precursores no solo durante el desarrollo embrionario, sino también en etapas posnatales. Proliferación, diferenciación y migración celular: Posteriormente al cierre del tubo neural se forman áreas especificas de proliferación celular: la zona ventricular (ZV) y la zona subventricular (ZSV). Las células neuroepiteliales (NE) que recubren las cavidades ventriculares, son las progenitoras iniciales con una actividad mitótica extraordinaria.. las células NE sufren un atron esteriotipado de diferenciación que conduce a la formación de nuevas células identificadas como células de la glía radial (GR). Estas se dividen de una forma asimétrica y dan origen a neuronas de una forma directa o indirecta a través de progenitores intermediarios neuronales (PIN). La GR también origina las células gliales, como los astrocitos y los oligodendrocitos. La mayor parte de las neuronas se forman durante la primera mitad de la gestación, con excepción de las células granulares del bulbo olfatorio, el cerebelo y el hipocampo, que continúan con su génesis aun en la etapa de la adultez.Las primeras células posmitóticas migran de manera radial fuera del neuroepitelio y forman la primera capa cortical (preplaca). En los humanos, la preplaca se forma en la semana 7 hasta la 10-11 de gestación. Esta preplaca cortical esta formada por una parte superficial, conocida como la zona marginal, y una parte interna, identificada como la subplaca. La subplaca es una estructura muy importante a la que llegaras las diferentes fibras
aferentes originadas en el tálamo, el prosencefalo basal, el tallo cerebral, las fibras ipsolaterales de los hemisferios cerebrales, etc. Una vez que las neuronas nacen, migran hasta alcanzar una región especifica del cerebro. Se han identificado dos formas de migración, una pasiva y otra activa. En la migración pasiva, las células recién nacidas son desplazadas por las células generadas de novo hacia la superficie del cerebro. Por su parte, la migración activa, las células se mueven mediante cambios conformacionales de su citoesqueleto que les permiten alcanzar lugares más distantes para ir formando las diferentes capas corticales. La mayor parte de las neuronas corticales migran a lo largo de las prolongaciones citoplásmicas de las células de la GR residentes en la ZV, cuyos procesos citoplasmáticos van desde la superficie ventricular hasta la superficie pial o cerebral externa. Estas guías gliales se encuentran agrupadas de 3 a 10 fibras radiales.
Fig. proliferación de las neuronas y las células gliales durante el desarrollo de la corteza. La capa de células neuroepiteliales se diferenciara de células de la glia radial, que a su vez, originan diferentes estirpes celulares de una forma directa o a través de promogenitos intermediarios. La migración neuronal a lo largo de las células de la glía radial es regulada por una compleja interaccion molecular entre las células gliales y las neuronas. Diferentes sustancias desempeñan un papel importante en la interacción célulacélula, como las glucoproteínas, los acidos grasos de los lípidos membranales, el ácido gammaaminobutírico (GABA) y el glutamato. La organización de las prolongaciones gliales desempeña un papel
muy
importante, al garantizar una distribución columnar de las neuronas derivadas de la zona ventricular. Aunque la migración de las neuronas ocurre de dentro (ZV)
hacia fuera (superficie pial), las neuronas más antiguas se ubican en las capas corticales más profundas, mientras que aquellas generadas posteriormente y, por lo tanto, más jóvenes encuentran su destino en la capas más superficiales de la corteza. En la corteza cerebral humana, la migración se realiza entre el tercer y quinto mes de gestación. El tiempo exacto, durante el cual la migración cesa, no se conoce de manera precisa; sin embrargo, existen evidencias de que ocurre poco después de la semana 32 de vida intrauterina. Menos del 10% de las neuronas corticales migran de forma radial como en el caso de los circuitos locales generados por células de tipo gabaenérgico que migran de manera tangencial desde su lugar de origen en la eminencia ganglionar subcortical. Durante el período de migración, las neuronas comienzan a diferenciarse. Sin embargo, sus axones y dendritas se desarrollan por completo cuando ocupan su posición final. Entre los factores que guían este proceso se encuentran las diferentes señales químicas, factores de crecimiento nervioso, componentes de la matriz extracelular. Muerte neuronal: Aun no se conocen con exactitud los mecanismos precisos de la supervivencia de todas las conexiones sinápticas generadas durante el desarrollo. Se postula que existe una formación excesiva al principio, seguida de una degeneración selectiva de las conexiones con poca viabilidad. Esta idea llevó a formular la conocida “hipótesis de la muerte celular”. Se sabe que las neuronas requieren diferentes factores neurotróficos (factores de crecimiento nervioso), factor neurotrofico derivado del cerebro y neurotrofina-3 entre otros para sobrevivir, por lo que, si dichos niveles son bajos, entonces se requiere una verdadera competencia para obtenerlos y evitar morir. CONCLUSION Desde el origen de los primeros vertebrados hasta el hombre actual se presentaron diferentes factores externos e internos, los cuales contribuyeron a generar una extraordinaria coordinación neuronal para favorecer el proceso de la encefalizacion humana. Organización celular del sistema nervioso: El SN está organizado en dos áreas anatómicas y funcionalmente diferenciadas: SNC compuesto por el cerebro, cerebelo, bulbo, mesencéfalo, diencéfalo, telencéfalo y la médula espinal y el SNP compuesto por nervios sensitivos y
motores craneales y espinales que coordinan, regulan e integran nuestros órganos internos mediante respuestas inconscientes. Cada una de estas dos divisiones del SN está conformado por diversas estirpes celulares que difieren, entre otras características, en sus funciones, forma, tamaño, etc; sin embargo, comparten muchos aspectos básicos con el resto de las células del organismo. Las células que más comúnmente han sido asociadas al SN nos las neuronas, existen diversos tipos de ellas, dependiendo del área anatommica y de su actividad. Hay también otros tipos celulares que, por sus funciones, son tan importantes como las neuronas, por ejemplo las celulares gliales: astrocitos, microglia, oligodendrocitos, células de Schwann, entre otras. De ahí que la unidad funcional del tejido nervioso sea una celula llamada neurona. Partes: soma, núcleo, dendritas y axón.
Fig. componentes principales de una neurona.
Propiedades fisiológicas fundamentales de las neuronas que permiten comunicarse con otras células:
1. Excitabilidad (irritabilidad) todas las células son excitables, es decir, responden a los cambios ambientales (estímulos). Las neuronas muestran esta propiedad al más alto nivel. 2. Conductividad: las neuronas responden a los estímulos mediante la producción de señales eléctricas que son conducindas con rapidez a otras células en distintos lugares. 3. Secreción: cuando la señal eléctrica alcanza el final de una fibra nerviosa, la neurona secreta un neurotransmisos quimico que cruza la separación y estimula a la siguiente célula. Clases generales de neuronas: a. Neuronas sensoriales (aferentes) están especializadas en detectar estímulos como luz, calor, presión y sustancias químicas, y transmitir información acerca de ellas al SNC. Estas neuronas empiezan en casi todos los órganos del cuerpo y terminan en el SNC; la palabra aferente indica que conducen señales hacia el SNC. b. Interneuronas (neuronas de asociacion) se encuentran por completo dentro del SNC. Reciben señales de muchas otras neuronas y realizan la función integrativa del sistema nervioso: procesan, almacenan y recuperan la información y toman decisiones que determinan la manera en que el cuerpo responde a los estímulos. Casi el 90% de las neuronas son interneuronas. Esto significa que son neuronas que están entre las rutas sensitivas entrantes y las rutas motoras salientes del SNC. c. Motoneuronas (eferentes): envían, de manera predominante, señales a células musculares y glandulares, que son los efectores. Se les denomina motoneuronas porque la mayor parte de ellas llevan a células músculo y eferentes para indicar que conducen señales fuera del SNC. Sistema Nervioso Periférico
1. Neuronas senstivias (aferentes)
Sistema Nervioso Central
3.Interneuronas
2.Neuronas motoras (eferentes)
Características de las neuronas: Las características internas de una neurona típica son semejantes a las de todas las células eucarióticas, las que tienen un núcleo bien definido y delimitado por una doble membrana, también llamado carioplasma. Estas células poseen, además del núcleo otras estructuras llamadas organelos u orgánulos, cada una de las cales está delimitada por una membrana aunque existen otras estructuras libres de cortisol. El conjunto de organelos y otras subestructuras dentro de las neuronas mantienen los procesos metabólicos básicos de soporte, y además, permiten desarrollar sus funciones especializadas de recibir, conducir y transmitir señales eléctricas. Las neuronas varian en tamaño, pero en su mayoría están comprendidas en el rango de 10-20 micrómetros de diámetro.
Fig. organización microcelular de una neurona madura. El tejido nervioso está conformado por dos tipos celulares: neuronas y las células gliales. Neuronas:
se
pensamiento,
encargan recuerdo,
de
funciones
actividad
especiales
muscular
como
controlada,
sensaciones, regulación
de
secreciones glandulares, etc. La neurona posee la propiedad de excitabilidad eléctrica, o sea, generación de potenciales de acción o impulsos en respuesta a estímulos. Estos se propagan de un punto a otro de la membrana plasmática gracias a la presencia de canales iónicos específicos. Sin embargo, son incapaces de reproducirse, con excepción de algunas zonas específicas, como el hipocampo y la zona subventricular de los mamíferos. Los SNC y SNP estás compuestos por neuronas que poseen una o más prolongaciones. Todas estas se desarrollan tempranamente durante la vida embrionaria desde el ectodermo (neuroblastos) del tubo neural, formado por una invaginación ectodérmica. Los neuroblastos desarrollan prolongaciones en poco tiempo, ya sea en su sitio original o en aquel al que migran. Las prolongaciones de las celular nerviosas pueden ser de dos tipos: a) extensiones sin ramificar que conservan un diámetro uniforme a lo largo de todo su trayecto con ramificaciones colaterales a partir de la parte central de una fibra nerviosa, y que reciben el nombre de axones y neuritas.
b) prolongaciones que se ramifican muy pronto después de dejar el soma celular y luego se vuelven a ramificar en muchas otras arborizaciones más pequeñas. Estas son las dendritas o prolongaciones citoplásmicas.
Fig. estructura básica de una neurona. Para una mejor descripción comenzaremos por el soma. Soma: contiene un gran núcleo central de gran tamaño con una pequeña cantidad visible de cromatina, cuyo nucléolo es prominente debido a que la neurona debe sintetizar organelos y abundante citoplasma para rellenar sus largas prolongaciones. Pericarion: esta alrededor del núcleo, contiene cuerpos de Nissl/gránulos basófilos (estructura citoplásmicas que corresponden a concentraciones de retículo endoplásmico granular) y neurofilmamentos (gran variedad de filamentos intermedios.) adicionalmente se encuentran los componentes del aparato de Golgi, las mitocondrias, los lisosomas y los microtúbulos. La membrana celular tiene áreas receptivas especializadas mediante las cuales se generan potenciales presinápticos, que pueden o no activar la sinapsis (comunicación celular).
Dendritas: contienen mitocondrias, microtúbulos y retículo endoplasmático granular; no poseen mielina y sus membranas también tienen áreas receptivas presinápticas. Algunas dendritas poseen protuberancias laterales parecidas a espinas, que también son receptoras. Las dendritas integran las influencias excitadoras (o inhibidoras) a lo largo de ellas y modifican sus respuestas y su morfología durante el aprendizaje las dendritas comúnmente son gruesas en su sitio de origen, pero reducen progresivamente su calibre tras divisiones repetidas hasta que aparecen como delgadas ramificaciones a manera de arborescencias de diferentes formas. Cuando se visualizan en forma tridimensional mediante el empleo de ciertos métodos que se basan en la utilización de plata, se distinguen zonas rugosas irregulares que revelan varicosidades y nódulos, a diferencia de los axones que son rectos y lisos. Sus ramificaciones terminales se conocen como telodendrones. Junto con los somas neuronales y las prolongaciones que provienen de otras neuronas, forman lo que se conoce como sustancia gris. Las fibras nerviosas de las neuronas, incluyendo el axón y su vaina de mielina, en el caso de que sea mielinizado, contienen axoplasma que influye centrífugamente desde el sitio somático de inicio del axón (cono axónico). Tienen mitocondrias, neurofilamentos, microtúbulos, vesículas de transporte y en algunas neuronas, vesículas de secreción en el axoplasma. Estas fibras se conocen como sustancia blanca. La membrana del axón es el axolema, y la dilatación final de la terminal (en forma de pie) almacena vesículas y microvesículas de neurotransmisores (el axón también es conocido como cilindro-eje). La vaina de mielina de lipoproteínas alrededor del axolema se interrumpe en intervalos regulares para dejar el axolema descubierto en los nódulos de Ranvier. Así, la membrana propaga en forma saltatoria el potencial de acción. Muchos axones alcanzan una gran distancia con respecto al soma neuronal, aunque en la mayoría de las neuronas los axones terminan a cierta distancia del soma celular. Por esta razón es difícil observar a una neurona en toda su extensión, lo que ha causado una descripción fragmentada de su morfología microscópica. Con algunas excepciones, casi todas las neuronas solo tienen un axón y hasta ahora no se ha encontrado ninguna neurona en tejidos vertebrados que no tenga
axón. El axón se origina generalmente a partir de la extensión con forma de cono del cuerpo celular (cono axónico), el cono de implantación o cuello axónico y más raramente de la base de una de sus dendritas, a cierta distancia del soma neuronal. Uno de sus rasgos más distintivos es su contorno liso y regular con diámetro uniforme. A cierta distancia del soma neuronal, casi en su terminación y luego a través de su trayecto, el axón puede dividirse en dos partes iguales. Algunas neuronas emiten prolongaciones laterales. Según el arreglo de su axón, se distinguen dos tipos de células. En primer lugar el axón se continua como una fibra nerviosa en las llamadas neuronas tipo I. en el segundo caso que es menos frecuente el axón no se continúa como una fibra nerviosa prolongada sino que se ramifica en arborizaciones complejas, conocidas como botones terminales o neuropodios (este tipo de células se encuentran en la corteza del cerebro y el cerebelo y en la sustancia gris de la médula espinal). Estos dos tipos de células se describen como neuronas tipo I que tienen axones largos o neuronas tipo II que poseen axones ramificados. Los axones de las neuronas tipo I tienen colaterales axónicas que terminan en pequeñas madejas. Conclusiones: una neurona consiste en un soma celular y un neuroeje con su terminal axónica o telodendron. En tipos más complicados pueden estar presentes una o dos dendritas, así com colaterales desde el axón, y ocasionalmente puede haber varios axones. De acuerdo con el número de sus prolongaciones, una neurona ganglionar puede describirse como unipolar, violar o multipolar.
Fig. variaciones morfológicas de la neurona. Tipos de neuronas: Unipolares: solo tienen una prolongación como los neuroblastos. Seudounipolares: tienen una prolongación principal, que luego se ramifica en otras dos cortas desde el soma celular, como las células canglionares de la raíz dorsal. Bipolares: tienen dos prolongaciones, como las células bipolares de la retina. Multipolares: tienen muchas prolongaciones y su formas incluyen: estelares, piramidales (con dendritas apicales y basales) y purkinje (con un cuerpo robusto y dendritas orientadas como un árbol aplanado en un solo plano). Las neuronas multipolares son las que, como la anterior, tienen un axón y varias dendritas. Es el tipo más común e incluye a la mayor parte de las neuronas del encéfalo y la médula ósea.
• Las neuronas bipolares son las que tienen un axón y una dendrita. Entre los ejemplos se incluyen las células olfatorias de la cavidad nasal, ciertas neuronas de la retina y las motoneuronas del conducto auditivo interno. • Las neuronas unipolares sólo tienen la extensión que sale del soma. Están representadas por las neuronas que portan señales sensitivas a la médula espinal. También se les denomina seudounipolares, porque empiezan como neuronas bipolares en el embrión, pero sus dos extensiones se fusionan en una a medida que la neurona madura. A una corta distancia del soma, la extensión se ramifica en forma de “T” en una fibra periférica y una fibra central. La primera empieza con una terminación sensitiva que suele estar lejos del soma (p. ej., en la piel). Sus señales viajan hacia el soma, pero lo pasan por alto y siguen por la fibra central una corta distancia hacia la médula espinal. Se considera que las dendritas de estas neuronas sólo son terminaciones receptoras cortas. El resto de la extensión, tanto periférica como central, es el axón, definido por la presencia de mielina y la capacidad de generar potenciales de acción. • Las neuronas anaxónicas tienen varias dendritas pero carecen de axón. Se comunican mediante sus dendritas y no producen potenciales de acción. Algunas neuronas anaxónicas se encuentran en el encéfalo, la retina y la médula suprarrenal, y ayudan en procesos visuales como la percepción del contraste.
Transporte axonal Todas las proteínas necesarias para una neurona deben elaborarse en el soma, donde se encuentran los organelos de síntesis de proteína como el núcleo, los ribosomas y el retículo endoplásmico rugoso. Muchas de estas proteínas son necesarias en el axón (p. ej., para reparar y mantener el axolema, para servir como canales de calcio en la membrana o para actuar en el botón sináptico como enzimas y moléculas para señalización). Otras sustancias son transportadas de las terminales del axón hasta el soma para desecho o reciclaje. Al paso de doble sentido de proteínas, organelos y otros materiales a lo largo del axón se le denomina transporte axonal. Al movimiento que va del soma al axón se le llama transporte anterógrado y al que va en sentido contrario a éste, transporte retrógrado.
Los materiales viajan por microtúbulos del citoesqueleto, que actúan como vías de un monorriel que los guía a su destino. Pero ¿cuál es el motor que los impulsa por estas vías? El transporte anterógrado emplea una proteína motora, la quinesina; y el retrógado usa la dineína (la misma proteína que se encuentra en los cilios y flagelos. Estas proteínas portan materiales “en sus espaldas” mientras se extienden hacia fuera, como las cabezas de la miosina en el músculo, para unirse de manera repetida a los microtúbulos y recorrerlos. Hay dos tipos de transporte axonal: rápido y lento. 1. El transporte axonal rápido ocurre a una velocidad de 20 a 400 mm/día y puede ser anterógrado o retrógrado. • El transporte anterógrado rápido mueve mitocondrias; vesículas sinápticas; otros organelos; componentes del axolema; iones calcio; enzimas como la acetilcolinesterasa, y pequeñas moléculas como glucosa, aminoácidos y nucleótidos hacia el extremo distal del axón. • El transporte retrógrado rápido regresa vesículas sinápticas usadas y otros materiales al soma e informa a éste de las condiciones de las terminales del axón. Algunos patógenos explotan este proceso para invadir el sistema nervioso. Ingresan en las puntas distales de un axón y viajan al soma mediante transporte retrógrado. Entre los ejemplos se encuentran la toxina del tétanos y los virus del herpes simple, la rabia y la poliomielitis. En estas infecciones, la demora entre la infección y el inicio de los síntomas corresponde al tiempo necesario para que los patógenos alcancen el soma. 2. El transporte axonal lento es un proceso anterógrado que funciona como un transporte con paradas continuas. Si se utiliza una comparación en la que el transporte axonal rápido fuera un tren expreso que viaja a su destino sin detenerse, el transporte axonal lento es como un tranvía local que se detiene en cada estación. Cuando se mueve, va tan rápido como el expreso, pero las frecuentes paradas llevan a un avance general de sólo 0.5 a 10 mm/día. Desplaza enzimas y componentes del citoesqueleto hacia el axón, renueva los componentes axoplásmicos desgastados en neuronas maduras y proporciona nuevo axoplasma para el desarrollo o la regeneración de neuronas. La velocidad de regeneración de las fibras nerviosas dañadas está determinada por el transporte axonal lento.
Tejido nervioso [v. figura 3.23] El tejido nervioso, también llamado tejido neural, está especializado en la conducción de los impulsos eléctricos desde una región del cuerpo a otra. La mayor parte de su contenido corporal (alrededor del 96%) está concentrado en el encéfalo y la médula espinal, los centros de control para el sistema nervioso. El tejido nervioso contiene dos tipos básicos de células: neuronas (neuro, nervio), o células nerviosas, y varias clases diferentes de células de sostén, que en conjunto reciben el nombre de neuroglia (glia, pegamento). Las neuronas transmiten impulsos eléctricos a lo largo de sus membranas plasmáticas. Todas las funciones del sistema nervioso implican algún cambio en el patrón y en la frecuencia de los impulsos transportados por cada neurona. La neuroglia cumple diversas funciones, como proporcionar una estructura de soporte para el tejido nervioso, regular la composición del líquido intersticial y aportar nutrientes a las neuronas. Las neuronas son las células más largas del organismo, y muchas llegan a medir un metro de longitud. La mayoría son incapaces de dividirse en circunstancias normales, y poseen muy pocas posibilidades de repararse a sí mismas tras sufrir una lesión. Una neurona típica presenta un cuerpo celular, o soma, que contiene un núcleo grande y llamativo (v. fi gura 3.23). Es característico que este cuerpo celular esté unido a varias prolongaciones ramificadas, llamadas dendritas (dendron, árbol), y a un solo axón. Las dendritas reciben mensajes aferentes; los axones conducen mensajes eferentes. Es la longitud del axón la que puede determinar que una neurona sea tan larga; como los axones son muy delgados, también se les denomina fibras nerviosas. En el capítulo 13 explicaremos las propiedades del tejido nervioso y ofreceremos más detalles de carácter histológico y citológico. Tejido nervioso 75 1. El tejido nervioso o tejido neural está especializado en la conducción de los impulsos eléctricos desde una región del cuerpo a otra. 2. El tejido nervioso consta de dos tipos de células: neuronas y neuroglia. Las neuronas transmiten información como impulsos eléctricos. Hay diversos tipos de neuroglia, y entre sus demás funciones, estas células proporcionan una estructura de soporte para el tejido nervioso y cumplen una misión en el aporte de nutrientes a las neuronas (v. figura 3.23). 3. Las neuronas presentan un cuerpo celular, o soma, que contiene un núcleo grande y llamativo. Desde el cuerpo celular se extienden varias prolongaciones ramificadas, llamadas dendritas, y un solo axón o fibra nerviosa. Las dendritas reciben mensajes aferentes; los axones conducen mensajes hacia otras células (v. figura 3.23). A. ELEMENTOS CELULARES QUE CONSTITUYEN EL SISTEMA NERVIOSO
El sistema nervioso está constituido por las neuronas (células nerviosas) y por las células gliales o neuroglias.
Las neuronas en términos generales están constituidas por un soma o cuerpo celular y por unas prolongaciones llamadas dendritas y por el axón. En el cuerpo celular está el núcleo de la célula. Estructura:
Soma o cuerpo celular: donde se encuentra toda la maquinaria celular
Axón: prolongación de soma, encargado de transmitir la información a otras células. El axón al final se divide en múltiples ramificaciones, llamadas dendritas. Hay neuronas que tienen el axón más corto o más largo en función del sitio donde tienen que llegar.
Las neuronas son células bien diferenciadas, nacemos con un número de neuronas fijo, con el paso del tiempo maduran hasta la pubertad, a lo largo de la vida vamos perdiendo neuronas.
En las neuronas mielínicas rodeando el axón aparecen unas células que se envuelven llamadas células de Schwan, dejando huecos entre las células llamados nódulos de Ranvier, zonas del axón desprovistas de mielina. La mayoría suelen ser células mielínicas. Las neuronas no poseen centrosoma, es decir, aparato reproductor, por tanto no pueden reproducirse, neurona perdida, neurona no recuperada. Un traumatismo podría provocar la pérdida de muchas neuronas de golpe. El hueco que dejan será rellenado por otras células llamadas gliales (neuroglía), estas si que poseen centrosoma, pueden reproducirse.
Las neuronas son células excitables, son capaces de generar potenciales de acción, una neurona no llega hasta el punto final, lo que hacen es establecer sinapsis, conexión o o funcional entre las neuronas. Hay infinidad de sinapsis. Siempre se establecen entre el axón de la primera con el soma de la segunda, sinapsis axosomática; relación entre el axón de la primera y las dentridas de la segunda, axodentrítica; relación entre
el axón de la primera y el axón de la segunda,
axoaxónica. 1. Sinapsis axo-somática 2. Sinapsis axo-dendrítica 3. Sinapsis axo-axónica 4. Sinapsis dendro-dendrítica
Funciones de las células gliales
Actúan de armazón del sistema nervioso (función estructural)
Función nutritiva
Función metabólica
Las células gliales presentan unas prolongaciones a modo de pies llamadas gliofibrillas, no poseen axón. Estas células eliminan el detritus de la neurona dirigiéndolo al vaso.
TEJIDO NERVIOSO CONSTITUIDO: Constituido por las Neuronas (células excitables) y las Neuroglias. Las neuronas presentan una gran actividad de síntesis y abundantes mitocondrias. Las neuronas tienen una estructura muy característica: un cuerpo celular o soma y un grupo de prolongaciones, las dendritas y el axón FUNCION Las neuronas tienen 2 propiedades funcionales: excitabilidad y conductividad. Su función es generar, conducir y transmitir el impulso nervioso. Las Neuroglias son células de soporte que aíslan, sirven de apoyo y de protección a las neuronas. LOCALIZACION Formando los órganos del Sistema Nervioso Central (Encéfalo y Medula Espinal) Sistema Nervioso Periférico: nervios craneales y nervios espinales que están distribuidos por todo el organismo. HISTOLOGÍA DEL TEJIDO NERVIOSO El tejido nervioso tiene dos tipos de células: 1. las neuronas y 2. la neuroglia. Estas células se combinan de distintas formas en diferentes regiones del sistema nervioso. Además de formar las redes de procesamiento complejo dentro del encéfalo y la médula espinal, las neuronas también conectan todas las regiones del cuerpo con el encéfalo y la médula espinal. Como células altamente especializadas capaces de alcanzar grandes longitudes y de realizar conexiones extremadamente intrincadas con otras células, las neuronas realizan la mayoría de las funciones propias del sistema nervioso, como la sensación, el pensamiento, el recuerdo, el control de la actividad muscular y la regulación de las secreciones glandulares. Como
resultado de su especialización, estas células han perdido la capacidad para realizar divisiones mitóticas. Las células de la neuroglia son más pequeñas pero superan en número a las neuronas, tal vez hasta 25 veces. La neuroglia: 1. sostiene, nutre y protege a las neuronas 2. mantiene el líquido intersticial que las baña. Al contrario de las neuronas, las células de la neuroglia se siguen dividiendo durante toda la vida. Las neuronas y la neuroglia difieren estructuralmente según su localización en el sistema nervioso central o en el sistema nervioso periférico. Estas diferencias de estructura se deben a las diferentes funciones del sistema nervioso central y del sistema nervioso periférico. NEURONAS Como las células musculares, las neuronas (células nerviosas) tienen excitabilidad eléctrica: la capacidad para responder a un estímulo y convertirlo en un potencial de acción. Un estímulo es cualquier cambio en el medio que sea lo suficientemente importante para iniciar un potencial de acción. Un potencial de acción (impulso nervioso) es una señal eléctrica que se propaga (viaja) a lo largo de la superficie de la membrana plasmática de una neurona. Se inicia y se desplaza por el movimiento de iones (como los de sodio y potasio) entre el líquido intersticial y el interior de la neurona a través de canales iónicos específicos en su membrana plasmática. Una vez que ha comenzado, un impulso nervioso se desplaza rápidamente y con una amplitud constante. Algunas neuronas son pequeñas y propagan los impulsos nerviosos a corta distancia (menos de 1 mm) dentro del SNC. Otras se encuentran entre las células más largas del cuerpo. Las neuronas motoras que nos permiten mover los dedos de los pies, por ejemplo, se extienden desde la región lumbar de la médula espinal (justo por encima del nivel de la cintura) hasta los músculos de los pies. Algunas neuronas sensitivas son incluso más largas. Aquellas que hacen posible percibir una pluma tocando los dedos del pie se extienden desde el pie hasta la porción más baja del encéfalo. Los impulsos nerviosos recorren estas grandes distancias a velocidades que van desde 0,5 a 130 metros por segundo. Partes de una neurona
Casi todas las neuronas tienen 3 partes constitutivas: 1) un cuerpo celular 2) dendritas y 3) un axón. El cuerpo celular, también conocido como pericarion o soma, contiene el núcleo rodeado por el citoplasma, en el que se hallan los típicos orgánulos celulares como los lisosomas, las mitocondrias y el complejo de Golgi. Los cuerpos celulares de las neuronas también contienen ribosomas libres y condensaciones del retículo endoplasmático rugoso, denominadas cuerpos de Nissl. Los ribosomas son los sitios donde tiene lugar la síntesis de las proteínas. Las proteínas recién sintetizadas que se forman en los cuerpos de Nissl sirven para remplazar diversos componentes celulares utilizados en el crecimiento de las neuronas y en la regeneración de los axones dañados en el SNP. En el citoesqueleto se encuentran las neurofibrillas, compuestas por haces de filamentos intermedios que le dan forma y soporte a la célula, y los microtúbulos, que participan en el movimiento de materiales entre el cuerpo celular y el axón. Las neuronas que envejecen también contienen lipofuscina, un pigmento que aparece como acumulaciones de gránulos amarillentos en el citoplasma. La lipofuscina es un producto de los lisosomas neuronales que se acumula a medida que la neurona envejece, pero que no parece generar daño a la célula. Fibra nerviosa es un término general con el que se designa cualquier proyección que emerge del cuerpo de una neurona. La mayoría de las neuronas tiene dos tipos de prolongaciones: 1. las dendritas (múltiples) y 2. el axón (único). Las dendritas (déndron-, árbol) conforman la porción receptora o de entrada de una neurona. Las membranas plasmáticas de las dendritas (y los cuerpos celulares) contienen numerosos sitios receptores para la fijación de mensajeros químicos provenientes de otras células. Las dendritas habitualmente son cortas, aguzadas y presentan múltiples ramificaciones.
En muchas neuronas, las dendritas adoptan una disposición arborescente de ramificaciones que se extienden desde el cuerpo celular. Su citoplasma contiene cuerpos de Nissl, mitocondrias y otros orgánulos. El axón (áxoon-, eje) de una neurona propaga los impulsos nerviosos hacia otra neurona, una fibra muscular o una célula glandular. El axón es una proyección cilíndrica larga y fina que generalmente se une con el cuerpo celular en una elevación cónica denominada cono axónico. El sector del axón más cercano al cono axónico es el segmento inicial. En casi todas las neuronas, los impulsos nerviosos se originan en la unión entre el cono axónico y el segmento inicial, área que se denomina zona gatillo, desde donde estos impulsos se dirigen a lo largo del axón hasta su destino final. Un axón contiene mitocondrias, microtúbulos y neurofibrillas. Como no presenta retículo endoplasmático rugoso, no puede realizarse la síntesis de proteínas. El citoplasma de un axón, denominado axoplasma, está rodeado por una membrana plasmática conocida como axolema (de axón; y -lemma, vaina o corteza). A lo largo del axón puede haber ramificaciones, denominadas colaterales axónicas, que forman un ángulo recto con el axón del que originalmente salieron. El axón y sus colaterales terminan en muchas prolongaciones delgadas que se denominan axón terminal, o telodendrón (télos-, fin, término; y -déndron, árbol).
Tomado de Internet SINAPSIS El lugar de la comunicación entre dos neuronas o entre una neurona y una célula efectora es la sinapsis (synapsis-, unión, conexión).
Los extremos de algunos terminales axónicos se ensanchan para formar estructuras que por su forma se denominan bulbos sinápticos terminales; otros muestran una cadena de porciones ensanchadas que reciben el nombre de varicosidades. Tanto los bulbos sinápticos terminales como las varicosidades contienen gran número de sacos rodeados de membrana, las vesículas sinápticas, que almacenan una sustancia química denominada neurotransmisor. Un neurotransmisor es una molécula liberada desde una vesícula sináptica que excita o inhibe otra neurona, una fibra muscular o una célula glandular. Muchas neuronas presentan dos o incluso tres tipos de neurotransmisores, cada uno con diferentes efectos sobre las estructuras postsinápticas.
Diversidad estructural de las neuronas Las neuronas presentan una gran diversidad de formas y de tamaños. Por ejemplo, sus cuerpos celulares tienen un diámetro que va desde los 5 micrómetros (μm) (ligeramente menor que un eritrocito) hasta los 135 μm (lo suficientemente grande como para ser percibido apenas por el ojo humano). El patrón de ramificación de las dendritas es variado y distintivo de cada clase de neurona en los diferentes sectores del sistema nervioso. Unas pocas neuronas pequeñas carecen de axón, y muchas otras tienen axones muy cortos. La longitud de los axones más largos es casi igual a la estatura de una persona, ya que abarca una superficie que va desde la parte más baja del encéfalo hasta los dedos de los pies. Clasificación de las neuronas Para clasificar las diferentes neuronas que se encuentran en el cuerpo, se utilizan tanto sus características funcionales como las estructurales. A. Clasificación estructural. Las neuronas se clasifican en cuanto a su estructura, según el número de prolongaciones que afloran de su cuerpo celular en: 1. Multipolares 2. Bipolares 3. Unipolares
Tomado de Principios de Anatomía y Fisiología. Tortora
1. Las neuronas multipolares tienen generalmente varias dendritas y un axón. La mayoría de las neuronas situadas en el encéfalo y en la médula espinal son de este tipo, como todas las neuronas motoras. 2. Las neuronas bipolares tienen una dendrita principal y un axón. Se encuentran en la retina del ojo, en el oído interno y en el área olfatoria del encéfalo. 3. Las neuronas unipolares tienen dendritas y un axón que se fusionan para formar una prolongación continua que emerge del cuerpo celular. Estas neuronas se denominan más adecuadamente neuronas seudounipolares porque comienzan en el embrión como neuronas bipolares. Durante el desarrollo, las dendritas y el axón se fusionan en una prolongación única. Las dendritas de la mayoría de las neuronas unipolares funcionan como receptores sensoriales que detectan un estímulo sensitivo como tacto, presión, dolor o estímulos térmicos. La zona gatillo de los impulsos nerviosos en una célula unipolar se halla en la unión entre las dendritas y el axón. Los impulsos se dirigen luego hacia los bulbos terminales sinápticos. Los cuerpos celulares de la mayoría de las neuronas unipolares están localizados en los ganglios de los nervios craneales y espinales. Además de este esquema de clasificación, algunas neuronas reciben su nombre en honor al histólogo que las describió originalmente o por su forma o aspecto;
algunos ejemplos de ello son las células de Purkinje en el cerebelo y las células piramidales, de la corteza cerebral, que poseen cuerpos celulares con forma de pirámide. B. Clasificación funcional. En cuanto a su función, las neuronas se clasifican según la dirección en la que se transmite el impulso nervioso (potencial de acción) con respecto al SNC. 1. Las neuronas sensitivas o aferentes (af-, hacia; y -ferrente, transportado) contienen receptores sensitivos en sus extremos distales (dendritas) o se localizan inmediatamente después de los receptores sensitivos, que son células separadas. Una vez que un estímulo adecuado activa un receptor sensitivo, la neurona sensitiva produce un potencial de acción en su axón y éste es transmitido en el SNC, a través de los nervios craneales o espinales. La mayoría de las neuronas sensitivas tienen una estructura unipolar. 2. Las neuronas motoras o eferentes (ef-, lejos de) transmiten los potenciales de acción lejos del SNC hacia los efectores (músculos y glándulas) en la periferia (SNP), a través de los nervios craneales y espinales. Las neuronas motoras tienen una estructura multipolar. 3. Las interneuronas o neuronas de asociación se localizan fundamentalmente dentro del SNC, entre las neuronas sensitivas y motoras. Las interneuronas integran (procesan) la información sensitiva entrante proveniente de las neuronas sensitivas y luego producen una respuesta motora, al activar las neuronas motoras adecuadas. La mayoría de las interneuronas tienen una estructura multipolar