Periodo-metamorfico 681s2j

Periodo Metamórfico Hasta la clase pasada nosotros vimos que es lo que pasaba con el embrión durante el periodo metamórfico una vez que se pliega y se forman los somitos después de esto el embrión sigue evolucionando entra a lo que nosotros llamamos un periodo metamórfico, donde en realidad es en este periodo donde se van a terminar de formar los esbozos de todos los órganos que presenta un individuo al nacer. Las características de este periodo Metamórfico; que va aprox. Desde la 5° semana hasta la 8° semana y partir de aquí termina el periodo embrionario, comienza el periodo fetal; se caracteriza este periodo porque: Se va a empezar a formar la cara de este embrión, durante todo este periodo, que en realidad comienza en la 5° semana y se extiende hasta el periodo fetal. Este periodo se va a caracterizar porque: 1. se va a formar la cara y junto con la cara las fosas nasales y el cuello. 2. Se van a formar las extremidades 3. Va haber una involución de esta cola, y de esta forma isquiomorfica que tenían todos los embriones. En el periodo metamórfico ya uno puede identificar un embrión humano de un embrión de pollo, de ratón y de otros especímenes. Dentro de lo que va a ser el periodo metamórfico lo que nosotros vamos a ver con más detalle es la formación de la cara, de las fosas nasales y cuello. Comencemos entonces. En un P. metamórfico temprano nosotros encontramos un embrión con estas características, fíjense que siguen estando presentes todavía los arcos branquiales, aunque ya un poquito distintos, ya vamos a explicar porque, a lo que era en el periodo somítico. Empezamos a encontrar ya hay un crecimiento mayor de toda la parte cefálica de este embrión, ya encontramos claramente las vesículas ópticas, ya no es una placoda y encontramos también las extremidades tanto superiores como inferiores. La cola que ya está regresionada. En nosotros van a terminar formando toda la estructura dl cuello y la faringe, por eso en general a los mamíferos se los llama

Arcos faríngeos, si, y en los peces se los llama Arcos branquiales, branquias. Pero es lo mismo, es la misma estructura. Morfológicamente no se pueden distinguir, pero ambos nombres indican lo mismo. Al final del periodo metamórfico; y eso no implica que hemos terminado la formación de la cara sigo insistiendo; vamos a encontrar a un embrión ya menos curvado, con un desarrollo de las extremidades mucho mayor, la cola totalmente regresionada, y también, algo que no se ve mucho acá, que el cordón umbilical ya se va angostando. Y fíjense que los Arcos Branquiales o arcos Faríngeos ya no se divisan, ya éste embrión empieza a tener un cuello, una estructura más homogénea, por lo menos de una vista externa. Y lo que si se observa es una pequeña depresión aquí, en realidad esto lo vamos a ver la clase que viene, es el oído externo, si, el oído externo se origina a partir del 1° surco o hendidura branquial o faríngea. Vamos hablar en particular, o vamos a comenzar a hablar en realidad hoy porque vamos a terminar la clase que viene, hablar de lo que es el desarrollo de la cara y el cuello. En el desarrollo de la cara y del cuello en realidad se lo puede dividir, como para que vayan entendiendo, en dos grandes estructuras, a todo este desarrollo de cara y cuello van a participar: 1. Los arcos faríngeos 2. Toda la prominencia más cefálica que vamos a conocer como la prominencia Fronto-nasal. Estas son las dos estructuras que van a aportar al desarrollo de la cara y del cuello en nosotros. Ya vimos como se formaban los Arcos faríngeos, si, nos fuimos adelantando y dijimos que en esos arcos faríngeos se iban a terminar formando arterias, nervios y cartílagos. Vamos a ver cómo se van a formar estas estructuras dentro de estos bloques de mesodermo. Al comienzo del P. Metamórfico, lo que ocurre es una migración de las crestas neurales, sobre todo de las crestas neurales craneales. Van a migrar hacia lo que va a

ser la prominencia fronto-nasal y hacia cada uno de los arcos faríngeos esta es la Primera migración por parte de las crestas neurales. Pero también va a haber otra migración por parte de los somitomeros, se acuerdan de que cuando se formaban los somitas, habíamos dicho que por encima de la lámina pre-cordal hacia cefálico se formaban unas estructuras que se llamaban somitomeros. Esos somitomeros en realidad se necesitaban para el desarrollo del resto de los somitas esa es una de sus funciones, si ellos no se forman no va a haber desarrollo del resto de los somitas. Pero también ellos, en este P. metamórfico, van a migrar hacia los arcos branquiales. Eran siete somitomeros, los siete en realidad 6, migran hacia los arcos faríngeos y uno va a migrar hacia la parte de este proceso fronto-nasal y se va a ubicar cerca del ojo formando los miotomas pre- ópticos. Entonces si uno hace un corte de un embrión seria una cosa así, uno tiene el tubo neural, la cresta neural que está en verde, las células de la cresta neural que van migrando, uno tiene el intestino, la aorta dorsal, y fíjense que a partir de la aorta dorsal se van a ir saliendo vasos que son los que vamos a llamar los arcos aórticos y todo eso va a conectar con el tronco de salida del corazón, este corazón que todavía s un corazón tubular y que no se plegó. Si uno hace como una disección más fina de las estructuras se va a encontrar con esto, para que se ubiquen este es el mesencéfalo, el tubo neural, este va a ser el prosencefalo, y el rombencefalo que habíamos visto que el rombencefalo empieza a segmentarse, es una de las estructuras que más se segmenta en el tubo nerural, en mucho menor medida el prosencefalo y casi nada el mesencéfalo en cuanto a segmentación. El rombencefalo va a formar 7 segmentos, al igual que los somitomeros, siete somitomeros, llamados rombomeros. Paralelo a esto junto con esto está la cresta neural y fíjense que la cresta neural llega desde lo que va a ser el prosencefalo mesencéfalo y casi todo el rombencefalo y parte de la medula espinal anterior; bueno por debajo tenemos a la notocorda y también encontramos a este mesodermo para axil que se iba air delaminando en : 1)lo somitomeros, los 7 somitomeros previos, y de ahí el resto de los somitas, 2) Aorta dorsal 3) La faringe, que

ya empieza a tener esta forma regular dado por el crecimiento del mesenquima y de este mesodermo, por lo tanto van a ir formando las bolsas faríngeas y 4) Los crecimientos mesodérmicos como tales que forman los arcos branquiales. La migración de las crestas neurales se va a dar en paralelo con la migración de las rombomeras, fíjense que tanto las crestas neurales como las rombomeras como los somitomeros van a ser toda su estructura las que van a ir migrando, para colonizar si se quiere, a estos bloques de mesodermo que forman los arcos branquiales. Pasa algo muy particular con respecto a la migración de las rombomeras, no todas las rombomeras van a migrar hacia los arcos branquiales. Las que si van a migrar son: - La rombomera 2 que migra hacia el Primer arco branquial - La rombomera 4 que migra hacia el segundo - La rombomera 6 que migra hacia el tercero. Las rombomeras 3 y 5 no van a dar ningún aporte a los arcos branquiales. Lo interesante es que parte de las crestas neurales que están migrando algunas de ellas llegan directamente a los arcos branquiales y otras hace estaciones de relevo en estos rombomeros. La crestas neurales juntos con los rombomeros van a dar origen a los nervios a los pares craneales la migraciones las crestas neurales, solo las que migran directamente al mesodermo de los arcos branquiales son las que van a dar origen a los cartílagos y post a los huesos, son tan indiferenciadas que son células que van a tener la capacidad de originar los cartílagos y huesos de la cara. Las células de la cresta neural que migran directamente a los arcos branquiales. Hay como 2 oleadas de migración una que es directamente a los arcos branquiales que van a tener la capacidad de diferenciarse para dar origen a los cartílagos y a los huesos de la cara posteriormente. Y hay otro grupo de células de la cresta neural, que si bien su fin último va ser llegar al mesodermo de los arcos branquiales, hacen una posta de relevo si se quiere, llegan a las rombomeras y junto con

ellas van a migrar ahora hacia los arcos branquiales para formar los pares craneales, los nervios. Vamos a ver como hacen estas células de la cresta neural para originar los cartílagos y los huesos, son estas células de la cresta neural las que van a migrar directamente hacia el mesodermo de los arcos branquiales en particular las cell. De la cresta neural ubicadas a la altura de la rombomera 2 van a actuar sobre el primer arco braquial dando origen a un cartílago muy particular llamado cartílago de mekel. En particular las células de la cresta neural que están ubicadas como a la altura de la rombómera 2 (color rosado) van a actuar sobre el primer arco branquial, dando origen a un cartílago muy particular que se llama cartílago de meckel, no solo el cartílago de Meckel sino que va a dar origen a dos de los huesosillos del oído como son el martillo y el yunque ellos van a derivar del primer arco branquial. Para que esas células de la cresta neural sean capaces de dar origen a este cartílago empiezan a expresar un factor de crecimiento que es el factor de crecimiento fibroblástico tipo 8. Por la activanción génica diferencial a nivel de rombomera 4, en ese sector se empieza a expresar un gen de una gran familia de genes que están muy involucrados en la diferenciación del embrión y la segmentación que son los genes HOX, la expresión de este gen hace que en realidad se inhiba la expresión del factor de crecimiento fibroblástico tipo 8, esto genera que en el segundo arco branquial degenere también un cartílago (en particular el gen HOX 2), que es el cartílago de Reichert, no solo el cartílago de Reichert sino que también uno de los huesosillo del oído como es el estribo, la apof. Estiloides y el hueso hioides, ellos derivan entonces del segundo arco branquial. El tema es que las células de la cresta neural también dan origen al resto de los cartílagos y huesos de la cara (ya sea de origen endocondrial o de origen dérmico, o sea intramembranoso) y eso se da por la expresión de este gen HOX 2 y esas inducciones en este mesodermo.

En particular qué huesos van a derivar de qué arco faríngeo, el cartílago de Meckel que luego va a terminar formando el hueso de la mandíbula, el martillo y el yunque derivan del primer arco branquial, el estribo, el proceso estiloides y el cuerpo mayor del hioides van a derivar junto con el cuerpo del hioides del segundo arco branquial, parte del estiloides va a empesar a degenerar y va a generar el ligamento del estilohioideo, este se origina también del segundo arco branquial, el tercer arco branquial va a originar el cuerno mayor del hioides, y entre el cuarto y el sexto va dar origen al cartílago tiroides y al cartílago cricoides. Orígenes de los nervios craneales De la rombómera dos se va a originar junto con las crestas neurales el trigémino, que va a tener una rama maxilar, una rama oftálmica y una rama maxilar inferior. A partir de la rombómera 4 se va originar el facial. A partir de la rombómera 6 se va a originar el nervio glosofaríngeo y el vago. Si uno hace una comparación entre un embión humano y un embrión de pollo fijense que nos en realidad participa en la formación de los pares craneales la rombómera 2, 4 y 6 ( y 7), a diferencia de lo que ocurre en el pollo que la rombómera 1 si migra y es capaz de formar pares craneales, ( solo para ver que evolucionamos de manera distinta).

Bien Falta que se diferencien otras estructuras a partir de estos arcos branquiales como son los arcos aórticos, y a partir del mesodérmo propiamente tal que forma el arco branquial la musculatura, junto con los somitómeros que estaban migrando, los somitómeros una vez que colonizan a ese mesoderma de los arcos branquiales inducen la diferenciación de todo ese mesordermo en músculo.

Del primer arco faríngeo se diferencian los músculos de la mandíbula, del piso de la boca, los músculos del oido y del paladar blando. Del segundo arco los músculos de la expresión facial, los músculos de la mandíbula y del cuello superior. Del tercer arco el estilofaríngeo. Del cuarto los constrictores de la faringe y las cuerdas vocales. Del quinto y sexto los músculos intrínsecos de toda la laringe. Vamos a ver como se forman los arcos aórticos derivan a partir de las aortas dorsales. Cuando el embrión se pliega en realidad las aortas se fusionan excepto a la altura de los arcos branquiales en la parte cefálica, ahí siguen siendo dos, a partir de estas aortas dorsales (a partir de un proceso de angiogénesis) van a generarse vasos sanguíneos que van a atravesar cada uno de estos arcos faríngeos, van a terminar juntándose estos vasos por detrás de los que va a ser la faringe envolviéndola completamente, en esta estructura que es el tronco arterioso. Una vez que se forman en realidad van a empezar a dar muchos derivados, el desarrollo de sist arterial y venoso es horrendo Lo que importa es que hay que fijarse como van evolucionando, en general los arcos aórticos según primero y segundo los derivados que van a dar son muy pequeños y van a formar parte mas que nada de las arterias maxilares, los que van a quedar van a ser los que van a terminar formando la carótida externa e interna, esto es como va a evolucionando el tronco arterioso formando el callado de la aorta mas adelante. Después lo veremos con más detalle

Productos finales arcos faríngeos

Del primer arco faríngeo se obtiene como producto final la rama maxilar de la arteria carótida. Del segundo arco las arterias hacia la región del oído, la arteria córtico timpánica en el adulto que en el embrión es lo que se llama la arteria estapedia. Del tercer arco faríngeo la art carótida común. Del cuarto, el arco derecho e izquierdo da productos distintos: Del izquierdo, el arco de la aorta. Del derecho la parte proximal de la art subclavia. El quinto arco degenera por completo. El sexto arco va ductus arterioso y las raíces de las art pulmonares. (Aparte) La forma de la cara propiamente tal va a estar comandada en parte por el proceso fronto nasal y el mesodermo de estos arco faríngeos. A la cuarta semana del periodo somítico en una vista frontal nos encontramos con un proceso fronto nasal, dos procesos mandibulares porque todavía no están fusionados, y un proceso maxilar. Todo esto va a estar encerrando a la futura boca que se llama estomodeo (cavidad) Al final del periodo somitico, cuarta semana y al comienzo de la quinta, recuerden que hay una membrana bucofaringea, esta se empieza a disgregar aprox, El día 26, y a partir de ahí va a haber una comunicación del embrión con todo lo que va a ser el aparato digestivo primitivo, se necesita que se rompa esta membrana porque recuerden que el embrión esta metido en una cavidad con líquido amniótico, y nosotros deglutimos líquido amniótico con el fin de empezar nuestros riñones a filtrarlo , mucho

de nuestros órganos se ponen en funcionamiento en la etapa embrionaria entonces el mismo líquido amniótico ayuda a nutrir el embrión aparte de los nutrientes que llegan de la placenta y cordón umbilical, principalmente el líquido amniótico ayuda a la maduración de nuestros riñones con proceso de filtración, o sea ayuda a la maduración del sist digestivo y renal. En la cuarta semana ya empezamos a observar que el primer arco faringeo comienza a dividirse, en dos, dando origen a lo que va a ser el proceso mandibular y al proceso maxilar, estas dos estructuras se observan desde el comienzo de la quinta semana.

quinta semana De manera muy lateral vamos a observar las placodas nasales, son dos elevaciones mesodérmicas.

Las placodas nasales comienzan a acercarse hacia la línea media. Los procesos mandibulares comienzan a acercarse hasta que se fusionan en la parte central. Después de formarse las placodas estas comienzan a invaginarse, (al igual que las ópticas y óticas), originando dos estructuras el proceso nasal lateral y el proceso nasal medial. Durante todo el transcurso de la sexta semana las fositas (placodas que se transforman en fositas) cada vez se hacen más profundas originando la membrana bucofaringea que un primer momento separa la cavidad nasal de la bucal. Tanto el proceso maxilar como los procesos nasomedianos y naso lateral, ese mesodermo sigue proliferando y van a tender a unirse los tres. El naso lateral va a crecer hacia abajo para unirse con el proceso maxilar, lo mismo que el naso mediano, esto es entre la sexta y séptima

semana. Hasta que va a llegar un punto en que los dos procesos nasomedianos van a tender a fusionarse en la línea media, los procesos nasolaterales también a tender a fusionarse con los nasomediales y su vez los procesos maxilares van a tender a fusionarse con ambos procesos (nasolaterales y nasomediales). El tipo de fusión que se da aquí se conoce como fusión aparente. Fusión real: tengo dos estructuras, se juntan y las células de cada lado empiezan a interaccionar y terminan formando toda una estructura en común. Fusión aparente: Se juntan dos estructuras y el mesoderma empieza a juntarse y a crecer y eleva la última capa de células hasta que termina solamente una especie de sutura, de surco, así es como se fusionan los procesos mandibulares como los nasomediales y a su vez los nasolaterales con los nasomediales y con los maxilares. La falla en estos procesos de fusión es lo que va a originar el labio leporino y hasta paladares hendidos. Cuando se produce la fusión de los procesos nasomediales se forma una estructura nueva el proceso o segmento intermaxilar, se origina la porción media de la nariz, se forma el filtrum, que es la poción media del labio superior, y esta fusión no ocurre solamente en la parte exterior de la cara, también se va formar la parte media o premaxilar del maxilar superior, junto con la encía que va a originar a los 4 primeros incisivos todo eso involucra este segmento intermaxilar. Entonces tenemos parte media de la nariz y hacia atrás tenemos el premaxilar con la encía y 4 incisivos y más hacia atrás originará un triangulo óseo que es lo que va a formar el paladar duro, todo esto es consecuencia del proceso intermaxilar.

Por la fusión de los procesos maxilares con los procesos mandibulares, le vamos a dar forma a la boca, que le vamos achicando el tamaño.

El desarrollo de estos procesos nasomediales y nasolaterales en función de lo que es el proceso frontal propiamente tal permite que los ojos (cristalinos) se vayan acercando a la línea media.

Aprox. como a la décima semana una vez que se forma el segmento intermaxilar la membrana bucofaríngea desparece, y ahora va a quedar conectada las fosas nasales con la cavidad bucal. Mientras que va ocurriendo esto, paralelamente, en este mesodermo se comienza a desarrollarse a partir de lo que es el piso de el telencéfalo el bulbo olfatorio.

A la cuarta semana tenemos: el proceso fronto nasal, el proceso mandibular y procesos maxilares (origen a la parte superior de mejillas, parte lateral del labio superior). A la octava semana tenemos el proceso fronto nasal (origina nariz, parte central de labio superior, filtrum), inmerso en él tenemos a los procesos nasomediales (origina parte central de la nariz) y nasolaterales (origina alas de la nariz). Primer arco branquial origina proceso mandibular.

En un primer momento cuando se están fusionando los procesos maxilares con los naso laterales queda el surco nasolacrimal, ese surco debería luego cerrarse y transformarse en un conducto interno, pasa a veces en las malformaciones que quedan abiertos lo que se conoce como conducto nasolacrimal persistente.

De acuerdo a qué es lo que estuvo fallando en la fusión van a quedar distintas hendiduras anteriores.

En el A tenemos tendrimano una formación normal de la cara (habla de las diapos parece) En el B tendríamos una hendidura facial oblicua unilateral por la no fusión del maxilar con el nasomedial (puede ser uni o bi lateral). Caso F donde se produce hendidura media donde falla la fusión de los procesos nasomediales pero a su vez va asociado a un hipertelorismo que es una distorsión del crecimiento del mesodermo que hace que se ensanche la nariz, también los procesos nasolaterales, caso muy raro. Tambien se puede formar hendidura oblicua por falla entre el proceso maxilar y el proceso nasolateral con compromiso del conducto nasolacrimal (conducto nasolacrimal persistente), a veces se puede encontrar sin compromiso de los procesos maxilar y nasolateral. Hendidura facial inferior oblicua, debido a falla en la fusión del proceso mandibular. caso muy raro Macrosomía: falla en la fusión del proceso maxilar con proceso mandibular (incidencia media en la población) Boca muy grande. Hendidura lateral Microsomía: Boca muy pequeña, debido a fusión excesiva. En el piso de la faringe, por crecimiento mesodérmico empiezan a aparecer unas protuberancias, Por crecimiento del primer arco faríngeo aparecen 3 protuberancias: 2 llamadas prominencias linguales laterales, y una que es medial llamada tubérculo impar. Segundo arco también crece junto con tercero y cuarto ( se fusiona mesodermo de

los tres arcos ) dando origen a la cópula o eminencia hipobranquial, estructura impar. Del cuarto arco crece otra prominencia que es la prominencia de la epiglotis. Evolución Las prominencias linguales con el tubérculo impar, mesodermo se fusiona y crece dando origen al cuerpo de la lengua. El mesodermo del tercer arco branquial crece de manera desmedida y va a crecer por sobre el mesodermo del segundo arco branquial y va a empujar al mesodermo del cuarto arco branquial. La fusión del derivado del primer arco branquial con el derivado de la cópula esta dada por el surco Terminal. El derivado del cuarto arco faringeo origina la epiglotis. Justo en el vértice de la unión del surco Terminal que va a unir el cuerpo con la raíz de la lengua, queda un orificio el agujero ciego, que es por ahí de donde se origino en parte la glándula tiroides (Primera glándula endocrina que aparece en nuestro cuerpo). El epitelio que rodea al cuerpo de la lengua también empieza a diferenciarse, comienzan a aparecer las papilas gestatorias, entre la octava y décima semana se forman las papilas.

Inervación de la lengua Motora: nervio hipogloso mayor Sensitiva: nervio trigémino Raiz de la lengua se inerva a partir del vago, La glándula tiroides tiene un origen endodérmico, se origina a partir del piso de la faringe, empieza a crecer y atraviesa la lengua a través del agujero ciego hasta que se desprende, va creciendo en un primer

momento unida al conducto tirogloso, que posteriormente involuciona, finalmente la tiroides toma su posición final que es a la altura de la tráquea. La tiroides es la única glándula folicular que tenemos. ¿Como se forma la tiroides? El endodermo del piso de la faringe comienza a evolucionar y empieza a formar cordones de células, también aquí ocurre angiogénesis (formación de vasos sanguíneos), esos cordones celulares (agrupación de células) mientras que la tiroides crece y migra bajando por el conducto tirogloso, comienzan a agruparse forman cordones y luego estos cordones se aguecan formando pequeños tubitos con el tiempo estas células reciben determinados estímulos y comienzan a secretar el fluido coloidal por lo tanto forman glándulas tubulares de origen endodérmico.

Normalmente el conducto tirogloso tiene que degenerar, pero hay una relativa cantidad de gente que les queda un conducto tirogloso persistente que se opera y no hay ningún problema.