Seleccion Individual 644o38

GENÉTICA CUANTITATIVA LA SELECCIÓN INDIVIDUAL 1. Introducción Después de tratar la determinación genética de los caracteres y las relaciones entre ellos es el momento de abordar la cuestión de la mejora genética a través de la selección, que en esencia consiste en el establecimiento de unos objetivos y un método de evaluación genética de los individuos candidatos a la selección, acorde con los objetivos. El método de evaluación determina el criterio de selección, de tal modo que se seleccionan, es decir se dejan reproducir, para dejar descendientes en la siguiente generación, los mejore machos y hembras de acuerdo con el criterio de selección. En general el criterio de selección tiende a estimar directamente el valor aditivo del objetivo de selección o una variable estrechamente relacionada con él. Los métodos de selección, se diferencian entre sí, en función de que tengan objetivos simples o múltiples y en función de la información que utilizan para valorar genéticamente a los animales, es decir, para el cálculo del criterio de selección. Como introducción conceptual a esta materia trataremos primero la selección individual en la que el objetivo de selección es la mejora de un carácter concreto y el criterio de selección es el valor fenotípico individua l de dicho carácter. En consecuencia, los individuos a los que se permite reproducir son aquéllos que presentan el carácter de selección por encima de unos umbrales predeterminados. Como consecuencia de esta forma de actuar, la descendencia tendrá una frecuencia más alta de los alelos favorables que afectan al carácter y por ello la media del carácter en la descendencia será mayor a la media del carácter en la generación parental. A su diferencia se le llama respuesta a la selección y de su cálculo, evaluación y de los parámetros esenciales que definen la selección nos vamos a ocupar a continuación. 2. Presión de selección, intensidad de selección y diferencial de selección. Consideremos una población con media µ 0 para el carácter que queremos seleccionar y consideremos que una proporción de animales se selecciona para reproducirse en base a los valores de su fenotipo para dicho carácter. Llamaremos µ 0S al valor medio de los individuos seleccionados y diferencial de selección S, a,

S = µ 0S − µ 0 es decir, la diferencia entre la media de los individuos seleccionados y la media de la población a la que pertenecen. El diferencial de selección, se puede tipificar para hacerlo adimensional y por tanto comparable entre programas de selección que afecten a diferentes caracteres. La tipificación se hace dividiendo por la desviación típica fenotípica y el parámetro resultante se llama intensidad de selección, i

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i=

S σP

Cuando la distribución de los fenotipos es normal y si la selección es truncada, es decir se seleccionan los individuos con los mejores fenotipos, se puede calcular i en función de la proporción de individuos que se seleccionan entre todos los candidatos. A la proporción seleccionada, se le llama p o presión de selección. Para el cálculo de la relación entre p e i nos basaremos en la función de densidad de la distribución normal tipificada, pues i será la media de los valores tipificados de los individuos seleccionados. Si la función de densidad normal tipificada es,

1 − 12 x2 e 2η y si llamamos xp al valor de x tal que la probabilidad de valores mayores es p (xp sería el umbral de selección tipificado) ,y zp a la ordenada en xp de la función de densidad normal tipificada , tendremos que, z=

∞

∞ zp 1 1 − 12 x2 1 1 − 12 x2  i= ∫ e xdx = − e  = p xp 2 π p  2 η p  x p Este resultado es muy útil, pues conocido p se puede calcular i y xp . Con ellos, σ P y µ 0 se puede calcular S y el umbral de selección en la escala fenotípica, es decir el valor que deben superar los individuos para ser seleccionados.

En la tabla que sigue damos, para diversas presiones de selección y tamaño de población, las correspondientes intensidades de selección en función de p y del tamaño de población, pues cuando el tamaño poblacional (n) es pequeño, el valor dado por la fórmula anterior necesita una pequeña corrección que se tiene en cuenta en la tabla. p(%) 1 2 5 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100

n=10

n=20

1.54 1.27 1.06 0.89 0.74 0.60 0.45 0.32 0.17 0

1.87 1.64 1.33 1.11 0.93 0.77 0.62 0.48 0.34 0.18 0

n= ∞ 2.67 2.42 2.06 1.75 1.40 1.16 0.97 0.80 0.64 0.50 0.35 0.19 0

Como vemos en la tabla anterior, la intensidad de selección i no aumenta proporcionalmente a p. Así cuando se selecciona el 20% de los individuos con los

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valores superiores del carácter, i=1.40, pero si p=0.10, i=1.75, que es muy inferior al doble de 1.40. En la práctica real de la selección cuando se intenta seleccionar, como estamos considerando, mediante una truncadura superior raramente se consigue hacerlo perfectamente. A veces se tienen que considerar otros caracteres que exigen la eliminación de individuos previamente seleccionados. Otras veces, aunque el mejorador se concentre exclusivamente en el carácter objeto de selección, como por ejemplo, producción de leche en vacuno, problemas sanitarios o de fertilidad pueden obligarle a sustituir alguna de las vacas más productoras por otras que lo son menos. De z hecho, el valor calculado de la intensidad de selección, i = , se convierte realmente en p el máximo alcanzable, lo que significará que el avance real será menor que el máximo posible como veremos a continuación. 3. Predicción de la respuesta a la selección Como se ha explicado anteriormente la h2 se puede considerar, también, como el coeficiente de regresión del valor de la media de los padres sobre la media de la descendencia. De acuerdo con ello, la media esperada de la descendencia de los padres seleccionados será, µ1 = µ0 + h 2 (µ 0S − µ0 ) = µ 0 + h 2S = µ 0 + h 2iσ P

y la superioridad genética media de la descendencia respecto a la generación parental, avance genético ( ∆G ) o respuesta a la selección ( R ), será, R = ∆G = µ1−µ 0 = h 2iσ P = ih σ A = i σ Aρ AP

, pues h es también el coeficiente de correlación entre el valor aditivo y el fenotipo. El interés de la última expresión reside en que es la forma generalizable a otros métodos de selección, como veremos en temas posteriores. Se demostrará que si el criterio de selección es una variable I, la expresión anterior sigue siendo válida, sustituyendo ρAP por ρAI . Al coeficiente de correlación entre el criterio de selección y el valor aditivo del objetivo de selección se le llama precisión, y va a ser el parámetro diferenciador de los diferentes métodos de selección, siendo la precisión función, esencialmente, de la información que se considere para el cálculo del criterio. Es en este punto donde el mejorador puede tener más importancia y determinar programas de selección con más respuesta esperable que otros. La intensidad de selección no puede ser totalmente decidida por el mejorador, pues existen límites superiores determinados por el mínimo número de animales que hay que dejar como reproductores para que la población, en la que se realiza la selección, mantenga su tamaño constante. En especies polígamas la proporción retenida deberá ser mayor en hembras que en machos, y esta proporción se aproximará tanto más al límite posible conforme el manejo y la sanidad del rebaño permitan una producción mayor. La incorporación de técnicas reproductivas especiales, como la inseminación o la superovulación y transferencia de embriones (MOET), permiten, si están implementadas en el programa de selección, incrementar la intensidad de selección vía 3

machos y hembras respectivamente. El control del avance de la consanguinidad exige también un número mínimo de machos reproductores, que limitan igualmente la intensidad de selección posible. Otro límite puede radicar en que la elaboración del criterio de selección, como en los toros del vacuno lechero, requiere pruebas costosas como la prueba de progenie, lo que limita el número de animales en prueba entre los que hay que hacer la selección. Dado que la σ 2A es un parámetro poblacional, su valor viene dado y, por tanto, el mejorador poco puede hacer. En caracteres poligénicos, con el transcurso de la selección se llegará a una situación de desequilibrio de ligamiento negativo,- efecto Bulmer-, que reducirá un poco la varianza aditiva inicial y,a partir de ese momento, las reducciones esperables serán tanto menores conforme mayor sea el número de genes que determinan el carácter. 4. Intervalo generacional y respuesta por unidad de tiempo En la práctica, más que el avance genético por generación, es importante la respuesta anual. Si llamamos t al intervalo generacional, la respuesta por año será, Rt =

R i σAρAP = t t

El intervalo generacional es la media de la diferencia de edades entre padres e hijos o, equivalentemente, la edad media de los padres cuando nacen sus hijos. En caso de que la valoración de un animal se haga con más información que la de su propio fenotipo la precisión de la estima de su valor aditivo aumentará con la edad pues, si el carácter es repetible, tendremos más información del propio individuo y posiblemente de un número mayor de parientes. Este hecho nos va a aumentar la respuesta por generación, pero no es seguro que aumente Rt pues el intervalo generacional nos va a aumentar. En este sentido si no se modifica i, la mejor opción sería la que diese un mayor cociente entre la precisión y el intervalo generacional. Con el aumento de t es posible o no incrementar i. Por una parte conforme pasa el tiempo se van eliminando, por muerte u otras razones, animales reproductores, lo que tiende a disminuir la intensidad de selección posible, pero por otra, si con el incremento de t aumentan el número de hijos por reproductor que podemos mantener como candidatos a la selección, entonces i puede ser mayor. Dependiendo de la especie y de los recursos de los programas de mejora, el balance de las consecuencias contrapuestas que acabamos de discutir puede ser positivo o negativo. En general, suele ser cierto que en especies prolíficas nos conviene reducir t y correspondientemente aumentar la tasa de reemplazamiento, mientras que en las poco prolíficas interesa un incremento moderado de t, que es más que compensado por el incremento correspondiente de i. Dado que el mejorador no puede actuar sobre σ 2A , el programa de selección que mayor respuesta anual dé será aquel que tenga el máximo de, i ρAI t

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El máximo de esta expresión se suele dar para valores de t algo superiores a los i que maximizan . Por lo que respecta a la utilización de datos de descendientes para t mejorar ρAI , en general no compensa, por su enorme repercusión incrementando t, y suelen ser preferibles alternativas más rápidas de evaluación, aunque sean menos precisas. En temas posteriores se discutirá cuando la prueba de descendencia está justificada en un programa de selección. La utilización de datos de antecesores y colaterales aumentan la precisión y no aumentan t, únicamente pueden disminuir i, cuando la toma de datos sobre los colaterales exija el sacrificio del animal, como ocurre con algunas medidas de calidad de carne o canal, pues entonces se reduce el número de animales candidatos a la selección. 5. Intervalo generacional y respuesta en el caso de generaciones solapadas Una población se reproduce en generaciones discretas cuando los individuos de una generación únicamente se reproducen con los de su propia generación. En selección de aves, de conejos y en algunos casos de cerdos, las generaciones son, a veces, discretas. En muchas situaciones, cuando el programa de selección se apoya en datos y animales de explotaciones comerciales, o en muchos casos de núcleos de selección para facilitar el manejo, los individuos reproductores se van eliminando paulatinamente y concomitantemente van entrando los animales mejor valorados entre los disponibles. En esta situación los apareamientos se realizan entre los reproductores existentes, con independencia de la edad. El cálculo de la respuesta anual en esta situación exige analizar los criterios de selección e intervalos generacionales de las cuatro vías de transmisión de genes de padres a hijos. Es decir, se distingue en la forma de seleccionar, 1. los padres de los machos , 2. los padres de las hembras, 3. las madres de los machos, o 4. las madres de las hembras Según la especie y el carácter cada una de las anteriores vías pueden diferenciarse por la precisión de la evaluación, que llamaremos ρAI j , para la vía j, por su intensidad de selección ij y por el intervalo generacional de esa vía, que llamaremos tj . Puede demostrarse, pero queda fuera de este curso, que Rt , tras un período inicial, alcanza un valor constante tanto para los machos como para las hembras reproductoras. Si llamamos R(j) a la superioridad genética de los animales que se seleccionan en la vía j frente a los candidatos a ser seleccionados, se cumple la siguiente relación, R ( j) = i jσ AρAI j Así, por ejemplo, en vacuno lechero se realiza para la selección tanto de los padres de las futuras hembras (vía 2), como de los futuros machos (vía 1) una prueba de progenie, que esencialmente determina la precisión, si bien para la vía 2 la intensidad de selección es menor que para la vía 1, pues en aquélla se necesitan más machos que en ésta. Puede ocurrir que en la vía 1 se quiera más precisión que en la 2, lo cual exige aumentar el intervalo generacional de esa vía.

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La respuesta anual en la situación de equilibrio, Rt , se calcula del siguiente modo, Rt =

R (1) + R( 2) + R (3) + R ( 4) t1 + t 2 + t3 + t4

Aceptado el estado de equilibrio, vamos a demostrar gráficamente la fórmula anterior. Para ello llamaremos At (U) al valor genético medio de los machos nacidos en el momento t y At (T) al de las hembras. Bajo la hipótesis de Rt estable ambos valores siguen, a lo largo del tiempo, rectas de pendiente Rt , At (U)=a+tRt y At (T)=b+tRt At

At (U) At (T) R(1)

R(3)

Rt

t-t3

t-t1

t

Como ya sabemos y se pretende representar en la gráfica, el valor genético esperable de los hijos es el promedio del de los padres. En concreto los machos nacidos en el momento t son hijos de machos nacidos anteriormente, en promedio en el momento t- t1 y con una superioridad sobre sus coetáneos de R(1). Las madres de los machos nacidos en el momento t, de promedio nacieron en t-t3 y la superioridad sobre sus coetáneas es R(3). Es decir, At (U)=0.5(A t − t1 (U)+R(1)+A t − t3 (T)+R(3)) y, similarmente para las hembras nacidas en el momento t, At (T)=0.5(A t − t 2 (U)+R(2)+A t − t 4 (T)+R(4)) luego,

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1 1  a + ( t − t 1) R t + R (1) + b + ( t − t 3 ) R t + R( 3) + (a + b ) + tR t =   2 4  a + ( t − t 2 ) R t + R ( 2) + b + ( t − t 4 ) R t + R ( 4) 

que se simplifica a la fórmula que queríamos demostrar. 6. Evaluación experimental de la teoría de la sele cción Intentando ser conciso en el tratamiento de esta cuestión, podemos decir que los resultados de las experimentos con animales de laboratorio, en su concordancia con las predicciones de la teoría dependen esencialmente del tipo de caracteres y de su relación con la aptitud reproductiva. En caracteres sin relación, o con escasa relación con aquélla, la predicción de la respuesta permanece esencialmente válida para un número no muy largo de generaciones. Para predicciones a más largo plazo, a finales de los ochenta se ha desarrollado teoría que tiene en cuenta el efecto Bulmer y el efecto de la consanguinidad sobre la varianza aditiva, que permite predicciones a más largo plazo. En caracteres inicialmente neutros respecto a la aptitud reproductiva, en el curso de la selección pueden adquirir una relación negativa. Así se ha visto en una experiencia de selección por longitud de pata en gallinas y en líneas de selección de conejos y codornices por velocidad de crecimiento. La suspensión de la selección en estos casos suele ir acompañada de una recuperación de los caracteres reproductivos. Los caracteres que están más relacionados con la aptitud reproductiva suelen desviarse más ampliamente de las predicciones pues en la teoría no se ha tenido en cuenta el efecto de la selección natural, es decir el hecho de que no todos los individuos que se seleccionan tienen la misma capacidad para dejar descendientes. Esto, en el fondo, se traduce en que el diferencial de selección realizado es distinto del esperado y para tener en cuenta este efecto la media de los individuos seleccionados, µ 0S , se debiera calcular no como una simple media sino como una media ponderada en la que el fenotipo de un individuo seleccionado se pondera por el número de hijos que realmente deja a la generación siguiente. Un resultado inesperado de los experimentos de selección ha sido la asimetría de la respuesta en experiencias de selección divergente, cuando se seleccionan a la vez dos líneas, una para incrementar el carácter y otra para disminuirlo. Varias pueden ser las causas de la asimetría. Una causa puede ser la presencia de la selección natural que, como acabamos de explicar, puede favorecer la selección en un sentido y oponerse a la selección en sentido contrario. Problemas de cambio de varianza fenotípica asociados a la media pueden ser responsables también de diferencias en los valores absolutos de diferencial de selección en función de la dirección. En las líneas de aumento del carácter, si la varianza se relaciona con la media, al aumentar la varianza son posibles mayores diferenciales de selección que en el caso opuesto. La asimetría puede estar causada también por la dominancia dirigida o por las frecuencias génicas asimétricas. La dominancia dirigida se produce cuando todos o la mayoría de los genes que influyen en el carácter son dominantes en una dirección, como sería el caso cuando los alelos que determinan aumento de tamaño fuesen dominantes frente a los que determinan disminución. La asimetría de las frecuencias génicas se da, por ejemplo, cuando la frecuencia de los alelos que actúan en una dirección es ya alta y, consecuentemente, los

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progresos subsiguientes en esa dirección van a ser menores que en la contraria. Recordemos la relación de las frecuencias génicas con la varianza aditiva. La situación actual de la mejora genética de las especies domésticas es que básicamente se realiza a través de la teoría de la selección que explota la variación genética, esencialmente la aditiva, ayudada en más o menos grado por los conocimientos de la genética molecular. Actualmente hay un esfuerzo investigador considerable en la detección de genes individuales con una contribución importante a la variación genética de los caracteres cuantitativos (QTLs) y su relación con genes marcadores que pueden facilitar y aumentar la precisión de los métodos de evaluación. Conforme el genotipado para decenas de miles de marcadores es más sencillo y barato, mayor importancia está recibiendo las alternativas de selección basadas en la información genómica. 7. Evaluación de la respuesta La expresión de la respuesta dada en el apartado tercero de este tema, como diferencia entre las medias de la generación resultante de la selección ( µ1 ) y la media de la generación en que se ha realizado la selección (µ 0 ), es adecuada para plantear el cálculo de la respuesta esperable y supone que el cambio de las medias se ha debido exclusivamente al cambio en los genotipos, mientras que los efectos ambientales han permanecido iguales. En la práctica esto no ocurre así y el cambio de la media entre dos generaciones se debe a cambios en el ambiente y cambios en los genotipos. Por tanto, la evaluación real de la respuesta a la selección exigirá comparaciones coetáneas de poblaciones genéticamente diferentes cuyas diferencias se deberán exclusivamente a diferencias genéticas. Esto se puede conseguir manteniendo a lo largo del tiempo poblaciones genéticamente estables bien por congelación de embriones o de semen, que se descongelan en el momento de la comparación, o reproduciendo, sin selección, una población de suficiente tamaño para minimizar la deriva genética que es lo que se llama población control. El mantenimiento de poblaciones control en animales domésticos no siempre es factible por el costo. El semen y los embriones congelados pueden ser alternativas que abaraten cuantiosamente la evaluación del progreso genético. Si llamamos P t y C t , a la media del carácter objeto de selección, en la generación t, en la población seleccionada y control respectivamente, la respuesta conseguida en el conjunto de las t generaciones sería, Rˆ ( t ) = ( P t − Ct ) − ( P0 − C0 )

La estimación de la respuesta será tanto más precisa, conforme la varianza de Rˆ ( t ) sea menor. Esta será tanto menor conforme menor sea la interacción genotipo ambiente, cuanto más precisa sea la estima de las medias correspondientes, lo que es función del número de individuos medidos y de su parentesco; y cuanto menor sea la deriva genética de la población control. La minimización de la interacción genotipo medio puede conseguirse intentando mantener el medio lo más estable posible y constituyendo la población control con un origen común a la población seleccionada. La deriva genética de la población control va a depender del número efectivo de dicha 8

población. Si la población seleccionada es también pequeña, habrá que tener en cuenta, igualmente, su deriva genética. Pueden darse situaciones en las que el establecimiento de la población control exija reducir los efectivos de la población a seleccionar, en tal grado, que su repercusión sobre la varianza de Rˆ ( t ) llegue a cuestionar la utilidad del control. La eficacia puede mejorarse si en lugar del control se establece otra línea que se selecciona en dirección opuesta, pues se tiene la ventaja de mantener la misma varianza de Rˆ ( t ) que con el control, pero el valor esperable de Rˆ ( t ) , al ser la suma de la respuesta esperable en cada una de las líneas, se duplica y, por tanto, la potencia del diseño, para probar que la respuesta es significativa, aumenta. No obstante razones prácticas, como la falta de interés del cambio en la dirección opuesta y los problemas de asimetría de respuesta, que hemos comentado anteriormente, pueden desaconsejar la selección divergente. Actualmente la metodología de los modelos mixtos, el método BLUP, que se explicará en un próximo curso, permite evaluar genéticamente a todos los individuos que han formado la población a lo largo de las generaciones de selección. De este modo podemos tener las medias de las valoraciones genéticas de los individuos en función de su año de nacimiento, siendo la variación de estas medias en función del tiempo un indicador del progreso genético. El método considera globalmente, tanto el hecho de que haya apareamientos repetidos en el curso del tiempo, como que los animales puedan tener varias medidas del carácter, como las relaciones de parentesco entre todos los animales. El problema de esta metodología es su dependencia de la bondad del modelo que se utiliza para explicar las observaciones del carácter y de los parámetros genéticos considerados, como la heredabilidad o la repetibilidad. PROBLEMAS 1. En una población de vacuno de carne el crecimiento diario es de 900 gr. Los novillos y las terneras seleccionadas para la reproducción promediaron 1260 gr y 1000 gr, respectivamente de velocidad de crecimiento diario. Si la h2 de este carácter en la población es 0.60, ¿cuál será la respuesta esperada y cuál la velocidad de crecimiento diario esperado en la descendencia? 2. En un rebaño de vacuno el peso medio de los animales al año de edad fue 360 kg. Los pesos se corregían por el efecto sexo y se referían a base novillo. Los pesos medios de los novillos y novillas seleccionados para la reproducción, referidos a base novillo, fueron 450 y 371 kg respectivamente. El peso corregido de la descendencia fue 380 kg. ¿Cuál es la h2 aparente del carácter? 3. En un rebaño, en el que el peso medio a los 210 días fue 180 kg, se seleccionaron para la reproducción el 50% de las mejores novillas y el 5% de los mejores novillos. ¿Cuál es el diferencial de selección para cada sexo , sabiendo que la desviación típica fenotípica del carácter es 20 kg.

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4. La tabla que sigue da las fechas de nacimiento de los padres de los terneros nacidos en 1990. Calcule el intervalo generacional para cada sexo: Ternero nº 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Padre 85 83 85 83 86 86 86 87 87 85 Madre 86 82 84 85 86 83 80 85 87 85 5. ¿Cuál sería el progreso genético esperado en un rebaño de vacuno de carne cuyo peso medio al año de edad, corregido a base novillo, es de 360 kg, si los pesos corregidos de novillos y novillas seleccionados fueron respectivamente 472 y 382 kg? Asumir que h2 es 0.6 y el intervalo generacional 4.5 años. 6. ¿Qué intensidad de selección se realiza en un carácter, cuando se selecciona el 5% de los mejores padres y el 80% de las mejores madres para ese carácter? 7. La producción de leche por lactación se estimó en 0.5 en una población de vacuno lechero, siendo la desviación típica fenotípica 1125 kg. En un programa de mejora de la producción de leche por lactación, en el que se practica la inseminación artificial, pueden obtenerse incrementos en la respuesta si se realiza el control del sexo (obtención de ternero o ternera, según se desee) y la transferencia de embriones (superovulación de las vacas mejores y transferencia a receptoras de hasta 10 embriones). Calcular el progreso genético anual para cada tipo de programa de acuerdo a las presiones de selección que se dan a continuación. Se asume que la precisión de la evaluación del valor aditivo y el intervalo generacional no cambia con el tipo de programa. Tabla1. Precisió n e intervalo generacional según vía de transmisión. Padre de los toros(TT), padre de las vacas(TV), madre de los toros(VT) y madre de las vacas(VV). TT TV VT VV Precisión .79 0.79 0.65 0.65 Intervalo generacional 5 5 7 7 Tabla 2. Presiones de selección según tipo de programa y vía de transmisión. Tipo de programa TT TV VT I.A. 0.04 0.20 0.06 I.A. y control del sexo 0.04 0.20 0.03 I.A. y transferencia 0.04 0.20 0.01 I.A., control del sexo y transferencia 0.04 0.20 0.005

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VV 0.90 0.45 0.10 0.05

GENÉTICA CUANTITATIVA LA PREDICIÓN DEL VALOR ADITIVO 1. La selección individual y la predicción del valor aditivo Se sabe que, cuando los apareamientos son al azar, la parte más importante que los padres transmiten a su descendencia es la mitad de su valor aditivo, que llamamos valor de mejora del individuo. El mismo hecho queda reflejado, en la covarianza padre-hijo, cuya componente más importante es la mitad de la varianza aditiva. Los comentarios anteriores nos permiten comprender que muchos de los métodos de selección existentes lo que en el fondo pretenden es estimar el valor aditivo de los individuos candidatos a la selección, seleccionando como reproductores aquéllos con mayores estimas del valor aditivo. La diferencia entre unos métodos y otros radica en que el objetivo de mejora sea uno o varios caracteres, y en que la información para estimar el valor aditivo de los candidatos a la selección se base en, • datos del propio individuo del carácter o caracteres objeto de selección o a otros caracteres si se hace selección indirecta, • datos de individuos emparentados, bien sean ascendientes, colaterales o descendientes, o • datos de los dos tipos indicados anteriormente. En definitiva, la información que se utiliza para la estimación de la valoración genética de los individuos a seleccionar se traduce en el cálculo para cada individuo de un valor llamado criterio de selección, que generalmente llamaremos I, sobre el que tomaremos las decisiones de selección, eligiendo la fracción p de los individuos con mayores valores de él. En la selección individual el criterio de selección es el valor fenotípico P del carácter objeto de selección. En ella el valor fenotípico pretende ser un indicador del ˆ del valor aditivo es, valor aditivo. En realidad, la estima A Aˆ = h 2 ( P − µ )

dado que h2 vimos que era el coeficiente de regresión del valor aditivo sobre el valor fenotípico. ˆ resulta evidente que los individuos De la expresión que acabamos de dar para A ˆ son los que tienen mayor valor de P y, por tanto, en la selección con mayor valor de A ˆ o P. individual es equivalente mantener como criterio de selección A

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Aunque ya se ha deducido la fórmula de la respuesta a la selección individual en el tema anterior, resulta instructivo volverlo a hacer a través de la consideración de las estimas de los valores aditivos. ˆ , al valor fenotípico, aditivo y estima del valor aditivo Si llamamos Pi, Ai y A i del individuo i, podemos escribir, ˆ + r = h 2 (P − µ) + r Ai = A i i i i

siendo ri el residual de Ai no explicado por la regresión. Por tanto, ˆ , r ) = 0 y E (r ) = 0 cov( A i i i

Si llamamos A ( U ) y A ( T ) , a los valores aditivos medios de los machos y de las hembras seleccionadas, la media de los hijos obtenidos por apareamientos al azar de los anteriores, es decir la respuesta R a la selección será, 1 (A ( U ) + A ( T )) 2 pero, si la población es infinita, r = E (ri ) = 0 y R = µ1 − µ 0 =

ˆ ( U ) = h 2 (P ( U ) − µ ) = h 2S( U ) A( U ) = A 0

siendo, S(U) el diferencial de selección conseguido vía machos. Similarmente, A ( T ) = h 2S( T )

y R = h2

1 (S( U ) + S( T )) = h 2S 2

fórmula que ya conocíamos. Antes de tratar el modo de estimar Ai, cuando la información que se dispone para predecirlo es distinta a la estricta del valor fenotípico, Pi, lo que es la base de los distintos métodos de selección basados en la varianza aditiva, conviene indicar que la mejora genética dispone de otros métodos. Con éstos se pretende aprovechar, además de la variación aditiva, la variación dominante y epistática. Realmente, la practicabilidad de los métodos que permiten aprovechar extensamente la variación epistática es muy escasa, por no decir nula, cuando se trata con poblaciones de animales domésticos, pues para aprovecharla sería necesario disponer de colecciones extensas de líneas muy consanguíneas. En razón a ello, nos limitaremos en los últimos temas de este curso a explicar la forma de aprovechar la variación no aditiva en base a, • cruzamientos entre poblaciones o líneas poco consanguíneas, • la selección de los cruzamientos, y 12

• los métodos de mejora de las poblaciones o líneas, con el objetivo de mejorar los cruzamientos en que intervienen. 2. La predicción por regresión en un contexto general En la mayoría de las situaciones, en lugar de disponer sólo de Pi, valor fenotípico, como predictor del valor aditivo del individuo i, se dispone de más información relevante para mejorar la predicción. Por ejemplo, cuando en cerdos o conejos se pretende evaluar las hembras por el tamaño de camada, información relevante al respecto es, • el conjunto de datos de las camadas de la hembra • los datos de las camadas de su madre • los datos de las camadas de sus hermanas En general, podemos llamar x al vector que reúne los distintos elementos que van a utilizarse como predictores para estimar A, valor aditivo. El problema consiste en hallar una ecuación de regresión múltiple en que A sea la variable dependiente y x el vector de variables independientes. En el cálculo que sigue, suponemos que los predictores están centrados, es decir, E(x)=0. Por tanto la cuestión es hallar el vector b tal que,

Aˆ = I = b ′x La determinación de b es a través de la condición mínimo cuadrática, ˆ ) 2 = E( A − b ′x) 2 = mínimo E (A − A

Derivando respecto a b , e igualando a cero, tenemos, − 2 E( A − b ′x) x ′ = 0

y como x y A están centrados, E (A x′) = cov( A , x′)

vector de covarianzas entre el valor aditivo del individuo y el vector utilizado para su predicción, y E (xx′) = V

matriz de varianzas covarianzas de los predictores. De acuerdo con la nomenclatura anterior, la ecuación de la derivada se escribe,

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b′V = cov( A, x ′)

luego, b′ = cov( A, x′) V −1 ˆ ) para un individuo con un vector x de y el índice I, estimador del valor aditivo (A predictores, es,

I = b ′x Si se realiza una selección truncada en base a los valores superiores de I, la respuesta esperable será, R = β A / I SI siendo SI el diferencial de selección en I, y β A / I el coeficiente de regresión de A sobre I. Teniendo en cuenta que, βA/ I =

cov( A, I ) cov( I + r , I) σ 2I = = 2 =1 σ 2I σ 2I σI

ya que la covarianza entre la estima y el residual , cov(I,r) es cero. Entonces,

R = S I = i σI siendo, como ya sabemos, i la intensidad de la selección y σ 2I la varianza del estimador del valor aditivo. Es conveniente, por tanto, calcular σ 2I . σ 2I = E( I 2 ) = E( IxI ′) = E( b′xx ′b) = b ′E (xx′)b = b ′Vb que teniendo en cuenta el valor de b, también se puede escribir ,como, σ 2I = cov( A, x ′) V −1 cov( A, x) Como ejemplo de lo anterior vamos a estudiar el caso en que x tiene dos componentes, valor fenotípico del individuo, P, y el valor fenotípico de su padre P S . En este caso, si llamamos µ y µ S respectivamente a las medias de la población de hijos y de padres,

 P −µ  x= ; cov( A, x ′) =  σ 2A    PS − µ S 

 2  σP 1 2 1  2  ; V = σ A  = σ A 1 1 2  2   2  σA 2

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1 2 σ 2 A  σ 2P  

V −1

  1 σ =  1 1 σ 4P − σ 2A − h 2  2 4 2 P

1  − h2 2  1  

σ 2P σ 2A b′ = cov( A, x ′) V −1 = 1 σ4P − σ2A 4 y por tanto el índice será, ˆ = I=A

 1 1   1  2   1 2 − h  2

−

1 2 h 2 2 2  = 4h  4 − h  4  1  4−h  4 

1− h2  2 

h2 2h2 2 ( 4 − h )( P − µ ) + (1 − h 2 )( PS − µ S ) 4 4 4−h 4−h

Puede verse que el cociente de las dos componentes de b, es

b1 4 − h2 = ≥2 b 2 2(1 − h 2 ) y tanto mayor que 2 conforme la h2 es mayor, lo que significa que el valor de la información del padre, en presencia de la del hijo, va disminuyendo conforme la h2 aumenta. 3. Error típico e intervalo de confianza de la predicción De acuerdo con lo expuesto en el apartado anterior, ˆ +r A=A

siendo ˆ , r ) = 0 , como ya se indicó. cov( A ˆ o I en torno a su verdadero Es importante conocer la varianza del predictor A ˆ esté próximo a A. valor A, pues cuanto menor sea, mayor será la probabilidad de que A Dicha varianza la podemos calcular como,

ˆ )2 = σ 2 E (A − A r

que es la varianza de los residuales. Si interpretamos la fórmula anterior en el sentido de ˆ con una varianza que el verdadero valor A, puede oscilar en torno a la predicción A 2 ˆ , σ r , en la gráfica que sigue, asumiendo normalidad, la media sería el valor estimado A la varianza σ 2r y en las abcisas se representa A.

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0,4 0,3 0,2 0,1 0 -5

-3

-1

1

3

5

A σ r se le llama error típico de la predicción. Si aceptamos la distribución ˆ , que en función de anterior, podemos construir intervalos de confianza , en torno a A σ r y de factores multiplicativos t (α ) (abcisas de la distribución normal tipificada a las que corresponde una probabilidad α de valores de la distribución comprendidos entre t (α ) y + t (α ) ) tengan una probabilidad α de contener el verdadero valor. El intervalo ˆ , sería, de A para una estima A Aˆ ± t ( α)σ r

A título indicativo, podemos dar algunos valores de t (α ) . α t (α ) 0.5 0.67 0.6 0.84 0.68 1.00 0.7 1.04 0.8 1.28 0.9 1.65 0.95 1.96 0.99 2.58 De lo anterior resulta evidente la importancia de estimar el valor aditivo con un error típico tan pequeño como sea posible. En el apartado que sigue vamos a ver de qué depende σ r . 4. Precisión de la predicción Se define como precisión de la predicción al coeficiente de correlación entre A ˆ , que llamamos ρ ˆ o ρ . Por definición de coeficiente de correlación, yA AI AA ρ AI

cov( A, I ) cov( I + r, I ) σ 2I σ = = = = I σAσI σAσI σAσI σA

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En relación con ρ AI , es importante su cuadrado ρ 2AI , también llamado coeficiente de determinación en la teoría general de la regresión, pues representa la fracción de la variación de la variable dependiente explicada por la regresión, σ 2I = ρ 2AI σ 2A En el contexto de la predicción del valor aditivo, ρ 2AI =

σ 2I σ 2A

tiene el significado de repetibilidad de la predicción del valor aditivo realizada con la información contenida en x. Como, ˆ +r = I+ r A=A con I y r incorrelacionados , como ya hemos repetido en varias ocasiones, σ 2A = σ 2I + σ 2r σ 2r = σ 2A − σ 2I = (1 − ρ2AI ) σ 2A fórmula en que se advierte claramente la relación entre σ r y ρ AI . El valor de ρ AI asociado al vector x de predictores, será, ρ AI =

σI = σA

cov( A, x′) V −1 cov( A, x ) σA

Para el caso del ejemplo anterior en que x tiene el fenotipo del individuo y del padre,

ρ AI

h

1 = σA

 2 σ σ  1  P 1 1 2  2   1 2 2 − σ σP − σA  2 A 4 4 A

1  − σ 2A   1  1 2  1  = σ 2P   2  σ A 

σ 2A h 2 (5 − 2 h 2 ) 2 4−h

5 − 2h 2 4 − h4

valor ligeramente superior a h que es el coeficiente de correlación entre a y P. La misma fórmula nos indica que el incremento en precisión de la predicción del valor aditivo de un individuo, al incluir la información del padre es tanto menor conforme aumenta h2 y dicho incremento es cero ( el padre no aporta información adicional), cuando h2 =1. Una forma semejante de razonar nos permite comprender que si damos una importancia exagerada al pedigree (a los ascendientes) podemos disminuir el progreso genético, especialmente si los ascendientes son lejanos.

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Aunque formalmente no es aquí el lugar para tratar la evaluación por la ascendencia, conviene aprovechar el ejemplo que se ha puesto y los comentarios ya realizados, para terminar de puntualizar el interés y la importancia del pedigree en la mejora genética y las precauciones convenientes en su uso. Una cuestión, sobre la que hay que tener cuidado es sobre las eventuales similaridades ambientales entre genitores y descendientes por la vía materna. En poblaciones de grandes animales domésticos, hija, madre y, a veces, abuela viven en el mismo rebaño y una mejor alimentación y cuidado del grupo pueden aparentar la posesión de genotipos superiores, cuando realmente no es así. La gran ventaja del uso del pedigree es que su único coste es el de la compilación y es la primera indicación del valor de mejora de un animal. Su valor disminuye conforme se va acumulando información del rendimiento del propio animal, de sus colaterales y descendientes. 5. El índice de selección para un solo carácter Con esta denominación nos referimos al caso extremo en que el vector de predictores x tenga toda la información del carácter obtenida en la población de selección y es, por tanto, el utilizado para la evaluación de todos y cada uno de los individuos de la población. En esta situación el índice tiene las siguientes propiedades: 1. Maximiza la precisión de la evaluación 2. Minimiza la varianza de residuales y por tanto el error típico de la predicción 3. Si todos los animales tienen el mismo ρ AI , lo que se cumple cuando todos los animales tienen el mismo tipo de datos incluidos en x, la ganancia genética con este método es más rápida que con cualquier otro, debido a que se maximiza la superioridad genética del grupo seleccionado 4. La probabilidad de ordenar, en función del verdadero valor aditivo, de forma correcta, es máxima 5. Otra propiedad del método es que es insesgado, en el sentido de que, ˆ ) = 0 , lo que aquí significa que el valor esperado para los valore E (Ai − A i aditivos predichos y para los verdaderos valores coinciden. Las propiedades 1 y 2 son en el fondo la misma y no requieren ninguna distribución especial de los datos. La 3 y la 4 exigen una distribuc ión binormal entre A e I, lo que aproximadamente se suele itir. El problema principal de los índices de selección es que los componentes de x tienen que estar centrados, lo que exige corregir los datos por los efectos fijos. Así, si en x hay datos obtenidos en rebaños de distinto nivel técnico, o en épocas distintas, los datos deben corregirse por esos efectos antes de aplicar correctamente el índice. No obstante, la estimación de estos efectos es un problema difícil. Es el método BLUP (Best Linear Unbiased Prediction) el método de cálculo, relativamente sencillo, que unifica la estimación de los efectos fijos y la predicción de los efectos aleatorios, entre ellos los valores aditivos, que son los de nuestro interés. Las características de este método y sus peculiaridades de aplicación se salen de los límites de este curso y serán tratados en la asignatura siguiente.

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PROBLEMAS

1. Estimar el valor aditivo de una hembra para el tamaño de camada al destete, sabiendo que: 1) h2 =0.10, r=0.20, σ2 = 9 , tFS=0.15 2) Se conocen los datos de la madre, de ella misma y de dos hermanas completas. 3) De la madre se conocen cuatro partos, cuya media es P D = 9lechones / camada , siendo la media de lechones destetados en la generación de las madres, 8.5 lecho nes/camada. 4) De la hembra y de sus dos hermanas se conocen dos partos de cada una de ellas siendo las medias respectivas: PI = 8.5lechones / camada y PFS = 8.75lechones / camada . La media de la generación fue 8.4 lechones/camada. 2. Calcule también la desviación típica de esta evaluación, la precisión y el intervalo de confianza del 95%.

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GENÉTICA CUANTITATIVA MÉTODOS DE SELECCIÓN En el presente tema se pretenden exponer varios métodos simples de selección, en el sentido de utilizar esencialmente un tipo de información para predecir el valor aditivo. El interés de esta exposición, más que el de los métodos de selección en sí mismos, es el valor formativo del análisis del interés de diversas fuentes de información en la predicción del valor aditivo. 1. Selección por la media de varios controles La disponibilidad de medidas repetidas de un carácter en el mismo animal, ya sabemos que mejoraba la estima del valor potencial del individuo para el carácter en cuestión, pues las influencias ambientales temporales tienden a contrarrestarse en la media y reducir su importancia. Así, las diferencias no genéticas entre individuos disminuirán y los valores aditivos serán estimados de un modo más preciso conforme el número de repeticiones aumente. Si nos apoyamos en la teoría general del tema anterior, el predictor x para un individuo j, es un vector cuya única componente es, n

Pj =

∑

Pjk

k =1

n Consecuentemente b tendrá una única componente que será el coeficiente de regresión de A sobre P . Es decir,

b=

cov( A, P) σ 2P

Dado que,

P jk = µ + A j + D j + I j + E P j + E Tjk cov( A, P ) = σ 2A

y ya vimos que σ 2P = σ2P

1 + ( n − 1) r =V n

luego

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b=

nh 2 1 + ( n − 1) r

h2 , por tanto r menor o igual que 1, pues la repetibilidad es el techo máximo de la heredabilidad. Lo anterior quiere decir que por más que acumulemos medidas de un individuo, la media nunca será un indicador perfecto del valor aditivo, porque la existencia de efectos genéticos más complejos y de efectos ambientales permanentes están continuamente enmascarando el valor aditivo. Vemos que el límite de b cuando n tiende a infinito no es 1, sino

En este caso la desviación típica del estimador del valor aditivo I será, σI =

σ 4A n =σ A h 2 σP 1 + ( n − 1)r

La respuesta por generación,

R = iσ I y ρ AI = h

n 1 + ( n − 1) r

que vemos que siempre es superior a h, correlación entre el valor aditivo y un dato individual. Conforme aumente n mayor será ρ AI y consecuentemente R. No obstante a los mejoradores les resulta más importante el progreso anual que el generacional. La acumulación de medidas repetidas alarga el intervalo generacional y, por otra parte, el incremento marginal de ρ AI con el aumento de n decrece al aumentar n y es tanto menor conforme mayor es r. Esto quiere decir que la repetición de medidas será especialmente interesante en caracteres de bajas repetibilidades, como por ejemplo los relacionados con el tamaño de la camada en cerdos o en conejos. No obstante, incluso en estos caracteres no compensa, para mejorar la respuesta anual, pasar de dos o tres partos. El uso de las expresiones anteriores es únicamente válido cuando se asume el modelo expresado de que el valor aditivo es el mismo para todas las medidas o, lo que es equivalente, que la correlación entre los valores aditivos de las diferentes medidas es 1. En algunos casos puede ser más realista itir que no es ése el modelo correcto, sino que puede haber variación en los valores aditivos de cada medida y un modelo más adecuado es el que ite una correlación rg entre los valores aditivos de dos medidas repetidas cualesquiera y la misma heredabilidad y varianza fenotípica para cualquier medida. En este caso se definiría un valor medio aditivo, A , cuya varianza sería, σ 2A = σ 2A

1 + ( n − 1) rg n

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cov( A,P) = σ 2A

b = h2

1 + ( n − 1)rg 1 + ( n − 1)r

y 1 + ( n − 1) rg

ρ AI = h

1 + ( n − 1) r

2. Selección indirecta, respuesta correlacionada El hecho de que algunos caracteres estén correlacionados genéticamente tiene varias consecuencias. Una es que al seleccionar un carácter modificamos los que están correlacionados, obteniendo lo que se llama una respuesta correlacionada, otra es que es posible plantearse la selección de un carácter tomando como criterio otro correlacionado, es lo que se denomina selección indirecta. La utilidad de ésta se presenta cuando el carácter de interés es de difícil o costosa medida o cuando la medida es muy tardía en la vida del animal, mientras que el correlacionado se mide tempranamente. También puede tener interés en el caso de que la medida del carácter requiera el sacrificio del animal, en cuyo caso, si realmente se sacrifica, la información únicamente serviría para seleccionar parientes, como se explicará en otro apartado. Así si el criterio de selección es el valor fenotípico del carácter 1 y estamos interesados en la respuesta en el carácter 2 tenemos que, x es Pj1 centrado, V es σ 2P1 y A, valor aditivo de interés es A2 . Por tanto,

b=

σP cov( A 2 , P1 ) cov( A 2 , A1 ) rg σ A 2 σ A1 = = = rg h1 h 2 2 2 2 2 σ P1 σ P1 σ P1 σ P1

σI = r h h 2 g

ρ A2 I =

2 1

2 2

σ 2P2 σ

rg h 1h 2 σ P2 σ A2

2 P1

σ 2P1 = rg h 1h 2 σ P2

= rg h 1

y la respuesta indirecta o correlacionada en el carácter dos cuando el criterio es el fenotipo del 1, será, R 2.1 = i σ I = iρ A2 I σ A 2 = ir g h 1h 2 σ P2

Existen casos en que la selección indirecta, independientemente de las ventajas que en otros casos puede presentar y que se han comentado al inicio del apartado, es en sí misma más eficiente que la selección directa, en el sentido de tener una respuesta por generación mayor. Así, asumiendo la misma intensidad de selección en ambos casos, el cociente de la respuesta indirecta frente a la directa sería,

R 2. 1 ir g h 1h 2σ P2 h = = rg 1 2 R2 ih 2 σ P2 h2

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que indica que la selección indirecta puede ser más eficaz que la directa, a igualdad de intensidad de selección y de intervalo generacional, cuando el producto de la correlación genética por la raíz cuadrada de la heredabilidad del carácter correlacionado es mayor que la raíz cuadrada de la heradabilidad del carácter de interés. Podemos apoyarnos en las fórmulas anteriormente deducidas para estimar la correlación genética, como correlación genética realizada, cuando se hacen paralelamente dos experiencias de selección individual, una por el carácter 1 y otra por le carácter 2. Midiendo en ambas las respuestas directas y correlacionadas. En esta situación, la estima de la correlación genética sería:

rˆg =

R 2. 1R 1. 2 R 1. 1R 2. 2

3. Selección por controles parciales Este tipo de selección permite acortar el intervalo generacional frente a la situación en que la selección se efectúa con controles totales. Sería el caso de seleccionar gallinas por puesta anual, controlando únicamente la puesta en medio año, o no considerar lactaciones completas en la selección para producción de leche. Cuando procedemos de este modo la selección se realiza por controles parciales, pese a que el objetivo es naturalmente incrementar el mérito genético para la producción total. Distinguiendo con los subíndices t, p y r las variables referidas al control total, parcial y residual, respectivamente, podemos escribir, A t = Ap + Ar

Llamaremos rg a la correlación entre Ap y Ar, es decir la correlación genética entre el control parcial y el residual. Como la selección la hacemos sobre el control parcial, en este caso x es Pp , y V es σ 2Pp , cov( A t , Pp ) = σ 2Ap + rg σ Ap σ Ar

b = h 2p + rg h p h r

σPr σ Pp

σ I = h 2p σ Pp + rg h p h r σ p r R t .p = ih 2p σ Pp + ir g h p h r σ pr = R p. p + R r. p es decir, la respuesta esperada en la producción total es la suma de la respuesta directa a la selección sobre el control parcial, más la respuesta indirecta en el residual. Para que el avance sea el mayor posible, o incluso para que simplemente la selección por el control parcial sea algo efectiva, es importante que rg sea positiva. Si es negativa y,

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rg h r σ Pr > h p σPp

entonces el resultado neto de la selección por el control parcial es negativo, reduciendo la producción total. En una experiencia de selección para aumentar la producción de huevos se observó que la selección basada en un control parcial de la producción resultaba efectiva al mejorar tanto la parcial como la residual en las generaciones iniciales. Posteriormente no tenía un efecto apreciable sobre la producción total a causa de una reducción de la residual. Los resultados de esta experiencia sugieren que en el transcurso de este tipo de selección se puede generar una correlación genética negativa entre la producción parcial y residual, que al principio era positiva. Esta posibilidad debe tenerse en mente siempre que se haga selección por controles parciales, y como en cualquier esquema de selección deben ponderarse las ventajas, en este caso la reducción del intervalo generacional, frente a los inconvenientes, en nuestro caso la reducción de respuesta por generación. 4. Selección familiar En este tipo de selección el predictor, x, es la media fenotípica de la familia a la que el individuo pertenece, P F , que será el mismo para todos los componentes(n) de la familia. Para caracterizar la familia definiremos como r a la correlación entre los valores aditivos de dos cualesquiera, x e y, de la familia y t a la correlación análoga para los valores fenotípicos. Entonces, r=

cov( A x , A y )

t=

cov( Px , Py )

= 2rxy σ 2A que como vemos es dos veces el coeficiente de parentesco entre los de la familia, y no depende del carácter. Por otra parte, t dependerá de la comunidad de acciones génicas que los de la familia compartan por tener genes idénticos por descendencia y por el ambiente común en que se desarrollen. Si aceptamos que es la parte aditiva la esencialmente relevante de la parte genética y llamamos efectos C a los correspondientes al ambiente común, con varianza σ 2c podemos escribir,

σ2P

=

r σ2A + σc2 = rh 2 + c 2 2 σP

donde c2 representa la fracción de la varianza fenotípica debida a los efectos de ambiente común entre los individuos de la familia que estamos considerando. En este caso, la varianza del predictor x será, V = σ2P

1 + (n − 1) t n

y la covarianza entre el valor aditivo de un miembro de la familia y el predictor, cov( A , P F ) = σ 2A

1 + ( n − 1) r n

24

luego, b = h2

1 + (n − 1) r 1 + ( n − 1) t

σ I = h2 y ρ AI = h

1 + (n − 1) r 1 + ( n − 1) t σP = h 2σP 1 + ( n − 1) t n

1 + (n − 1) r n(1 + ( n − 1) t )

1 + ( n − 1)r n (1 + ( n − 1) t )

La fórmula anterior nos indica que la selección familiar será superior a la individual cuando el término que multiplica a h sea superior a 1. Esto ocurrirá cuando t sea suficientemente pequeño, lo que exigirá que el carácter tenga una heredabilidad baja, los efectos C sean poco importantes y el tamaño de la familia relativamente elevado. En esta situación la media familiar es mejor predictor del valor aditivo que el valor individual, pues en ella se promedian los efectos ambientales específicos de cada individuo de la familia. A su vez, esta media no está perturbada por efectos ambientales sistemáticos. Así, en aves que tienen tamaños de familias elevados, este tipo de selección puede ser interesante para los tipos de caracteres indicados. Por contra la eficacia absoluta y relativa de la selección familiar disminuye cuando el parentesco entre los de la familia es menor. 5. Selección intrafamiliar En este tipo de selección, el criterio x por el que se seleccionan los individuos es la diferencia entre su valor fenotípico y la media de la familia a la que pertenece,

P − PF y por tanto, V = σ 2P + σ 2P F − 2 cov( P, P F ) = σ 2P − ω 2P F = σ2P

Similarmente, cov( A, P − P F ) = σ2A

( n − 1)(1 − r ) n

por tanto, b = h2

1− r 1− t

σ I = h 2σ P (1 − r )

( n − 1) n(1 − t )

25

( n − 1)(1 − t ) n

ρ AI = h (1 − r )

(n − 1) n (1 − t )

expresión que nos indica que la relación entre la respuesta a la selección intrafamiliar y la que se obtendría si la selección fuese individual, sin variar la intensidad de selección, sería, (1 − r )

(n − 1) n (1 − t )

La relación anterior nos indica que la situación en que es interesante la selección intrafamiliar es aquélla en que los individuos de la familia tengan valores ambientales importantes (t elevado), de tal manera que sea necesario restar la media de la familia para corregir por estos efectos y tener una mejor indicación del valor aditivo de los individuos. 6. Selección por parientes En caracteres que sólo se expresan en un sexo, la selección de los individuos en que no se expresa el carácter tiene que realizarse forzosamente a través de los datos de los parientes. Es el caso de los toros lecheros en que los datos de las hijas son la información fundamental para su selección o el de gallos de estirpes de puesta en que la información básica procede de sus hermanas. En otros casos, en que se quiere incrementar la precisión de la evaluación de algunos individuos, también se recurre a obtener datos de sus hijos, especialmente en caracteres que pueden requerir el sacrificio del animal. En otros casos, como el de la selección por caracteres reproductivos, en especies como el cerdo o el conejo se seleccionan los individuos con la evaluación de sus padres, a efectos de reducir el intervalo generacional. Es también el caso de la primera selección de toros lecheros, para determinar cuales de ellos van a ser seleccionados por los datos de sus hijas, es decir, se les va a realizar la prueba de descendencia. 6.1. Prueba de descendencia En este tipo de selección el predictor x es la media P d de n hijos, luego 1 + (n − 1) t n donde t es el coeficiente de correlación entre los datos de los hijos que será distinto en función de que los hijos sean entre si medio hermanos, hermanos completos o una mezcla de ambos tipos, V = σ2P

cov( A, P d ) = 0.5σ 2A

donde 0.5 es el doble del coeficiente de parentesco entre el candidato a la selección y sus hijos,

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b=

0.5h 2 n 1 + (n − 1) t

σ I = 0 .5 h 2 σ P

ρ AI = 0.5h

n 1 + (n − 1) t

n 1 + (n − 1) t

Si los hijos son entre sí medio hermanos t = 0.25h 2 + c 2

siendo c2 la fracción de la varianza de los efectos de ambiente común de los medios hermanos a la varianza fenotípica. Si estos efectos son nulos (c2 =0), cuando n tiende a infinito, b=2 y ρ AI = 1 , es decir

ˆ = 2P A=A d No obstante conforme menor es n, mayor c2 y menor h2 tanto más inferiores a 2 y 1 son b y ρ AI . Veamos que para n infinito el máximo de ρ AI es h2 h 2 + 4c 2 que puede ser muy inferior a 1 si los efectos de ambiente común tienen un poco de importancia. Si la heredabilidad es alta, unos pocos descendientes permiten una evaluación buena, y un incremento adicional en el número de hijos incrementa relativamente poco la precisión de la evaluación. Para que la prueba de descendencia sea verdaderamente de utilidad es necesario que la tasa reproductiva del individuo que se va a evaluar sea alta para conseguir rápidamente el número de hijos necesitado y por tanto no se alargue excesivamente el intervalo generacional. Hasta aquí se han tratado los aspectos generales de tipo cuantitativo de la prueba de descendencia. En su aplicación a distintos tipos de animales y caracteres hay que tener en consideración cuestiones específicas. Así, en el vacuno lechero, que es el ejemplo más sobresaliente de la aplicación de la prueba de descendencia, para evaluar los toros es necesario tener en cuenta que sus hijas producen en diferentes rebaños, períodos de tiempo y órdenes de lactación. Por tanto no se puede trabajar directamente con la media P d sino que resulta necesario corregir los datos por los efectos anteriores y considerar la información dada por otros parientes. Actualmente esto se hace de forma unitaria mediante el método BLUP aplicado a un modelo que incluya los anteriores efectos y las relaciones de parentesco de todos los animales. 6.1.1. Tamaño óptimo de las familias

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Antes se ha visto que al incrementar n la evaluación de los padres se hacía más precisa, lo cual repercute en la respuesta a la selección. No obstante, si en un programa de selección el número total de hijos de padres en prueba es limitado, conforme aumentemos n menor será el número de sementales a los que se les hará la prueba de descendencia y por tanto menor será la intensidad de selección si S es el número fijo de machos que hemos de seleccionar. Este aspecto tiende a disminuir la respuesta y plantea la cuestión de hallar un n para el que, iρ AI sea máximo. Este problema fue estudiado por Alan Robertson que llegó a los resultados que exponemos a continuación. Llamando N al total de hijos a los que se puede medir el carácter y, N S el tamaño óptimo sería, k=

n ≅ 0.28

4k −k h2

Esta aproximación es válida para valores de

kh 2 superiores a 3. 4 − h2

6.1.2. El problema del intervalo generacional La prueba de la descendencia tuvo en el pasado una utilización más frecuente que actualmente, pues tiene el atractivo de que la esperanza de la media de los hijos, si los apareamientos son al azar y no hay efectos ambientales comunes entre ellos, es la mitad del valor aditivo. Esta idea estuvo tan presente que algunos mejoradores llegaron a considerar la selección basada en la prueba de descendencia como selección entre genotipos. Sin embargo un inconveniente de la prueba de descendencia puede ser el que algunos machos mueran antes de terminarse la prueba, aunque el mayor de los inconvenientes, aparte su costo, es que el incremento del intervalo generacional puede alargarse en tal modo que la ganancia genética anual quede neutralizada o incluso rebajada por debajo del punto que podría esperarse con otros esquemas de selección. Estas pruebas están solo justificadas cuando el macho tiene una elevada tasa reproductiva, el intervalo generacional se alarga poco y el carácter tiene una heredabilidad baja o, como se ha comentado al inicio, el carácter solo se expresa en las hembras o su medición requiere el sacrificio del animal. No obstante en muchos de estos casos la selección por colaterales podría ser preferible, pues la menor precisión en la evaluación podría ser compensada por el menor intervalo generacional. Conviene hacer notar que, en el pasado, muchos programas de selección de caracteres de producción de carne incluían la realización de pruebas de descendencia. Resulta, actualmente, significativo el paulatino abandono de ellas, debido a la

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constatación de que el incremento en el intervalo generacional no estaba compensado por el incremento en precisión. 6.2. Selección por los valores de los padres. En este método el intervalo generacional es reducido, no resulta necesario el disponer de la medida del carácter en el individuo a seleccionar, basta con disponerlas en sus padres. En este método el problema puede ser la precisión de la selección. El vector de predictores es,

P − µ x= s  Pd − µ  siendo Ps y Pd los valores del padre y de la madre que pertenecen a una distribución de media µ . En este caso, 1 cov( A , x′) = σ 2A [1 1] 2 1 0 V = σ 2P    0 1 1 1 0 V −1 = 2  σP 0 1 1 b′ = h 2 [1 1] 2 2 2 σI = h σP 2 y 2 ρ AI = h = 0.71h 2 La última expresión nos indica que la precisión es inferior a h, precisión de la selección individual. No obstante, en una situación práctica lo usual es disponer, respecto a los padres, de más información que sus propios fenotipos, información que ˆ y Aˆ . Si se dispone de esta debe utilizarse para predecir sus valores aditivos, A s d evaluación, la predicción del valor aditivo de un hijo de ambos que no tenga información propia es, 1 ˆ ˆ Aˆ = ( A s + Ad ) 2

En vacuno lechero, como los recursos para hacer pruebas de descendencia de los toros es limitado, se limita dicha prueba a los novillos nacidos de apareamientos ˆ ) y las hembras programados entre los toros mejor evaluados (mayores valores de A s igualmente mejor valoradas. En especies como el cerdo y el conejo, cuando se plantea la selección por caracteres reproductivos, cuya medida en los individuos a seleccionar requiere mucho tiempo e instalaciones, se acostumbra, también, a seleccionar los ˆ . En futuros reproductores entre los apareamientos con mayores valores de Aˆ s + A d

29

este caso la precisión de la predicción del valor aditivo del hijo es función de la precisión de la evaluación de los padres( ρ AIs y ρ AId ). En este caso, si ˆ ,A ˆ )=0 cov( A s

d

y σ 2Aˆ ≅ σ 2Aˆ s

ρ AI =

d

1 ρ 2AIs + ρ2AI d 2

Es fácil comprobar que la fórmula dada anteriormente, la de la precisión cuando un hijo se valora por el fenotipo de sus padres es un caso particular de la que acabamos de dar, pues en ese caso, ρ AIs = ρ AId = h

6.3. Selección por colaterales Este tipo de selección es otra alternativa para reducir el intervalo generacional, en el caso de que se necesite una evaluación razonablemente precisa de individuos que no manifiestan el carácter y la prueba de descendencia no sea la mejor solución por el alargamiento del intervalo que supone y por su costo. En este tipo de selección el predictor x es la media P c de n colaterales, que podrían ser hermanos completos o medio hermanos, luego 1 + (n − 1) t n donde t es el coeficiente de correlación entre los datos de los colaterales que será distinto en función de que éstos sean entre si medio hermanos, hermanos completos o una mezcla de ambos tipos, V = σ2P

cov( A , P d ) = rσ 2A

donde r es 0.5 si los colaterales son hermanos completos del individuo a evaluar, o 0.25 si son medio hermanos.

b=

rh 2 n 1 + (n − 1) t

siendo t el coeficiente de correlación fenotípica entre los colaterales, es decir, t = 0.5h 2 + c 2FS

si son hermanos completos (c 2FS es la fracción de la varianza ambiental común a los hermanos completos respecto a la varianza fenotípica), o t = 0.5h 2 + c 2HS

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si son medio hermanos ( c 2HS es la fracción de la varianza ambiental común a los medio hermanos respecto a la varianza fenotípica, que es sensiblemente menor a c 2FS y en muchas situaciones es despreciable). n σ I = rh 2 σP 1 + (n − 1) t y ρ AI = rh

n 1 + ( n − 1) t

Esta última expresión pone en evidencia que la precisión será tanto mayor conforme mayor sea r, parentesco entre los colaterales y el individuo, mayor sea n, número de hermanos y menor sea t, correlación fenotípica entre los hermanos. Al igual que en la prueba de la descendencia, la semejanza fe notípica no debida a la acción aditiva de los genes (efectos C, c2 ) es un fuerte limitante de la precisión de la evaluación. En vacuno de leche se comparó la prueba de la descendencia con la selección de los toros por las producciones de sus medias hermanas. Se vio que las diferencias entre ambos métodos eran pequeñas, aunque favorables a la prueba de la descendencia, si bien el costo de la selección por las medio hermanas era menor, entre otras cosas, porque no era necesaria una larga conservación de semen congelado o la separación del servicio de los toros, hasta que se completase su evaluación. Incluso en los primeros estadios de un programa de selección, la selección por la producción de las medias hermanas resulta beneficiosa, pues la prueba de la descendencia conlleva un mayor retraso en la difusión de la superioridad genética a la población. En la selección de aves para puesta, la relación entre la selección por medio hermanas y la prueba de descendencia es más favorable que en el vacuno, dado que es mayor la reducción del intervalo generacional. Puede pasarse de 20-22 meses a 12-13 meses si se utilizan períodos de puesta cortos. PROBLEMAS 1. El tamaño de camada en ratones puede mejorarse por selección directa de las hembras en base a los datos de sus propias camadas, o por selección indirecta, seleccionando tanto machos como hembras por su peso corporal. ¿Cuál de las opciones sería la mejor?, dados los siguientes parámetros: Heredabilidad del tamaño de camada =0.22 Herdabilidad del peso corporal =0.35 Correlación genética entre ambos =0.43 Presión de selección en machos =10% Presión de selección en hembras =25% 2. Calcule la respuesta en puntuación a los 18 meses de hembras Hereford si la respuesta directa en ganancia de peso de 12 a 18 meses es 11.90 kg, y σ Gan =34 kg.,

h 2Gan = 0.35 , h 2Punt = 0.13 , σ Pun = 5.2 y rG(Gan,Punt)=0.76. ¿Es mayor o menor que la directa?

31

3. ¿Cómo es de eficiente, respecto al progreso genético en producción de leche, la selección indirecta por el tipo, en relación con la selección directa? Considere los siguientes parámetros genéticos: h 2Tipo = 0.14 , h 2P rod = 0.25 y rG(Tipo, Prod) =0.18 4. En una línea seleccionada por velocidad de crecimiento post-destete en conejos se ha obtenido una respuesta directa de 0.73gr/d por generación y una respuesta correlacionada de 0.024 gazapos en el tamaño de camada al destete, igualmente por generación. Estimar la correlación genética realizada entre ambos caracteres, sabiendo que 5.43 (gr/d)2 y 0.39 gazapos2 son las varianzas aditivas respectivas. 5. Comparar la selección individual, familiar e intrafamiliar en la selección de un carácter de h2 =0.05, en una población en que los individuos pertenecen a familias de 10 hermanos completos y dos situaciones de correlación intraclase: 1) tFS=0.025 y 2) tFS= 0.8. 7. Se disponen de 10000 hijas anualmente, para realizar la prueba de descendencia de toros lecheros. Cada año deben seleccionarse 10 toros y la h2 de la producción de leche se acepta como 0.25. Calcule la presión de selección y el tamaño óptimo de las familias.

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GENÉTICA CUANTITATIVA SELECCIÓN CONJUNTA DE VARIOS CARACTERES El valor económico de un animal, desde un punto de vista productivo, depende siempre de varios caracteres. En consecuencia, el mejorador se ve forzado a considerar varios de ellos al seleccionar. Así, por ejemplo, en cerdos es conveniente mejorar el índice de conversión, el % de magro y la prolificidad, en ovejas para la producción de lana se mejora la producción y se mantiene o mejora la finura, o en vacuno lechero el programa de mejora se preocupa a la vez de la producción por lactación y del contenido en grasa y proteína. En este tema se presentarán tres métodos sencillos de selección de varios caracteres, en los que la información básica por carácter es el fenotipo del candidato a ser seleccionado. Evidentemente, la evaluación puede hacerse en un marco distinto, en el que se tiene en cuenta una mayor cantidad de información, y en ese sentido el tratamiento es similar al utilizado en el tema anterior cuando se trataba, de forma general, la predicción del valor aditivo, e igualmente son de aplicación los comentarios de la corrección de la información por los efectos fijos y la pertinencia de un método BLUP, en este caso multicarácter. Los métodos que vamos a explicar, al igual que en el tema anterior, con una intención formativa para facilitar el entendimiento de las fuentes de información pertinentes en la selección de varios caracteres, son: • el índice de selección • la selección en tándem • la selección por niveles independientes 1. Indice de selección con información individual En este método una serie de caracteres Pi de un animal son ponderados por unos coefic ientes bi y sumados para obtener el índice de selección I del individuo, I = b1P1 + b 2P2 +.......+bnPn = b ′P siendo los distintos Pi (componentes del vector P) centrados, y calculándose b, vector de coeficientes bi, de tal manera que I sea la estima mínimo cuadrática del valor de mejora total del individuo, que definiremos a continuación. Así, definimos H, valor de mejora total de un individuo, como la suma de los valores aditivos (Ai) del individuo, respecto a los caracteres de interés en el programa de selección, multiplicados por los respectivos pesos económicos (ai ). Es decir,

H = a1 A1 + a 2 A 2 +........ am A m = a ′A En esta formulación, los m caracteres de interés, sobre los que queremos basar el avance genético total, no tienen por qué coincidir con los n caracteres que realmente se controlan en los individuos, si bien se tiende a que la coincidencia sea la mayor posible. Únicamente, si algunos de los m caracteres de interés son difíciles o costosos de medir, o se miden muy tardíamente en la vida del animal, entonces éstos pueden no estar incluidos en P. Así, en la selección de algunas líneas de cerdos, los caracteres de interés 33

son el crecimiento diario, el % de magro de la canal y el índice de conversión, si bien los caracteres que generalmente se miden son el crecimiento diario y el espesor de grasa dorsal, aunque, a veces, dependiendo de los recursos disponibles también se mide el índice de conversión. El peso económico de un carácter representa el incremento del beneficio conseguido por la mejora genética en la población seleccionada de una unidad del carácter, bajo el supuesto que la media de los otros caracteres no camb ie. En general el cálculo de los pesos económicos exige la construcción de una función de producción ajustada a la situación en la que se desea aplicar el plan de selección. En ella deben especificarse, en función de los caracteres económicamente relevantes, tanto la función de ingresos, In, como la de costes , Co. Definido el beneficio, como, Pr=In-Co los pesos económicos se calculan como las derivadas parciales del beneficio respecto a cada uno de los m caracteres de interés que componen H, evaluando estas derivadas parciales en los valores de las medias en que se encuentra la población. El método anterior puede dar resultados equívocos cuando la función de producción depende de factores de escala y no totalmente de eficacia. Por ejemplo, si se calcula el beneficio por cerda y en H está el carácter prolificidad, el peso económico de este carácter incluirá los beneficios derivados de producir más lechones (las cerdas incrementan en un lechón su prolificidad lo que es un factor de escala), y de que los lechones, al ser más productivas las cerdas, se producen a un coste inferior (factor de eficacia). En principio, lo que tiene biológicamente sentido en la selección es la mejora de la eficacia y, a este respecto, es más razonable deducir los pesos económicos a partir de funciones de eficacia, como,

φ=

In Co

que representa el ingreso obtenido por unidad de costo. Si en los costos se incluyen los beneficios normales, es decir, Pr=0 en las condiciones medias de la población, entonces el incremento de la escala de producción no producirá beneficios y las derivadas parciales evaluadas en la media, únicamente tendrán en cuenta los factores de eficacia. Efectivamente se ha demostrado que los mismos pesos económicos se obtienen por este método, que derivando φ . 1.1. Cálculo del índice Como hemos dicho anteriormente, el cálculo se plantea en obtener un b tal que I sea un estimador mínimo cuadrático de H, es decir, E(H-I)2 =mínimo que expresado en forma vectorial, es,

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E (a′A − b′P) 2 =mínimo Derivando respecto a b e igualando a cero, tenemos, − 2E(a ′A − b ′P )P ′) = 0 a ′E( AP ′) − b ′E( PP ′) = 0

Llamando G a la matriz de n filas y m columnas que es la covarianza entre los n valores aditivos de interés y los m fenotípos medidos y V a la matriz de varianzas covarianzas fenotípicas de los m caracteres medidos, es decir, E( AP ′) = G

y

E( PP ′) = V por tanto b′ = a′GV −1

Recordemos que, cov(Ai,Pj)=cov(Ai,Aj) cuando hay equilibrio en la frecuencia genotípicas, en cuyo caso, G, es también la matriz de varianzas covarianzas genéticas entre los n caracteres de interés y los m caracteres medidos. El índice será, $ I = a ′GV −1P = a ′A

siendo $ = GV −1P A

el vector con las estimas de los valores aditivos del individuo en los n caracteres de interés. La desviación típica del índice será,

σ 2I = E(II ′) = E( a ′GV −1PP ′V −1G ′a ) = a ′GV −1E( PP ′ ) V −1G ′a = a ′GV −1G ′a = b ′G′a y la respuesta total RH , R H = i σ I = i b ′G ′a

Si estamos interesados en la respuesta en cada uno de los caracteres, RA, la calcularemos a través de la regresión lineal de los valores aditivos A respecto al índice de selección I, es decir,

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R A = β AIiσ I y

β AI =

cov(A,I) E( AI ′) Gb = = 2 σI2 σI2 σI

y por tanto,

iGb σI Es inmediato comprobar que RA =

i a′Gb = iσ I σI Si denotamos por ρHI la precisión con la que I estima H, es decir el coeficiente de correlación entre ambos, su valor será, RH = a ′R A =

ρ HI =

cov( H , I ) σ I = = σ Hσ I σH

a′Gb a′Ga

1.2. Sensibilidad del índice a los errores en los pesos económicos y en los parámetros genéticos. La utilización adecuada del índice exige un correcto conocimiento tanto de los pesos económicos como de los parámetros fenotípicos (varianzas y correlaciones fenotípicas) y genéticos (heredabilidades y correlaciones genéticas). La disponibilidad de los valores verdaderos nunca es posible y se pueden tener aproximaciones más o menos buenas. Consecuentemente es importante conocer como se alteran las decisiones de selección y la respuesta esperable cuando se utilizan valores incorrectos de los parámetros anteriores. A continuación resumimos los resultados que diversos investigadores han obtenido, al respecto, mediante estudios de simulación. Respecto al uso de pesos económicos erróneos, se vio que si las desviaciones son pequeñas también lo es la pérdida de respuesta, pero puede ser grande si en caracteres de elevada heredabilidad el signo del peso económico es el contrario al verdadero. En estudios realizados en el contexto de la selección del porcino por caracteres de crecimiento y canal, se ha visto que errores en los pesos económicos entre ± 50% reducen la eficiencia relativa en menos del 1%. Cuando el coeficiente de variación en el muestreo de los pesos económicos era menor de 0.5, la pérdida en eficiencia era menor del 2.6%, mientras que si el coeficiente de variación era de 1, la pérdida podía llegar al 15%. Los errores en los pesos económicos afectan más a la predicción de la respuesta esperable que a la respuesta que realmente se obtiene. Respecto a la sensibilidad del índice a los errores en los parámetros genéticos, vamos a analizar esta cuestión distinguiendo los siguientes índices: • índice óptimo, que es el basado en los parámetros poblacionales verdaderos, • índice estimado, basado en las estimas de varianzas covarianzas, estimadas con una muestra de datos de la población, • índice reducido, en el que se ignoran variables con correlaciones pequeñas con los valores genéticos verdaderos,

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• índice base, en el que los valores fenotípicos se ponderan directamente con los pesos económicos, • índice de heredabilidad, en el que los valores fenotípicos se ponderan por el producto de las heredabilidades de los caracteres y los pesos económicos. Evidentemente el índice óptimo es el más eficaz, pero usualmente resulta necesario utilizar estimas de varianzas-covarianzas que se han obtenido de muestras de datos muy grandes y bien condicionadas. En esta situación podemos tener intervalos de confianza pequeños para los verdaderos parámetros poblacionales, en cuyo caso el índice óptimo y el estimado se comportarán de un modo muy semejante. Sin embargo, cuando el conjunto de datos es tan pequeño que los errores típicos de los estimadores de los parámetros genéticos son grandes, lo que puede afectar más a las correlaciones genéticas que a las heredabilidades, resulta preferible utilizar un índice reducido, de heredabilidad o base en lugar del estimado. Como indicación, se ite que son necesarias más de 1000 observaciones para estimar varianzas-covarianzas a través de grupos de medio hermanos paternos, cuando las verdaderas heredabilidades están alrededor de 0.20. Por otra parte la eficiencia del índice se ve más comprometida por los errores en las correlaciones, que por los errores en las heredabilidades. Por esta razón, el índice de selección para un solo carácter, con datos de distintos parientes para ese mismo carácter, resulta muy robusto frente a estimas incorrectas de la heredabilidad. Las matrices de varianzas covarianzas fenotípicas y genéticas tienen que cumplir algunas condiciones que se traducen en no generar heredabilidades superiores a 1, ni correlaciones genéticas de valor absoluto superior a 1. Cuando el tamaño muestral es pequeño, las estimas de componentes de varianza-covarianza tienden a estar sesgadas, tanto más cuanto más pequeña es la muestra. En esta situación se recomienda el uso del índice base o el índice de heredabilidad o mejor, según se ha comprobado por $y V $ de acuerdo con el método simulación de Monte-Carlo, modificando las matrices G $ −1G $ , sin modificar los vectores propios, ni bending que contrae los valores propios de V la media de los valores propios. Seguidamente se aplicaría el índice con estas matrices modificadas 2. Selección en tándem La selección en tándem supone la selección por los caracteres, P1 , P2 ,….,Pn , teniendo en cuenta en una generación, sólo uno de ellos. En la siguiente generación se considera el mismo que en la anterior u otro. Como en cualquier otro esquema de selección se requiere el conocimiento de dos tipos de información para decidir el plan de selección: el avance esperado en términos económicos y los cambios esperados en los caracteres bajo selección. Vamos a considerarlos a continuación.

2.1. Avance genético total El avance genético esperado en el carácter i, cuando se hace individual directa, vimos que era, 37

selección

Ri.i = ih2i σ Pi También vimos que la respuesta correlacionada en el carácter j, cuando se selecciona por el i era, R j.i = ir gij hi h j σPj El avance genético total, cuando se selecciona por el carácter i será, RH.i =

m

∑a R j=1

j

j. i

La selección se deberá iniciar con el carácter que mayor respuesta total proporcione y si : • los parámetro genéticos y fenotípicos permanecen constantes durante las siguientes generaciones y • no cambian los pesos económicos, el avance mayor se conseguirá seleccionando durante todas las generaciones por el que mayor avance total daba al principio. No obstante, no es esperable que las condiciones anteriores se mantengan a largo plazo. La heredabilidad del carácter seleccionado y de los más correlacionados, como se ha visto por simulación es esperable que decrezca, si bien tras muchas generaciones de selección, siendo además difícil de medir esta disminución debido a la importancia de los errores típicos de la estimación. Más fácil de considerar es la cuestión de los cambios de los pesos económicos, especialmente cuando en los caracteres que se consideran hay varios caracteres importantes negativamente correlacionados, de tal manera que la selección continuada de uno de ellos puede suponer un deterioro del otro hasta un grado que se derrumbe el peso económico del que se selecciona. Ilustraremos este importante punto, con un ejemplo de selección de ovino para producir lana en Australia. Allí, el sistema de compra de la lana supone que el peso de lana limpia y su clasificación comercial son las dos características económicamente más importantes en los merinos. Ya que la clasificación comercial está enteramente determinada por el número de rizos por cm de la fibra de lana, resulta razonable considerar en el plan de selección los caracteres peso de lana limpia y número de rizos por cm. El peso económico para la cantidad de lana limpia resultaba 4 veces superior a la del número de rizos por cm y, como la heredabilidad de ambos era aproximadamente la misma, el mayor avance se conseguía seleccionando por producción. Sin embargo, en razón a la correlación genética negativa entre ambos caracteres, la selección continuada por el peso de lana limpia deteriorará la calidad de tal manera que produciría un marcado descenso en el precio de la lana. Para evitar el problema anterior se calculó que cada dos generaciones de selección por peso deberían ir seguidas por una de selección por calidad. Con este procedimiento, cada tres generaciones se incrementaba la producción en 0.7 lb de lana limpia y se mantenía sin cambio el número de rizos por cm. Este ejemplo nos muestra cómo, en el caso de que el peso económico de un carácter no varía linealmente con la media de otro, la selección en tándem es útil para conseguir de un modo sencillo el que algún carácter no caiga por debajo de ciertos umbrales. Los índices de selección explicados en el apartado anterior pueden modificarse para que cumplan restricciones 38

preestablecidas, como las del ejemplo anterior de incrementar la producción sin deteriorar la calidad. Este procedimiento es teóricamente más eficiente que el de la selección en tándem, pero requiere el control de todos los caracteres por generación. 3. Selección por niveles independientes En este método se establecen para los distintos caracteres de interés niveles mínimos o umbrales que los individuos deben superar para poder ser seleccionados. Los individuos que, cuando se mide un carácter, no superan el umbral correspondiente se eliminan, con independencia de su mérito en los otros caracteres ya controlados, y ya no es necesario controlarlos en los caracteres siguientes. En este tipo de selección se miden, por tanto, todos los caracteres en cada generación, aunque no en todos los individuos. Cuando un animal es desechado como reproductor para la siguiente generación de selección, porque en un carácter no ha llegado al nivel mínimo, no es necesario, como ya hemos dicho, continuar midiendo los caracteres posteriores. Esta situación es frecuente en las líneas maternales de aves de producción de carne, en las que se selecciona por crecimiento, conformación, eficiencia alimenticia y finalmente por producción de huevos. Únicamente las hembras que han superado los niveles establecidos para los caracteres anteriores son controladas por la puesta. En este método el problema radica en racionalizar los umbrales de los distintos caracteres o equivalentemente la presión de selección en cada uno de ellos para que la respuesta sea máxima, y únicamente lo vamos a tratar en el caso de que los caracteres estén incorrelacionados. En este caso, el avance económico total es la suma de los avances por selección de los caracteres individuales, que bajo la hipótesis de no estar correlacionados será, RH =

m

∑a h i =1

i

2 i

zi σ pi Pi

siendo pi la presión de selección en el carácter i y zi la ordenada de la distribución normal tipificada correspondiente a pi , tal como se vio anteriormente. Ya que la selección se hace independientemente, la relación entre la presión de selección total p, que como sabemos es función de las características y de las tecnologías reproductivas disponibles en la especie que se selecciona, y las presiones pi aplicadas en los caracteres individualmente, será, m

p = p1p2 ..... p m = ∏ pi i=1

y el problema es calcular los pi que cumpliendo la relación anterior maximicen la respuesta total. El método para maximizar el avance es esencialmente un método de ensayo de diversos conjuntos de pi e ir aproximándonos poco a poco al de respuesta máxima. El procedimiento no es sencillo, especialmente si se consideran más de dos caracteres. Para facilitar el procedimiento anterior llamemos λ i al parámetro global que nos resume el interés del carácter i en el programa de selección y definámoslo como,

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λ i = ai hi2 σPi , es decir, el interés de un carácter depende de su peso económico, de su heredabilidad y de su variabilidad. Considerando la definición de λ i podemos reescribir la respuesta total como, RH =

m

∑λ i =1

i

zi pi

Para maximizar RH la selección más intensa se debe realizar en el carácter de mayor λ i . En el caso de que todos los caracteres tuviesen la misma λ i , el máximo de RH se consigue igualando la presión de selección en todos los caracteres, es decir, cuando,

p1 = p2 =...... = pm = m p λ1 > 4 , el avance máximo puede λ2 lograrse concentrándose enteramente en el carácter 1 con independencia del valor de p. Si el cociente entre λ 1 y λ 2 está entre 1 y 4hay que tantear los valores de p1 y p2 que maximicen RH, lo cual depende de p. En el caso de considerar dos caracteres, si

4. Comparación entre los métodos La eficacia relativa de los tres métodos será discutida en términos de los avances genéticos máximos que pueden realizarse y en términos del coste y practicabilidad en la aplicación de cada método. Esto último depende de la cantidad de datos que tienen que recogerse y manipularse, así como de la complicación de manejo que tienen que recibir los animales. Los avances genéticos máximos pueden ser considerados teóricamente, y en este sentido las conclusiones son universalmente aplicables, pero el análisis de costes es dependiente de las circunstancias. 4.1 Eficacia relativa respecto al avance genético Cuando los caracteres están incorrelacionados y son de igual importancia, es decir todas las λ i son iguales, los avances genéticos pueden escribirse así, • Avance por selección en tándem, R T = iλ • Avance por selección de niveles independientes, RC = ii λ m • Avance por índice individual de selección, R I = i λ m La expresión de RI, no demostrada anteriormente, resulta de que,

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 a1h21    a 2h 22   b=  .   2   amh m 

 λ  σ   P1   λ  =  σP2     .   λ   σP   m

λ2 2 σ = mλ2 2 Pi i =1 σ P i m

σ2I = ∑

R I = iσ I = iλ m

La eficacia relativa, expresada como la ganancia obtenida por un método de selección respecto al otro es, RI RI i RC ii m = m = = RT RC ii m RT i De las relaciones anteriores se extraen las siguientes conclusiones, 1. El índice individual de selección es más eficaz que la selección en tándem, aumentando con m la eficacia relativa del primero. 2. El índice es más eficaz que la selección de niveles independientes, aumentando su superioridad conforme aumenta m (ii disminuye conforme aumenta m) y disminuyéndola al aumentar i. 3. El método de selección por niveles independientes es más eficaz que la selección en tándem, siendo su superioridad tanto mayor conforme m es mayor y mayor es i. Se ha extendido la comparación entre los métodos cuando los caracteres están correlacionados y su importancia diferente, siendo las principales conclusiones las siguientes, 1. En ningún caso el índice es menos eficaz que la selección por niveles independientes, aunque en alguna circunstancia no lo es más. El método de selección por niveles independientes nunca es menos eficaz que la selección en tándem, aunque en algunos casos puede ser igual. 2. La superioridad del índice aumenta sobre los otros métodos, conforme aumenta el número de caracteres que se seleccionan, pero disminuye conforme mayor es la varianza de λ i . Su superioridad es máxima cuando los caracteres son de igual importancia. La superioridad del índice sobre el método de los niveles independientes disminuye al aumentar i , pero su superioridad respecto a la selección en tándem es independiente de la intensidad de selección 3. La superioridad del método de niveles independientes sobre la selección en tándem aumenta con i y con m, pero disminuye conforme aumentan las diferencias en λ i . 4. La eficacia relativa del índice sobre los otros métodos es muy afectada por las correlaciones fenotípicas entre los caracteres cuando éstos son de igual importancia, siendo su superioridad mayor cuando la correlación fenotípica es 41

baja o negativa. El efecto de la correlación genética es solo aparente cuando los caracteres son de igual importancia, y su influencia sobre la eficacia cambia con los cambios en otros parámetros.

4.2. Eficacia relativa global La conclusión del apartado anterior es que, en general, el orden de los métodos respecto al avance genético total que determinan es: índice individual de selección, selección por niveles independientes y selección en tándem, si bien las diferencias entre dos métodos contiguos pueden ser en algunos casos nulas. Ahora vamos a analizar la información requerida para que cada método sea aplicable, la frecuencia de manipulación de los animales y las ventajas prácticas de un método sobre otro. La selección en tándem requiere información previa sobre las varianzas covariazas fenotípicas y aditivas de los caracteres bajo selección, así como de los pesos económicos, con el fin de decidir el orden de su aplicación. En la práctica únicamente necesita medirse un carácter cada generación y ordenar los animales en orden descendente respecto al carácter, para lo que sería necesario identificar a los animales. No obstante, si no se requiere una gran precisión, la selección de los mejores podría hacerse sin identificar a los animales. Basta con estimar la media y la varianza del carácter en una muestra de la población, y con ellas determinar el umbral que deben superar los animales para que la presión de selección sea p, procediendo seguidamente a medir el carácter en el grueso de la población y seleccionar aquellos animales que superen el umbral, desechando los que no lo superen. Evidentemente este procedimiento es operativo para caracteres de medida instantánea como pesos o medidas corporales. El método de selección por niveles independientes requiere información previa sobre las varianzas y covarianzas fenotípicas y aditivas y sobre los pesos económicos para determinar la proporción que tiene que salvarse en cada carácter. También pueden estimarse medias y varianzas de muestras, cuando se está midiendo el carácter que en ese momento toca determinar los niveles de selección, como hemos explicado en la selección en tándem, evitándose así la necesidad de registros escritos, la identificación de los animales y el manejo adicional. La mayor importancia práctica de este método radica en que puede aplicarse en diferentes estadios, a diferentes edades de tal manera que la medida de los caracteres se hace en una fracción decreciente de los animales conforme el carácter está en una posición más avanzada en la aplicación de la selección. Si al final están los caracteres de medida más costosa ello supone una importante reducción de costos y recursos. Una ventaja añadida del método se obtiene cuando se simplifica frente a la alternativa compleja de alcanzar el avance máximo. La simplificación consiste en fijar umbrales para los caracteres que se desee que no cambien, seleccionando para incremento máximo en otros caracteres. Esta forma pierde en eficacia, pero gana en practicabilidad. El índice de selección individual requiere, obviamente, la información previa de varianzas covarianzas fenotípicas y aditivas y los pesos económicos a fin de poder calcular los pesos de ponderación de los fenotipos. Inexcusablemente los animales tienen que identificarse individualmente y los datos deben ser registrados para poder elaborar el índice una vez se hayan medido todos los caracteres. Una vez conocido el

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índice de cada individuo es necesario el manejo final de los individuos para elegir los mejores.

PROBLEMAS

1. Suponga que en pollos de carne desea mejorar el crecimiento entre las cinco y nueve semanas (G), usando el peso del alimento consumido (F) como una ayuda para la selección. Calcule el índice apropiado para seleccionar los futuros reproductores. Los parámetros genéticos necesarios son los siguientes: h 2G = 0.52 ; h 2F = 0.40 ; σ G = 111 g ; σ F = 248 g ; rA=0.71 y rP =0.83 2. Para el problema anterior, calcule la respuesta esperada por generación, tanto en crecimiento como en consumo, si la intensidad de selección es i=1.58. Compare los resultados con los que hubiese obtenido seleccionando exclusivamente con los datos de crecimiento. 3. Con los parámetros genéticos del primer problema calcule el índice de selecció n apropiado cuando se quiere maximizar la respuesta económica global, considerando que el peso económico de G es 0.0009Eu/g y el de F -0.00025Eu/g . 4. Calcule en el problema anterior la respuesta por generación, respecto al índice global y a cada uno de los caracteres. Compare los resultados económicos con los que se obtendrían procediendo como en el problema 1.

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