Eriopis Connexa- Predacion_lusciosky_2014.pdf 366p3y

UNIVERSIDAD CATÓLICA BOLIVIANA “SAN PABLO” UNIDAD ACADÉMICA CAMPESINA TIAHUANACU CARRERA DE INGENIERÍA AGRONÓMICA

TESIS DE GRADO

ESTUDIO DEL CICLO BIOLÓGICO Y EVALUACIÓN DE DEPREDACIÓN DE COCCINELLIDAE (Eriopis connexa G.) SOBRE LA POBLACIÓN DE APHIDIDAE EN LA UAC-TIAHUANACU

PRESENTADO POR: LUCIO APAZA ESPINOZA

TUTOR: ING. LUIS B. ASTURIZAGA ARUQUIPA

LA PAZ – BOLIVIA 2014

AGRADECIMIENTOS

Agradezco a la Unidad Académica Campesina de Tiahuanacu de la Universidad Católica Boliviana “San Pablo” y a la carrera de Ingeniería Agronómica por brindarme la oportunidad de formarme académicamente en esta prestigiosa casa de estudios.

Al Ing. Teófilo Serrano Canaviri, Director de Carrera de Ingeniería Agronómica, por su apoyo y constante motivación en mi formación.

Mi más sincero agradecimiento a mi tutor Ing. Luis Bernabé Asturizaga Aruquipa, por compartir su conocimiento, experiencia y las oportunas sugerencias, correcciones antes, durante y después del trabajo de investigación.

Quiero también expresar mi profundo agradecimiento a la Lic. Daniela Andrea Arteaga Voigt por las oportunas correcciones y consejos del presente trabajo.

Asimismo quiero agradecer a todos mis docentes que me han transmitido sus conocimientos y brindado su amistad, confianza hasta la culminación de mi formación académica.

Especial agradecimiento a los ingenieros que me colaboraron durante el estudio de campo como ser: Ing. Paz R. Limachi M., Ing. Eusebio Calani B., Ing. Víctor Paye H. e Ing. Walter Fernández M., por el apoyo incondicional.

Por último un reconocimiento muy especial a todos mis compañeros del estudio con quienes he compartido durante mi formación.

CONTENIDO Contenido ............................................................................................................................ i Índice de temas ................................................................................................................... i Índice de tablas ................................................................................................................. iv Índice de figuras ............................................................................................................... iv Glosario de términos ......................................................................................................... v Resumen ............................................................................................................................ vi

ÍNDICE DE TEMAS 1. INTRODUCCIÓN ......................................................................................................... 1 1.1. Generalidades .......................................................................................................... 1 1.2. Antecedentes ........................................................................................................... 2 1.3. Planteamiento del problema .................................................................................... 2 1.4. Justificación............................................................................................................. 2 1.5. Objetivos ................................................................................................................. 3 1.5.1. Objetivo general ............................................................................................... 3 1.5.2. Objetivos específicos ........................................................................................ 3 1.6. Hipótesis .................................................................................................................. 3 2. REVISIÓN BIBLIOGRÁFICA ..................................................................................... 4 2.1. Plaga ........................................................................................................................ 4 2.2. Plagas que atacan al cultivo de hortalizas en carpas solares ................................... 4 2.3. Origen del control biológico ................................................................................... 6 2.3.1. Control biológico .............................................................................................. 6 2.3.2. Agentes de control biológico ............................................................................ 7 a) Depredadores ...................................................................................................... 7 b) Parasitoides ......................................................................................................... 8 2.4. Importancia de control biológico ............................................................................ 9 2.5. Orden coleóptera ................................................................................................... 10 2.5.1. Clasificación ................................................................................................... 10 2.6. Familia de coccinellidae ........................................................................................ 10

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2.6.1. Género de la familia coccinellidae ................................................................. 10 2.6.2. Biología y ecología de coccinellidae .............................................................. 11 2.6.3. Ciclo biológico de coccinellidae .................................................................... 11 a) Huevo. ............................................................................................................... 11 b) Larva… ............................................................................................................. 12 c) Pupa… .............................................................................................................. 12 d) Adulto. ............................................................................................................. .13 e) Postura .............................................................................................................. 14 f) Alimentación ...................................................................................................... 14 3. MATERIALES Y MÉTODOS .................................................................................... 15 3.1. Localización .......................................................................................................... 15 3.2. Condiciones ambientales ....................................................................................... 15 3.2.1. Clima .............................................................................................................. 15 3.2.2. Cultivos y vegetación ..................................................................................... 15 3.3. Materiales .............................................................................................................. 16 3.3.1. Material biológico .......................................................................................... 16 3.3.2. Materiales de campo ....................................................................................... 16 3.3.3. Materiales de laboratorio ................................................................................ 16 3.3.4. Material de gabinete ....................................................................................... 16 3.4. Método experimental ............................................................................................ 17 3.4.1. Identificación de género y la especie de coccinellidae y aphididae ............... 17 a) Colecta de muestra ............................................................................................ 17 b) Envío de las muestras al laboratorio ................................................................. 17 3.4.2. Viabilidad de los huevos, mortalidad de larvas y pupas de coccinellidae ...... 18 a) Viabilidad de los huevos ................................................................................... 18 b) Mortalidad de las larvas.................................................................................... 18 c) Mortalidad de pupas ......................................................................................... 18 3.4.3. Ciclo biológico de coccinellidae de huevo a huevo ....................................... 19 a) Establecimiento de hortalizas ........................................................................... 19 b) Cría de aphididae y coccinellidae ..................................................................... 20 c) Determinación del tiempo de duración de cada fase de coccinellidae ............. 21 3.5. Depredación de coccinellidae en estado larvario sobre aphididae ........................ 23

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3.6. Depredación de coccinellidae (adultos) sobre los pulgones del cultivo de la lechuga ......................................................................................................................... 24 3.7. Análisis de datos para el ciclo biológico y la depredación ................................... 26 3.7.1. Análisis estadístico para el ciclo biológico .................................................... 26 3.7.2. Método experimental para la depredación de coccinellidae ........................... 27 4. RESULTADOS Y DISCUSIONES............................................................................. 30 4.1. Identificación de género y especie de coccinellidae y aphididae .......................... 30 4.1.1. Coccinellidae .................................................................................................. 30 4.1.2. Aphididae ....................................................................................................... 30 4.2. Viabilidad de los huevos, mortalidad de larvas y pupa de Eriopis connexa ......... 32 4.3. Ciclo biológico de E. connexa de huevo a huevo ................................................. 34 4.3.1. Tiempo de duración de cada fase de E. connexa ............................................ 34 4.3.2. Periodo de apareamiento y preoviposición de E. connexa ............................. 43 4.3.2.1. Periodo de primer apareamiento .............................................................. 44 4.3.2.2. Periodo de preoviposición ....................................................................... 45 4.3.3. Ciclo biológico de E. connexa ........................................................................ 46 4.4. Depredación de E. connexa en la fase larval sobre los aphididae ......................... 47 4.5. Depredación de E. connexa en la fase adulto sobre M. euphorbiae ..................... 51 5. CONCLUSIONES ....................................................................................................... 55 6. RECOMENDACIONES .............................................................................................. 57 7. BIBLIOGRAFÍA ......................................................................................................... 58 ANEXOS ......................................................................................................................... 63

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ÍNDICE DE TABLAS Tabla 1. Categoría de insectos plagas según su daño ........................................................ 4 Tabla 2. Importantes órdenes y familias de predadores en resumen ................................. 8 Tabla 3. Algunos órdenes y familias importantes de parasitoides ..................................... 9 Tabla 4. Viabilidad de los huevos, mortalidad de larvas y pupas de Eriopis connexa .... 32 Tabla 5. Duración de las fases y estadio de E. connexa, criado bajo condiciones de carpa solar a una T° de -2 a 39 °C, HR 18 a 75 % y 12 horas luz ................................. 35 Tabla 6. Duración de periodo apareamiento y preoviposición de E. connexa bajo condiciones de carpa solar ................................................................................... 44

ÍNDICE DE FIGURAS Figura 1. Larvas de 4 to estadio ........................................................................................ 33 Figura 2. Fase de emergencia de adultos ......................................................................... 34 Figura 3. Secuencia del desarrollo embrionario de huevos de E. connexa ...................... 35 Figura 4. Tiempo promedio de duración de los diferentes estadios larvarios ................. 37 Figura 5. Secuencia de la formación de pupas de E. connexa ......................................... 40 Figura 6. Características morfológicas de adultos de E. connexa ................................... 42 Figura 7. Tiempo de duración en días del ciclo biológico de E. connexa en condiciones de carpa solar a una T° de -2 a 39 C°, HR 18 a 75 % y 12 horas luz .................. 46 Figura 8. Tres especies de aphididae depredados por las larvas de E. connexa .............. 48 Figura 9. Depredación de E. connexa en la fase larval sobre tres especies de aphididae 50 Figura 10. Poblaciones de M. euphorbiae (aphididae) sobrevivientes a los 20 días después de la aplicación de E. connexa (depredador) .......................................... 52 Figura 11. Densidades de E. connexa (depredador) sobre las poblaciones de M. euphorbiae (aphididae) a los 20 días ................................................................... 53 Figura 12. Comportamiento de temperatura durante el estudio del ciclo biológico de E. connexa ................................................................................................................ 65 Figura 13. Depredación de larvas de E. connexa sobre tres especies de aphididae......... 73 Figura 14. Depredación de E. connexa sobre tres poblaciones de aphididae (100; 200 y 300) ...................................................................................................................... 74

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GLOSARIO DE TÉRMINOS AMETÁBOLO: Sin metamorfosis aparente; los jóvenes se parecen a los adultos. ÁPTERA: Sin alas. ARTRÓPODO: Animales que tienen las patas formadas de varios segmentos. CAMPODEIFORME: Tipo de larvas de coccinellidae (coleóptero). CERCOS: Dos prolongaciones generalmente filamentosa y segmentadas. CORION: Cubierta externa del huevecillo, se le llama cascaron. CORNÍCULOS: Un par de estructuras tubulares en la posterior dorsal del abdomen (aphididae). ECDYSIS: Proceso que consiste en la muda o cambio de piel de larvas y ninfas de los insectos. ÉLITROS: Primer par de alas endurecidas (anteriores) que protegen a las alas posteriores. ENTOMÓFAGO: Organismo que devora insectos. ESTADIO: (Instar) intervalo entre una y otra muda en larvas y ninfas de los insectos. ESTILETE: Aparato bucal de tipo picador chupador. EXARATE: (Pupa) pupa libre. EXOESQUELETO: Pared endurecida del cuerpo de los insectos. IMAGO: Insecto adulto o el estado reproductivo de un insecto. LARVA: Estado inmaduro de un insecto, con metamorfosis completa. METAMORFOSIS: Cambios que sufren los insectos en el transcurso de su desarrollo hasta convertirse en adulto. OVIPOSITOR: Aparato por medio del cual las cual las hembras ponen sus huevos; genitalia externa de la hembra. PARTENOGÉNESIS: Desarrollo de los huevos sin la fertilización previa. PREDADOR: Un animal que ataca y devora otro animal (presa) durante toda su vida. PREPUPA: Estadio en el cual la larva totalmente desarrollada no se alimenta y perdiendo su actividad progresivamente hasta convertirse en pupa. PROGNATA: Cabeza de insecto en posición horizontal y las partes de la boca se proyectan hacia delante. PUPA: Estado intermedio entre la larva y el adulto en los insectos de metamorfosis completa. SETA: Cerda, pelos que pese un insecto.

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RESUMEN El trabajo se realizó durante la gestión 2012 a 2013 en la UAC-Tiahuanacu, donde se identificó un depredador (coccinellidae) y presas (tres especies de aphididae), haciendo el seguimiento al ciclo biológico. Para la obtención de huevos, se instalaron jaulas de tela tul sobre cultivos de hortalizas, se incorporó E. connexa, con una alimentación diaria de áfidos, se realizó la reproducción y oviposición de huevos los mismos que se trasladaron a recipientes plástico hasta la eclosión, las larvas se trasladaron a jaulas para el estudio del ciclo y los adultos se llevaron a las jaulas preparados con tratamientos de áfidos para determinar la depredación sobre el cultivo de lechuga. El ciclo biológico (huevo a huevo) fue de 45,84 días. La depredación en la fase larval fue la mejor en T2 con un promedio de 765,8 áfidos (C. aegopodii) y la menor fue en T1 con un promedio 178,8 áfidos (B. brassicae); en la fase adulta con la aplicación de 4 depredadores sobre 100; 200 y 300 M. euphorbiae, bajó a 56,67; 15,67 y 38 áfidos vivos y sin la aplicación de depredadores incremento la población a 2219,33; 2172,67 y 2680 áfidos vivos. Los resultados obtenidos del estudio del E. connexa, posee un alto grado de depredación en todos sus estados. Palabras claves: Eriopis connexa, Coccinellidae, depredación, aphididae, ciclo biológico.

ABSTRACT The work was done during the tenure 2012-2013 at the UAC-Tiahuanaco, where a predator (coccinellidae) and dams (three species aphididae) was identified by tracking the life cycle. To obtain eggs, cage tulle fabric on vegetable crops were installed, E. connexa ed with a daily diet of aphids, reproduction, and oviposition of these eggs that were transferred to plastic containers until hatching was performed, larvae were transferred to cages for the study of the cycle and the adults took the prepared cages with aphid treatments to determine predation on growing lettuce. The life cycle (egg to egg) was 45.84 days. Predation at the larval stage was the best in T2 with an average of 765.8 aphids (C. aegopodii) and lowest in T1 was averaging 178.8 aphids (B. brassicae); in adulthood with the application of 4 predators on 100; 200 and 300 M. euphorbiae, fell to 56.67; 15.67 and 38 aphids alive and the application of predators increase the population 2219.33; 2680 2172.67 and live aphids. The results of the study of E. connexa, has a high degree of predation in all states. Key words: Eriopis connexa, Coccinellidae, Predatory, aphididae, biological cycle.

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Tesis de grado UAC-T

Introducción

1. INTRODUCCIÓN 1.1. Generalidades La creciente demanda de productos alimenticios para satisfacer las necesidades de la población mundial van en constante aumento, lo cual ha estimulado al hombre a adoptar modernos métodos para incrementar su producción de alimentos, empleando diversas técnicas para el control de insectos (plagas), responsables de por lo menos el 20% de la destrucción de la producción agrícola mundial según (FAO, 2001).

El empleo desmedido de los plaguicidas en el mundo, ha ocasionado un desmedro en el control biológico, llegando a disminuir temporalmente o en otros casos definitivamente a los insectos benéficos. Esta diminución por otra parte, ha permitido que se rompa el equilibrio biológico de las plagas, llegando a superar todas las medidas de control; en muchos casos, los agricultores se sienten impotentes de controlar las plagas por el excesivo uso de los plaguicidas y la resistencia provocada en los insectos y las enfermedades (Cañedo et al., 2011).

Según datos de la OMS (2012), unas 100.000 personas mueren al año por el uso de pesticidas y 200.000 quedan intoxicadas de forma aguda por su utilización en la agricultura y la ganadería mundial.

Los depredadores son especies con un estado de vida que mata y se alimenta de animales vivos para su desarrollo, sustento y reproducción bajando la población de plagas a un punto de equilibrio. Muchos grupos son depredadores importantes, especialmente los Coccinellidae, Carabidae y Staphylinidae (Ruiz et al., 2007).

Una de las plagas más preponderantes en los cultivos son los pulgones, por tener un potencial reproductivo partenogenético (Cisneros, 1995).

Lucio Apaza Espinoza

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Tesis de Grado UAC-T

Introducción

1.2. Antecedentes La biología de los coccinellidae, ha sido bastante estudiada en Chile, debido a la importancia económica única entre los Coleópteros, como controlador de áfidos de cítricos, flores y hortalizas Gonzales (2012). En Bolivia, son escasos los trabajos realizados sobre el ciclo biológico y la depredación de coccinellidae. Soliz (1999), reportó en Cochabamba Bolivia, el ciclo biológico de H. convergens - Coccinellidae, sobre pulgones de haba, con una duración promedio de 30 días.

El depredador coccinellidae puede ser utilizado en una gran variedad de plantas sean de ciclo corto, anuales, plurianuales con aplicación aumentativo en diferentes fases fenológicas.

1.3. Planteamiento del problema La creciente producción de hortalizas en La Paz se realiza en ambientes protegidos y en ambientes libres en tiempos favorables. Dicha producción viene tropezando con problemas de plagas y enfermedades que bajan la calidad y el rendimiento de las hojas, flores y frutos de las hortalizas, generando pérdidas económicas para los productores. A la fecha, existen instituciones públicas y privadas trabajando con la ideología de una producción ecológica sostenible sin la utilización de insecticidas. Sin embargo no se cuenta con una información completa sobre los controladores biológicos utilizados en una agricultura limpia.

1.4. Justificación En Bolivia, existen muchas especies de coccinellidae, como depredadores de los áfidos, ácaros y huevos de lepidópteros, pero en ningún momento se los ha criado con métodos y técnicas; por tal razón, este trabajo propone estudiar a coccinellidae, con la identificación de género y especie, ciclo biológico y la depredación bajo condiciones de campo (carpas solares). En este sentido, los resultados de investigación permitirán estimar y proponer pautas sobre el control de plagas con criterios sostenibles.


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Introducción

1.5. Objetivos 1.5.1. Objetivo general  Estudiar el ciclo biológico y evaluar la depredación de coccinellidae (Eriopis connexa G.) sobre la población de aphididae en los cultivos de repollo, lechuga y perejil en carpas solares de la UAC-Tiahuanacu.

1.5.2. Objetivos específicos  Identificar el género y la especie de coccinellidae y aphididae presentes en los cultivos de repollo, lechuga y perejil.  Evaluar la viabilidad de los huevos, la mortalidad de las larvas y pupas de coccinellidae.  Describir el ciclo biológico de coccinellidae de huevo a huevo.  Evaluar el efecto de depredación de diferentes estadios larvales de coccinellidae y diferentes especies de aphididae sobre la fase larval de coccinellidae.  Evaluar el efecto de depredación de diferentes poblaciones de aphididae y densidades de coccinellidae adultos sobre la población de aphididae a los 20 días.

1.6. Hipótesis Ha:  Las distintas especies de aphididae no son depredados las mismas cantidades en la fase larval de coccinellidae.  Las diferentes poblaciones de aphididae no son afectadas por diferentes densidades de coccinellidae a los 20 días.


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2.

Revisión Bibliográfica

REVISIÓN BIBLIOGRÁFICA

2.1. Plaga FAO (2012), define a las plagas como: “cualquier especie, raza, biotipo vegetal o animal, y agente patógeno, dañino para las plantas o vegetales.

2.2. Plagas que atacan al cultivo de hortalizas en carpas solares El invernadero tiene un clima especial que en general favorece al desarrollo rápido de las plagas, la construcción, el uso de material y el mantenimiento, influyen bastante sobre la presencia de plagas en invernaderos; muchos invernaderos rústicos, están parcialmente abiertos al exterior con fácil entrada para los insectos y ácaros (Rogg, 2000).

Rogg (2000), indica que los cultivos de hortalizas, están afectados por diversas plagas, las cuales se muestran en resumen en la tabla 1.

Tabla 1. Categoría de insectos plagas según su daño Daño Masticadores defoliadores

Barrenadores

Nombre vulgar

Nombre científico Herpetogramma bipunctalis (Pyralidae)

Mariposas

Plutella maculipennis (Noctuidae) Pieris brassicae (Pieridae)

Mariposas y moscas

Zinckenia fascialis (Pyralidae) Pseudoplusia includens (Noctuidae) Liriomyza sativae (Agromyzidae) Aphis citriicola (Aphididae) A. gossypii (Aphididae)

Picadores y chupadores

Cavariella aegopodii (Aphididae) Pulgones

Myzus persicae (Aphididae) Hyperomyzus lactucae (Aphididae) Brevicoryne brassicae (Aphididae) Macrosiphum euphorbiae (Aphididae)

Fuente: Rogg, 2000.


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Las plagas agrícolas se alimentan de los cultivos, por lo tanto, producen severos daños a los mismos, esto trae como consecuencia una reducción en la producción (rendimiento) y consecuentemente el incremento de costos de producción (Van Lenteren y Woetts, 1998).

2.2.1. Aphididae FAO (2002), menciona que los pulgones (Hemíptera: Aphididae), poseen más de 4000 especies en el mundo, de las cuales pocos son identificados, los pulgones son pequeños insectos de cuerpo blando y colores variables como: verde claro, verde oscuro, amarillento, morado cenizo que chupan la savia de las hojas y brotes de las plantas. Viven en forma de masas de poblaciones, en las hojas, los brotes, y algunos adultos tienen la presencia de alas.

Según Cermeli (2001), los aphididae son insectos pequeños de 1 a 7 mm de largo, de consistencia blanda, se alimentan mayormente del floema de las plantas, por medio de un aparato bucal perforador-chupador, poseen polimorfismo, con una capacidad de reproducirse tanto de forma sexual y como asexual (partenogénesis), con alternancia de plantas hospederas.

Existen especies polífagas, como Myzus persicae y otras más especialistas como Brevicoryne brassicae, los pulgones poseen un aparato bucal picador-chupador y se alimentan de las sustancias floemáticas, provocando daños directos como clorosis, marchitamiento, senescencia precoz, deformaciones, agallas y disminución del crecimiento de las plantas, así mismo el autor afirma que existe los daños indirectos, por constituir como vectores importantes de virus (fitopatógenos), que provocan una reducción en los rendimientos y además contribuyen al desarrollo de fumagina, que se desarrolla sobre sus excreciones azucaradas (“honeydew”), que restan la capacidad fotosintética a la planta y valor comercial a los frutos (Pérez, 2008).


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2.3. Origen del control biológico Nicholls (2008), menciona que el origen del aprovechamiento del fenómeno natural del control biológico, radica en la práctica de los antiguos agricultores chinos; cuando observaron que las hormigas eran depredadoras efectivos de muchas plagas de los cítricos, aumentaban sus poblaciones, para ello colectaban nidos de hormigas depredadoras en hábitats cercanos y los colocaban en sus huertos, con el propósito de reducir las poblaciones de plagas del follaje.

Rogg (2000), menciona que el australiano Albert Koebele en 1888, recolectó enemigos naturales, el coccinélido Rodolia cardinalis. Dentro de dos años el coccinélido pudo controlar a la cochinilla en toda la zona de california. El costo del control biológico de esta plaga apenas llego a US$ 2000.

Los primeros intentos en el control biológico en Bolivia fueron reportados de los años 1930 para el control del salivazo de la caña de azúcar, Mahanarva spectabilis, a través de la introducción de sapos, Bufo spp.. Varias importaciones de parasitoides y predadores fueron realizadas en los años 1950 contra las plagas de aceitunas, manzanas, cítricos y caña de azúcar. Digno de atención es la introducción de diferentes especies de parasitoides de la mosca mediterránea, Ceratitis capitata, y el predador coccinélido Rodolia cardinalis contra la cochinilla acanalada (Rogg, 2000).

2.3.1. Control biológico FAO (2002), indica que el control biológico, consiste en el aprovechamiento de depredadores, parasitoides y patógenos (enemigos naturales), que destruyen a las plagas de los cultivos.


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Según Nicholls (2008), el control biológico, puede definirse como el uso de organismos benéficos (enemigos naturales), contra aquellos que causan daño (plagas). El control biológico busca reducir las poblaciones de las plagas, a una proporción que no cause daño económico, y permite una cantidad poblacional de la plaga que garantiza la supervivencia del agente controlador; este agente mantiene su propia población y previene, que las plagas retornen a grados poblacionales que causan daño.

Ruiz et al., (2007), menciona que todo control biológico, involucra, el uso de poblaciones de enemigos naturales, para reducir la densidad de plagas, ya sea temporal o permanentemente.

2.3.2. Agentes de control biológico Los agentes de control biológico se clasifican en tres los cuales son: Parasitoides, son los insectos que viven a expensas de otro organismo al menos en un estado de ciclo de vida (Hymenoptera, Díptera, Coleóptera, Lepidóptera y Neuróptera); depredadores son insectos que capturan y matan a su presa para alimentarse y consumen varias presas para completar su desarrollo (Hemíptera, Coleóptera, Díptera y Neuróptera. Ácaros de la familia Phytoseiidae) y Entomopatógeno son hongos, bacterias y nematodos (Sánchez 2000).

a) Depredadores Niño (2001), menciona que los depredadores, son organismos que se alimentan de huevos, larvas, ninfas, pupas y adultos de muchos insectos plaga, ej. Coccinélidos, crisopas, chinches, Syrphidae, etc.


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Tabla 2. Importantes órdenes y familias de predadores en resumen Orden Planipennia (Neuroptera)

Familia Chrysopidae

Descripción Predadores de pulgones, moscas blancas y huevos de Lepidóptera.

Carabidae

Predadores generales

Cicindelidae

Predadores generales

Dytiscidae

Predadores generales Predadores importantes en biocontrol de

Coleóptera

Coccinellidae

pulgones, escamas, cochinillas, moscas blancas y ácaros

Cantharidae

Hymenoptera

Formicidae Asilidae

Díptera

Chamaemyiidae

Syrphidae

Algunos son predadores de pulgones y huevos de saltamontes Algunas especies son predadores generales Predadores generales Larvas son predadores de pulgones, escamas y cochinillas Larvas son predadores importantes de pulgones

Fuente: Rogg, 2000.

b) Parasitoides Son insectos generalmente monófagos, que se desarrollan como larvas sobre o dentro de un solo individuo huésped, generalmente se inicia de un huevo. Regularmente consumen todo o la mayor parte del huésped, al final de su desarrollo larvario, le causan la muerte y forman una pupa en su interior o fuera del insecto plaga (Pérez, 2008).

Rogg (2000), agrupa algunos órdenes y familias importantes de parasitoides, se resumen en el siguiente tabla 3.


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Tabla 3. Algunos órdenes y familias importantes de parasitoides Orden

Familia

Descripción Importante en biocontrol; parasitoides de

Braconidae

pulgones, lepidóptera, coleóptera y díptera; empupan fuera del huésped. Muy

Hymenoptera

Aphididae

importante

en

biocontrol;

son

parasitoides de escamas, cochinillas, moscas blancas, pulgones y psilidos.

Aphelinidae Díptera

Tachinidae

Muy importantes parasitoides de escamas, cochinillas, moscas blancas y áfidos. Son parasitoides de larvas de Lepidópteros.

Fuente: Rogg, 2000.

c)

Entomopatógeno

Los patógenos de artrópodos incluyen bacterias, virus, hongos, nemátodos y protozoarios; tienen importancia relevante como agentes de control biológico clásico de artrópodo. (Van Driesche et al., 2007).

2.4. Importancia de control biológico Pérez (2008), menciona que algunas especies de depredadores (coccinellidae), tienen una actividad importante en la agricultura, y que han sido usadas con éxito en invernaderos y/o a nivel de campo.

El control biológico tiene varias ventajas, puesto que la estrategia se dirige a una especie de plaga particular, mientras se mantiene la población de la plaga, por muchos años sin causar daño económico; a largo plazo, el control biológico es uno de los métodos más baratos, seguros, selectivos y eficientes para controlar las plagas (Nicholls, 2008).


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2.5. Orden coleóptera Nicholls (2008), cita que el orden coleóptera incluye más de 110 familias, muchas de las cuales son depredadores. Entre las familias más importantes para el control biológico, se encuentran: Coccinellidae, Carabidae y Staphylinidae.

2.5.1. Clasificación Según Rogg (2000), el orden coleóptera, significa en latín (koleos = estuche; pteros = alas), se clasifica por grupos, subgrupos, superfamilias y familias.

La clasificación taxonómica para las especies de coccinellidae es: Clase Insecto, Orden Coleóptero, Suborden Polyphaga y Familia Coccinellidae.

2.6. Familia de coccinellidae Según Nicholls (2008), es el grupo más importante de depredadores para el control biológico, tanto de plagas exóticas como nativas. Estos depredadores ayudan a suprimir las plagas por medio de liberaciones aumentativas en invernaderos, inoculaciones estacionales en otros cultivos y mediante su conservación en áreas alrededor de los cultivos.

Varios científicos consideran al coccinellidae, como uno de los enemigos naturales más beneficiosos en todo el mundo (Coto, 1998).

La mayoría de los coccinellidae de climas templados, son univoltinas, es decir, presentan solo una generación anual. En otras regiones se ha detectado que algunas especies pueden ser bivoltinas, presentando dos o más generaciones al año (González, 2012).

2.6.1. Género de la familia coccinellidae Managua (2007), menciona que los coccinellidae, son insectos benéficos llamados comúnmente mariquitas, catarinitas o tortuguitas que comen pulgones.


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El género de la coccinellidae, comúnmente, son de color negro, con manchas de color anaranjado o amarillo; otras son negras con machas rojas y blancas. Los adultos miden aproximadamente 5 mm de largo, tienen cuerpo oval y élitros de color naranja o rojo con manchas negros, antenas clavadas y cortas, las larvas son de tipo campodeiforme y pupa es de tipo exarata (Nicholls, 2008).

Los géneros más importantes de coccinellidae: Cryptolaemus monstrozueri, Hippodamia convergens, Scymnus sp., Cycloneda sanguínea, Neda ostrina y Neda norrissi (Rodríguez, 2003).

2.6.2. Biología y ecología de coccinellidae Según Lorca (2005), la familia coccinellidae, viven generalmente sobre los arbustos o árboles en los cuales abundan los áfidos (su alimento natural), son malos voladores y vuelan poco en el día, de preferencia en los momentos de mayor calor, en primavera y verano, y nunca a mas de 15 m de altura; al volar abren sus élitros, son lentos para emprender el vuelo y torpes para finalizarlo, posándose con dificultad.

2.6.3. Ciclo biológico de coccinellidae González (2012), menciona que el ciclo completo, toma alrededor de un mes, desde el huevo a especie. Los adultos se encuentran durante todo el año, pero con más abundancia, durante la primavera y el verano en la mayoría de las especies.

a) Huevo Según González (2012), los huevos de coccinellidae, son ovalados (elipsoidales), miden entre 0,25 mm de ancho y 2,5 mm de largo; la superficie es lisa, brillante de color anaranjado, amarillo o crema, habiendo unas pocas especies con colores verdosos o grisáceos. Cuando maduran se van volviendo oscuros y al salir las larvas se ponen blancas. Al parecer son muy nutritivos, ya que es primer alimento que suelen comer las larvas después de eclosionar.


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Para el género Eriopis connexa, Lorca (2005), afirma que la hembra deposita los huevos en series de 18 a 24, muy ordenados y juntos; tienen forma ovalada y están sujetos al lugar de la postura, por uno de sus extremos, de manera que se encuentran enhiestos unos al lado de los otros. El huevo demora 6 días en eclosionar a 20°C y 75% de humedad, 5 días a 23°C, 4 días a 25°C y 3 días a 27°C

b) Larva Según Nicholls (2008), las larvas son de color oscuro, en forma de lagarto, con tres pares de patas prominentes; según las especies y la disponibilidad de presas, las larvas crecen de menos de 1,0 mm a más de 1 cm de longitud, típicamente a través de cuatro estadios larvales, en un periodo de 20 a 30 días.

González (2012), menciona que en coccinellidae, las larvas se caracterizan por ser feroces cazadoras, generalmente muy ágiles. Tienen una estructura que en los insectos se conoce como campodeiforme, por estar bastante desarrolladas y quitinizadas, y llevar una vida independiente. Las larvas de este tipo, al contrario de otras larvas de los coleópteros, suelen tener una vida corta. En especial en la subfamilia de coccinellidae, las larvas suelen tener largas patas y consumidoras de pulgones u otros homópteros.

c) Pupa Lorca (2005), indica que en el cuarto estadio, la larva deja de comer y permanece inmóvil por dos días, durante este tiempo se fija al sustrato por el último segmento abdominal y el resto del cuerpo se curva, de modo que observada desde arriba, presenta una forma convexa, en la región anterior del cuerpo de la pupa presenta dos franjas de color anaranjado y se observan claramente los tres pares de patas de la larva, que cuelgan como apéndices.


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d) Adulto González (2012), menciona que el adulto vive al menos un año, en las especies univoltinas (es decir que tienen solo una generación anual) para asegurar la continuidad de la siguiente generación; ciclo completo toma alrededor de un mes, desde el huevo hasta la especie. Los adultos se encuentran durante todo el año, pero con más abundancia durante la primavera y el verano; en la mayoría de las especies, en este período suelen copular abundantemente y se realiza la postura durante largo tiempo.

Lorca (2005), indica que los adultos emergen por el extremo anterior del pupario, la exuvia se observa partida en la línea medio-dorsal de la región cefálica, torácica y lateralmente en la región de los élitros, los adultos tienen el cuerpo compacto, ovalado, sin pelos, la cabeza prognata es negra, más angosta que el tórax, las antenas tienen 11 segmentos pardo amarillentos, el pronoto es negro en vista dorsal, aunque lateralmente presenta una franja anaranjada en su porción anterior y blanca en su parte posterior, los élitros son negros, cada uno con cuatro grandes manchas anaranjadas que alcanzan hasta el borde lateral, originando una línea continua en el margen. Las patas son negras y tienen garras bífidas, el tórax y abdomen son negros ventralmente, excepto un par de manchas blancas en los mesoepisternos junto a las coxas mesotorácicas y otro par en los metaepisternos junto a las coxas metatorácicas.

Coloración McGavin (2000), menciona que las características de coloración, son negro con naranja o rojizo con puntos blancos brillantes, que presentan en la fase larvaria y estado adulto, estos colores indican a los depredadores que tiene mal sabor.


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e) Postura Según González (2012), las hembras ponen los huevos en pequeños grupos, alrededor de una docena o veintena, todos juntos en un solo bloque, en el reverso de una hoja o ramita, sobre la corteza o en oquedades de los árboles. La postura dura solo unos pocos minutos, a veces una sola postura puede tener más de 50 huevos. En total la mayoría de las hembras ponen entre 300 y 500 huevos, pero algunas ponen más de mil durante su vida. Esta cantidad puede estar relacionada con la disposición y tipo de alimentación.

f) Alimentación Managua (2007), menciona que las larvas de las mariquitas, se alimentan de 200 a 300 pulgones, hasta convertirse en crisálidas y posteriormente en adultos.

Las larvas y adultos de coccinellidae, se alimentan de ácaros y un gran número de insectos que incluyen, principalmente áfidos, pero también moscas blancas, escamas, trips y pseudococcidaes (Nicholls, 2008).


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3.

Materiales y Métodos

MATERIALES Y MÉTODOS

3.1. Localización La investigación se realizó en la Unidad Académica Campesina Tiahuanacu, dependiente de la Universidad Católica Boliviana “San Pablo”, ubicada en el ayllu originario Achaca del Municipio de Tiahuanacu, tercera sección de la provincia Ingavi Altiplano Norte del departamento de La Paz. Geográficamente se halla comprendida en la zona 19K, X=534250 y Y=8167937 a una altura de 3881 msnm. La UAC-Tiahuanacu se encuentra sobre la carretera internacional La Paz - Desaguadero a 72 km de la sede de gobierno (Plan de Desarrollo Municipal Tiahuanacu, 2007).

3.2. Condiciones ambientales 3.2.1. Clima El clima es el factor determinante dentro de la actividad agropecuaria, no es posible realizar actividades agrícolas, durante la época seca y fría, inclusive puede afectar a los cultivos protegidos (carpas solares) por las temperaturas extremas mínimas que se registran. La precipitación anual de la zona está alrededor de los 404 – 911 mm y un promedio anual de 667 mm, la temperatura de la zona presenta -14 – 20,2°C y un promedio anual alcanza los 8,4°C, la humedad relativa anual de la zona está alrededor de los 7% – 59%, con un promedio de 138,5 días de helada/año y un pendiente de 2% (Plan de Desarrollo Municipal Tiahuanacu, 2007).

3.2.2. Cultivos y vegetación a) Cultivos Las especies más cultivadas son: papa, Solanum tuberosum, cebada, Hordeum vulgare, avena, Avena sativa, alfalfa, Medicago sativa, quinua, Chenopodium quinoa, haba, Vicia faba y oca, Oxalis tuberosa (Plan de Desarrollo Municipal Tiahuanacu, 2007).


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b) Vegetación La composición vegetal predominante en la zona está dada por: chílliwa, Festuca dolichophylla, túla, Parastrephia lepidophill, irujichhu, Festuca orthophylla, diente de león, Taraxacum officinalis, reloj-reloj, Erodium cicutarium, munimuni, Bidens andicola y chíji, Pennisetum clandestinum, entre otras (Plan de desarrollo municipal Tiahuanacu, 2007).

3.3. Materiales 3.3.1. Material biológico Los materiales biológicos utilizados para el presente trabajo, corresponden a hortalizas (Lechuga, Perejil y Repollo) e insectos (Coccinellidae y Aphididae), los cuales fueron colectados de las carpas solares.

3.3.2. Materiales de campo  Planilla de registro, letreros y lapiceros.  16 cajas de vidrio (0, 25 m3) y 4 jaulas de tul para recría de 0, 60 m3.  30 frascos de 40 ml.  Cámara fotográfica.

3.3.3. Materiales de laboratorio  Lupa, alfileres pinza y frascos.  Termómetro, Higrómetro y Luxómetro.

3.3.4. Material de gabinete  Equipo de computación (programa S.A.S. versión 9, 2).  Materiales de escritorio.


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3.4. Método experimental 3.4.1. Identificación de género y la especie de coccinellidae y aphididae Para establecer el género y especie realizaron los siguientes procedimientos:

a) Colecta de muestra Las muestras biológicas de aphididae del perejil, lechuga y repollo (anexo 7, figura 1; 2 y 3) y coccinellidae fueron colectados de las carpas solares de la UAC-Tiahuanacu, según las técnicas recomendadas de FHIA y USAID (2012), en este sentido se capturó 4 adultos y 6 larvas de diferentes estadios de coccinellidae y 10 adultos de aphididae (alados y ápteras).

Las muestras fueron depositadas en solución de alcohol al 75%, para conservarlas y enviarlas al laboratorio de entomología (anexo 7, figura 4).

b) Clasificación taxonómica Las muestras depositadas en 4 tubos de ensayo con sus respectivos códigos, se enviaron al laboratorio de entomología de la Colección Boliviana de Fauna (anexo 7, figura 4), para su clasificación.

c) Pre ensayo de la crianza de coccinellidae El pre ensayo fue realizado en diferentes medidas de jaulas de tela tul, para obtener huevos, se incorporaron a 12 adultos machos y hembras a cada jaula con respectivos alimentos y nidos. A los 6 días se obtuvieron conjunto de huevos sobre las hojas secas de acelga, los cuales fueron trasladados a un sitio preparado para el estudio.


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3.4.2. Viabilidad de los huevos, mortalidad de larvas y pupas de coccinellidae Para establecer la viabilidad de huevos y mortalidad de estados inmaduros de coccinellidae se cuantificaron los números de huevos y la sobrevivencia de estados inmaduros así como de la pupa durante el ciclo biológico; esta actividad se efectuó en un ambiente protegido, a una temperatura promedio 19°C, con una humedad relativa promedio de 46% y 12 horas luz (anexo 1, figura 12).

a) Viabilidad de los huevos Los huevos fueron recolectados e incubados en grupos de 25 unidades y una vez eclosionados se observó las larvas, las cuales se cuantificaron como viables, el porcentaje de viabilidad se determinó mediante la siguiente fórmula:

% Viabilidad de los huevos =

Huevos que no eclosionaron x100 Total de huevos

b) Mortalidad de las larvas Las larvas que eclosionaron de los huevos colocados en cajas de vidrio (0,25 m3), fueron alimentadas con pulgones diariamente durante su desarrollo, registrándose diariamente el número de larvas muertas, con esto se determinó la mortalidad larvaria mediante la siguiente fórmula:

% Mortalidad de las larvas =

c)

Larvas muertas x100 Total de larvas

Mortalidad de pupas

Al inicio de esta fase se colectaron pupas con la ayuda de una pinza, se colocaron en el interior de una caja de vidrio, donde se observó los cambios de coloración de las pupas, hasta que de estas emergieron los adultos. Las pupas que no eclosionaron, fueron consideradas como muertas, asumiéndose este dato como mortalidad bajo la siguiente fórmula:


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% Mortalidad de pupas =


Pupas que no eclosionaron x100 Total de pupas

3.4.3. Ciclo biológico de coccinellidae de huevo a huevo El estudio del ciclo biológico contempló 3 etapas; a) establecimiento de hortalizas b) cría de aphididae y coccinellidae c) tiempo de duración de cada fase de desarrollo en coccinellidae.

a) Establecimiento de hortalizas Ubicación de área El presente trabajo se realizó en una carpa solar de 60 m largo y 11,41 m de ancho, con un área total de 685 m2; la carpa de experimentación posee una producción de cultivos diversificados.

Preparación de suelo La preparación del suelo, se realizó mediante el uso de herramientas manuales, se efectuó la limpieza de restos vegetales, seguidamente se realizó el abonamiento a razón de 3 kg/m2 y la remoción del suelo hasta una profundidad aproximadamente de 0,30 m, de manera que se obtenga un suelo suelto que favorezca las labores de trasplante, para que de esta manera se pueda asegurar el prendimiento de plántulas de perejil, lechuga y repollo.

Preparación de camellones El armado de los camellones se realizó con un azadón, seguidamente la nivelación con un rastrillo; cada camellón representa un bloque de 0,90 m de ancho, 25 m de largo y 0,20 m de altura, para facilitar la instalación de jaulas.

Habilitación del sistema de riego La carpa solar presenta un sistema de riego por goteo a través de cintas ubicadas a una distancia de 30 cm entre cintas para cada camellón.


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Trasplante de lechuga, repollo y perejil El trasplante se realizó cuando las plántulas tenían 2 a 4 hojas verdaderas en el almacigo. Una vez que las plantas presentaron hojas verdaderas se procedió al trasplante, previo riego por goteo de 10 minutos para localizar los emisores. La densidad de trasplante fue de 30 cm entre plantas y 30 cm entre hileras.

b) Cría de aphididae y coccinellidae Cría de aphididae. Para esta actividad se realizaron colectas de pulgones específicos en cultivos infestados, la colecta se realizó en frascos de vidrio de 20 cc, con ayuda de una pinza, los pulgones extraídos fueron infestados en los cultivos de lechuga, perejil y repollo, esto con la finalidad de garantizar la alimentación de coccinellidae.

Instalación de jaulas para la cría de coccinellidae La cría masiva de coccinellidae, se inició con la preparación e instalación de las jaulas; se instalaron 10 jaulas cada una con un volumen de 0,60 m3 en un camellón de 1m de ancho y 25 m largo, el mismo contaba con dos cintas de goteo para riego. Las jaulas fueron construidas de madera (0,80 m de largo y 0,02 X 0,02 cm de ancho), tela tul de color verde, con dos orificios (cierres) para controlar el interior (anexo 7, figura 5).

La base de la tela fue enterrada al suelo y en el interior de las jaulas se plantaron malezas de la familia malvaceae, se colocó un nido para el reposo durante la noche (hojas secas de cebada y acelga) y piedras limpias de tamaño manzana (anexo 7, figura 6).

Incorporación de coccinellidae en las jaulas En cada jaula se incorporó 10 adultos, machos y hembras al azar de la misma especie, para que pueda efectuarse la reproducción y oviposición de los huevos.


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Alimentación La alimentación se realizó diariamente por las mañanas, para ello se colectaron de los cultivos infestados 500 pulgones en promedio para cada jaula, las mismas se colocaron sobre las hojas de malvaceae, en el interior de las jaulas.

Cosecha de huevos La colecta de huevos del interior de las jaulas, se realizó recortando el área de los envases y hojas con puesta de huevos, utilizando una tijera, se trasladaron para depositar a las mismas en un envase plástico para su incubación, este proceso se efectuó al interior de la carpa en un área específico para el mismo (anexo 7, figura 6).

c)

Determinación del tiempo de duración de cada fase de coccinellidae

Incubación de los huevos Los huevos colectados del área de postura, fueron trasladados a un lugar preparado para la incubación, el cual consistía de 4 recipientes plásticos de 600 cc, en cada uno de ellos se colocó 25 huevos.

Para evaluar el tiempo de incubación de los huevos de coccinellidae, se registró la fecha de oviposición de las hembras adultas y la eclosión de las larvas, a través de monitoreo diario (anexo 7, figura 8).

Fase larval La fase larval se registró el tiempo de duración de cada fase larval (en días), a partir de la eclosión de las larvas, hasta la fase de pupa (anexo 7, figura 9; 10 y 11).

El desarrollo larval se calculó a través de la asignación de cuatro grupos, en diferentes cajas de vidrio(0,25 𝑚 × 0,20 𝑚 × 0,20 𝑚), (anexo 7, figura 7) cada caja tenía 25 larvas neonatas (recién eclosionadas), seguidamente con/la ayuda de una pinza en el interior de las cajas se colocó hojas secas de cebada, nido para las larvas. La alimentación y la limpieza se realizaron primeras horas de la mañana.


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Los cambios de estadio (ecdisis) de las larvas se observaron diariamente a través de una lupa, verificando los cambios y presencia de la piel larvaria que dejan al mudar las larvas.

Fase de prepupa El tiempo de duración de la etapa de prepupa, se cuantificó mediante el registró de tiempo en días, a partir de que la larva dejó de alimentarse, se ubicó en lugares sólidos y con pendientes y una vez que su cuerpo se encogió, se observó y se registró, hasta el momento que se convirtió en pupa.

Fase de pupa Para la fase de pupa, se registró el tiempo en días que transcurrió desde la formación de las prepupa hasta la emergencia de los adultos, las pupas fueron colectadas y colocadas a las jaulas de vidrio de 0,01 m3, con una base de plastafomo y papel absorbente que sirvió como colchón (anexo 7, figura 12 y 19).

Fase adulta Los adultos tienen actividad diurna, de las cuales se registró el comportamiento desde la emergencia de adultos, hasta el primer apareamiento y preoviposición (anexo 7, figura13).

Apareamiento de los adultos Hasta primer apareamiento se realizó el sexaje de 72 adultos, entre ellos 24 machos y 48 hembras, los cuales fueron colocados en 12 cajas de vidrio de 0,01 m3 en una relación 4:2, es decir se colocaron 2 machos con 4 hembras; en el interior de las cajas se colocaron hojas secas de cebada, acelga y alimento (pulgones) (anexo 7, figura 14, 15, 16 y 17).


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La boca de las cajas de vidrio, se cubrió con una tela gaza sujetada con másquin. Para determinar el tiempo en días desde la emergencia, hasta el primer apareamiento, se monitoreó diariamente las cajas y registró cada muestra.

Preoviposición Se registró el tiempo que demora desde el primer apareamiento, hasta la preoviposición; asimismo se contabilizó el número de huevos puestos. Esta actividad se efectuó durante 30 días (anexo 7, figura 16).

3.5. Depredación de coccinellidae en estado larvario sobre aphididae Para establecer esta actividad se realizaron a cabo las siguientes acciones:

a) Instalación del área de experimental Para realizar esta actividad se instaló al interior de la carpa solar una mesa de 1,5 m2 de área, la misma que se forro de tela blanca (anexo 7, figura 7).

b) Preparación de frascos de estudio Los tratamientos se adecuaron en 30 frascos plásticos transparentes de 40 ml, en su interior se colocaron tres hojas secas de cebada de 4 cm de longitud, los frascos poseían orificios en la parte inferior, medio y superior que permitían el ingreso suficiente de oxígeno, cada frasco fue etiquetado para el registro. Se establecieron tres tratamientos con 6 repeticiones (anexo 6, figura 18), la localización de frascos fue al azar, para ello se utilizó un análisis estadístico, diseño completo al azar (DCA) con arreglo de 2 factores, recomendado por (Ochoa, 2007).

c) Incorporación de larvas de coccinellidae en frascos Las larvas de segundo día, fueron incorporadas en un número de una larva por frasco (tratamiento), las cuales fueron de un solo grupo de huevos, para mantener la homogeneidad, la alimentación y el registro se inició a partir del mismo día.


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d) Alimentación y limpieza El actividad se realizó diariamente, por cada frasco en estudio se incorporaron 30 pulgones/día, provenientes de las plantas de la lechuga, perejil y repollo, cuando los coccinellidae alcanzaron el tercer estadio la alimentación se aumentó de 30 a 50 y 150 pulgones/día.

e) Evaluación de la depredación de coccinellidae en estado larvario Esta fase se efectuó tomando como base a los registros de la cantidad de pulgones consumidos diariamente, desde segundo día de vida hasta la prepupa en cada uno de los frascos (anexo 7, figura 20). DEL = Np Ai − Np Sf

DEL = Depredación Estado Larvario

Ai= Alimentación al inicial

Np = Número de pulgones

Sf= Número de pulgones vivos

3.6. Depredación de coccinellidae (adultos) sobre los pulgones del cultivo de la lechuga a) Ubicación de área experimental Esta actividad se efectuó en una carpa solar, la misma poseía el cultivo de lechuga recién trasplantado en el interior se contaba con una sistema de riego por goteo. No se observó la presencia de plagas. Se establecieron los tratamientos que fueron adecuados según las reglas del diseño completo al azar.

b) Instalación de jaulas Se instalaron jaulas con área de 0,30 m3 (largo 0,30 m y 0.25 m de ancho), hechas en armazón de 4 maderas (2 x 2 cm de ancho x 70 cm de longitud), las mismas fueron cubiertas de tela mosquitera de color blanco (anexo 6, figura 21), cada jaula que poseía una abertura superior de 5 cm con una tapa de esponja, la parte basal de las jaulas fueron enterradas al suelo. Se instalaron 45 jaulas sobre 45 plantas en una superficie de 75 m2.


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c) Infestación de pulgones La infestación con aphididae se realizó después de 5 días de haberse instalado las jaulas, cuando las plantas de lechuga tenían de 4 a 5 hojas verdaderas, se infestó a razón de 100; 200 y 300 pulgones, cada población con tres repeticiones, en total 9 repeticiones para cada una de las densidades de coccinellidae.

La infestación se realizó, con una sola especie de pulgón, de un mismo tamaño, para mantener la homogeneidad, todos sin alas para lograr su reproducción en corto tiempo.

d) Infestación de depredadores La infestación con los depredadores (coccinellidae), se realizó a los 5 días de haberse infestado con pulgones, se formaron 5 tratamientos, el T1 no se infestó (testigo), en el tratamiento T2 se infestó 1 depredador por jaula así como en cada repetición, los tratamientos T3, T4 y T5 se infestaron 2; 3 y 4 depredadores respectivamente por jaula y repetición asignada.

e) Evaluación de la depredación La evaluación se realizó contando los pulgones existentes al momento de la cosecha de lechuga, la cosecha se realizó a los 20 días de haberse infestado con depredadores. Para el conteo, se quitó la cubierta (tela mosquitera), sin mover la planta de lechuga, se cortó la planta de la base, luego se llevó a una tela blanca sin mover y se contaron todo los pulgones existentes (anexo 6, figura 22, 23 y 24). DA = Np − Ii

DA= Depredación de adultos Np= Número de pulgones vivos Ii= Infestación de pulgones al iniciar


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3.7. Análisis de datos para el ciclo biológico y la depredación 3.7.1. Análisis estadístico para el ciclo biológico Se utilizaron formula y tablas de poblaciones en base a la media, desviación estándar y coeficiente variación.

Media Se obtiene sumando todo los valores en una muestra y se divide entre el número de valores sumados (Kuehl, 2000).

𝒙=

fj Xj f

Donde: 𝒙 = Media fj Xj = Suma de todos los valores de una muestra f = Número de valores sumados

Desviación estándar Es una medida del grado de dispersión de los datos del valor promedio. Dicho de otra manera, la desviación estándar es simplemente el promedio o variación esperada con respecto de la media aritmética. Una desviación estándar grande indica que los puntos están lejos de la media, y una desviación pequeña indica que los datos están agrupados cerca de la media (Kuehl, 2000).

𝑆=


(x − x)2 n−1

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Donde: 𝑆 = Desviación estándar

x = Media

x = Marca de clase

n = Muestra poblacional

Coeficiente de variación Es una medida de variabilidad relativa (sin unidades de medida), cuyo uso es para cuantificar en términos porcentuales la variabilidad de la unidades experimentales frente a la aplicación de un determinado tratamiento hallándose mediante la división de la desviación estándar con la media, producto multiplicado por cien (Ochoa, 2007).

CV =

S ∗ 100 x

Donde: CV = Coeficiente de variación S = Desviación estándar x = Media

3.7.2. Método experimental para la depredación de coccinellidae a. Diseño experimental para la fase larval Los datos obtenidos de la fase larval, fueron analizados con el diseño completo al azar (DCA) con arreglo de 2 factores (3x4).


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Modelo aditivo lineal ϒijk = μ + αi + βj + αβij + Ɛijk ϒijk = Cantidad de pulgones consumidos en diferentes estadios. μ=

Media general del experimento.

αi =

Efecto del i – ésimo de factor estadios (E1, E2, E3 y E4).

βj =

Efecto del i – ésimo de factor aphididae.

αβij = Efecto del i – ésimo del factor estadios, con el j – ésimo nivel del factor aphididae. Ɛijk =

Error experimental.

Factor de estudio i = Estadios (E1, E2, E3 y E4) j = Aphididae de (perejil, lechuga y repollo)

Variables de respuesta Las variables de respuesta fueron el número de pulgones depredados.

b. Diseño experimental para la fase adulta Para el cumplimiento de uno de los objetivos planteados en esta investigación se empleó el diseño experimental completo al azar (DCA) con arreglo de 2 factores (5x3).


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Modelo aditivo lineal ϒijk = μ + αi + βj + αβij + Ɛijk ϒijk = Número de pulgones vivos a los 20 días. μ=

Media general del experimento.

αi =

Efecto del i – ésimo de densidad de aphididae.

βj =

Efecto del i – ésimo de densidad de coccinellidae.

αβij = Efecto del i – ésimo del factor de densidad de aphididae, con el j – ésimo nivel del factor de densidad de coccinellidae. Ɛijk =

Error experimental.

Factor de estudio

i = Densidad de aphididae j = Densidad de coccinellidae

Variables de respuesta Se evaluó la cantidad de pulgones vivos a los 20 días.


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Resultados y Discusiones

4. RESULTADOS Y DISCUSIONES 4.1. Identificación de género y especie de coccinellidae y aphididae La identificación realizada en el laboratorio de entomología de la Colección Boliviana de Fauna (anexo 5), presenta los siguientes resultados:

4.1.1. Coccinellidae

Orden

Coleóptera

Familia

Coccinellidae

Subfamilia

Coccinellinae

Genero

Eriopis

Especie

E. connexa (Germar, 1824)

4.1.2. Aphididae Pulgón colectado de la lechuga

Orden

Hemíptera

Familia

Aphididae

Subfamilia

Aphidinae

Tribu

Macrosiphini

Genero

Macrosiphum

Especie

M. euphorbiae (Thomas, 1878)

Los pulgones colectados del cultivo de la lechuga, presentan las siguientes características morfológicas: los alados y no alados son de color verde hoja seca, con el ápice ligeramente oscurecido, con 3 antenómeros y sin escleritos en las ápteras.


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Según Ovilo (1990), son partenogenéticas las ápteras de Macrosiphum euphorbiae, Cermeli (2001), las ápteras no presentan escleritos, son de color verde blanqueado Nafria (1996), menciona que presentan cornículos medianos de color negro y Flores (2002), menciona que el ciclo biológico es muy variado.

Pulgón colectado de repollo Orden

Hemíptera

Familia

Aphididae

Subfamilia

Aphidinae

Tribu

Macrosiphini

Genero

Brevicoryne

Especie

B. brassicae (Linnaeus, 1758)

Los pulgones colectados de repollo presentan las siguientes características morfológicas: son de tamaño en promedio de 4 mm de longitud y 3 mm de amplitud, son de color verde plomizo, todo el cuerpo cubierta de cerosas blancas, son específicos de especies brasicaceae.

Ricci y Kahan, (2005), citaron que la Brevicoryne brassicae, es un áfido cubierta de cerosas blancas y la reproducción es sexual y asexual. Ovilo y Dueñas, (1990), reportaron que son áfidos específicos de cruciferaceae de tamaño L. 3,5 mm y A. 3 mm. Pulgón colectado del perejil


Orden

Hemíptera

Familia

Aphididae

Subfamilia

Aphidinae

Tribu

Macrosiphini

Genero

Cavariella

Especie

C. aegopodii (Scopoli, 1763)

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Los pulgones de perejil presentan las siguientes características morfológicas: los adultos alados presentan oscuras las nervaduras de alas, tórax y la unión de segmentos del abdomen. En la parte dorsal presentan dos líneas paralelas de color verde blanquecino, iniciando de protórax hasta el final del abdomen; son de tamaño menor a diferencia de otros géneros, las ápteras son de color verde amarillento, con un promedio 3 mm de longitud, 2 mm en promedio de amplitud. Este género es plaga específica de la familia apiaceae.

Parco, (1995), menciona que el áfido de perejil es de color verde amarillo y tamaño pequeño Carrera (2003), cita que Cavariella aegopodii presenta alas con manchas negras, la parte dorsal compuesta por escleritos en bandas transversales Cermeli (2003), la región dorsal del tórax y abdomen presentan dos líneas paralelas de color a más oscuro en alados y en ápteras blanqueado Narvaez (1993), menciona que a diferencia de otros géneros es más pequeños de 3,5 mm de largo y 2,5 mm de ancho.

4.2. Viabilidad de los huevos, mortalidad de larvas y pupa de Eriopis connexa En la tabla 4, se muestran los resultados en porcentaje de la mortalidad de Eriopis connexa, en sus diferentes fases.

Tabla 4. Viabilidad de los huevos, mortalidad de larvas y pupas de Eriopis connexa

Huevo

100

5

Mortalidad (%) 5

Larva

100

0

0

Pupa

100

1

1

Fase

Total


N° de observaciones

N° de muertos

6

32



La tabla 4, expresa la mortalidad de huevos, larvas y pupas de 100 unidades observadas. La mortalidad total de huevo, larva y pupa alcanzó un total de 6%, la fase de huevo registró la mayor mortalidad con 5%, la fase larval no presentó la mortalidad alguna, finalmente se observa que la fase de pupa presentó 1% de mortalidad.

El resultado en la mortalidad de huevos coincide con los resultados de Montes (1970), el mismo que reporta un 3% de mortalidad de una muestra de 60 huevos, con una viabilidad de 97% bajo una temperatura mayor o igual a 2°C, este porcentaje es el mayor de los resultados obtenidos, la variación obtenida en la mortalidad posiblemente se debió a las bajas de temperaturas (-2°C) que se presentaron en el proceso de estudio.

La mortalidad obtenida en las fases larvales fue del 0%, de una muestra de 100 larvas evaluadas, esto se debe posiblemente a las condiciones óptimas requeridos por los insectos durante el proceso de estudio. Este resultado es similar al obtenido por Montes (1970), a nivel de laboratorio, con una mortalidad de 0% de larvas de Eriopis connexa, uno de los factores que influenciaron para este resultado se debió a una alimentación adecuada, la falta del mismo puede ocasionar canibalismo. Figura 1. Larvas de 4 to estadio

a

b

)

)

a) Larvas de 4to estadio de E. connexa entrando en actividad b) Larvas después de la alimentación.


33



La fase de pupa, con respecto a la información de la tabla 4, muestra una mortalidad del 1% de un total de 100 observaciones (anexo 2, tabla 7).

Figura 2. Fase de emergencia de adultos

a) Emergencia de adultos de E. connexa

b) Pupas de E. connexa en estudio

Fogel (2012), reporta que en 60 individuos estudiados de E. connexa, hay 2% de mortalidad, a nivel laboratorio a una temperatura de 25°C, y una alimentación con aphididae.

La mortalidad de pupas obtenidas en esta investigación fue de 1%, de una muestra de 100 individuos, lo que demuestra un 99% de viabilidad, dato inferior al reporte de Fogel (2012), con un 2% de mortalidad y 99,88% de viabilidad, debido posiblemente a la variabilidad de temperatura, ya en el estudio realizado fue (-2 a 39°C), al respecto Fogel reporta resultados a una temperatura constante de 25 °C.

4.3. Ciclo biológico de E. connexa de huevo a huevo 4.3.1. Tiempo de duración de cada fase de E. connexa La tabla 5, muestra el número de observaciones realizadas, promedios, desviación estándar y el coeficiente de variación, de las fases y estadios en días, así como el total de días, criados bajo condiciones de carpa solar.


34



Tabla 5. Duración de las fases y estadio de E. connexa, criado bajo condiciones de carpa solar a una T° de -2 a 39 °C, HR 18 a 75 % y 12 horas luz

Huevo

100

Desviación estándar (días) 6,44 0,8

Larva

100

16,9

0,66

1er estadio

100

3,15

0,43

2do estadio

100

3,84

0,39

3er estadio

100

4,02

0,5

4to estadio

100

5,89

0,97

Pre-pupa

100

2,17

0,51

Pupa

100

7,36

0,59

Fases y estadios

N° de observación

Total

Promedio (días)

CV % 12,42 3,91

8,02

30,7

Fase de los huevos Las características que presentan los huevos de E. connexa se expresan en la figura 3.

Figura 3. Secuencia del desarrollo embrionario de huevos de E. connexa

a )

b ) 0 a

c a )

)

Aa) Huevos recién puestas


b) Huevos de tres días

c) Huevos de seis días

35



La eclosión de los huevos de E. connexa demora un promedio de 6,44 días, a una temperatura promedio de 19°C y 46% de humedad, bajo un análisis estadístico presenta una desviación estándar 0,8 días y con un coeficiente de variación 12,42%, como muestra en la tabla 5 (anexo 2, tabla 8).

La especie E. connexa, tiene una reproducción ovípara, ovipocita en series de 12 a 40 huevos en una sola postura, muy ordenados y juntos; los huevos tienen la forma ovalada y están sujetas al lugar de postura (sobre plásticos, papel filtro y hojas), todos en posición vertical unos al lado de otros (no pegados), como se observa en la figura 1. Los huevos una vez ovipocitados, presentaron un color amarillo claro y translucidos; al tercer día cambian de color volviéndose más opacos y el último día los coriones presentaron un color blanco con formas oscuras en su parte superior, punto en el cual emergieron las neonatas (larvas recién eclosadas) de color negro.

Los huevos de E. connexa, tienen un promedio 1,29 mm de longitud y 0,31 mm de ancho con un coeficiente de variación 6, 20%, y la amplitud con un promedio 0,40 mm y con un coeficiente de variación 15% (anexo 2, tabla 10).

Montes (1970), menciona que el especie E. connexa, posee una postura en serie de 10 a 35 huevos de color amarillo claro, cada huevo mide 1,5 mm de largo, y un ancho de 0,5 mm en la parte más ancha, el periodo de incubación de los huevos fue de 4 días.

Citado por Fogel (2012), afirma que E. connexa, ovipocita en grupos de 6 a 28 huevos de color amarillo blanquecino de 1,5 mm de largo y de un amplitud de 0,5 mm, bajo las hojas o sobre las tiras de papel asimismo menciona que la incubación de los huevos tiene una duración de 3 a 10 días.

Los resultados obtenidos en cuanto al tiempo de eclosión, características del huevo, coinciden con los resultados obtenidos por otros autores.


36



Fase larval De acuerdo a la información contenida en la tabla 5, las larvas de E. connexa, demoran un promedio de 16,9 días, a una temperatura promedio de 19 °C y 46% de humedad, estadísticamente presentan una desviación estándar de 0,66 días, para completar los cuatro estadios y con un coeficiente de variación de 3,91% (anexo 2, tabla 9).

Las larvas de E. connexa, es de tipo campodeiforme; pasan por cuarto estadio para completar su desarrollo.

Figura 4. Tiempo promedio de duración de los diferentes estadios larvarios 7

Número de días

6 5 4

3 2

3,15

3,84

4,02

5,89

1 0 1 er Estadio

2 do Estadio 3 er Estadio Estadios de E. connexa

4 to Estadio

C.V.= 1E= 13,65%, 2E= 10,16%, 3E= 12,44% y 4E= 16,72%

Primer estadio larval Como se puede observar el primer estadio larval tiene una duración promedio de 3,15 días, a partir de la eclosión hasta realizarse la primera muda, es importante mencionar que las larvas eclosionadas permanecen en grupos durante las primeras 24 horas alimentándose del corion de los huevos, pasado este tiempo las larvas se dispersan evidenciándose su agilidad y voracidad al momento de alimentarse.


37



Las larvas de este estadio son delgadas con un promedio de 1,5 mm de longitud, poseen una coloración parda oscura, esta cambia con los primeros alimentos a un color pardo claro y semitransparente hasta concretizarse la primera muda.

Las larvas de primer estadio entran en actividad sólo cuando la temperatura es igual y superior a 18 °C, lo que representa movilidad de horas 09:00 a 17:00; al iniciar su actividad devoran el primer áfido que encuentran a su paso, no discrimina el tamaño; generalmente las larvas de este estadio no consumen presa completa, debido a su tamaño.

Segundo estudio larval Según la figura 2, el segundo estadio, tuvo una duración promedio de 3,84 días, las larvas de este estado presentan una longitud promedio de 5 mm y 0,8 mm la capsula cefálica, es de un color más claro que las larvas de primer estadio. Al efectuarse la muda se observa que la cabeza y las patas falsas son de color blanco al principio, luego adquieren su color definitivo solidificándose en unas horas; las larvas cambian de color blanco a un color característico negro con muchas blancas y naranjadas, el color es homogéneo para todas las larvas de este estadio. Las actividades son similares que anterior estadio, con excepción de la alimentación, que es mayor debido por su tamaño.

Tercer estadio larval Según la figura 2, el tercer estadio tuvo una duración promedio de 4,02 días, en general, la capsula cefálica de la larva de este estadio es semejante al de la fase anterior, con relación a la forma y color, las dimensiones promedio de las mismas son 5,84 mm de largo y 1,21 mm de ancho (anexo 2, tabla 11).


38



Cuarto estadio larval El cuarto y último estadio, tuvo una duración promedio de 5,89 días. El cuerpo asume una coloración más intensa, más robusta que las fases anteriores y presentan pelos o cerdas en el abdomen.

La longitud promedio de las capsulas cefálicas fue de 7,87 mm de longitud y 3,01 mm de amplitud (anexo 2, tabla 11).

Prepupa Según muestra en la tabla 5, la etapa de prepupa de E. connexa, tiene una duración promedio de 2,17 días.

Las larvas de cuarto estadio (5 a 6 días), reducen la actividad, dejan de comer y permanecen inmóviles, sujetadas por la base a través del último segmento abdominal durante 2 días, el resto del cuerpo se curva, para formar una pupa verdadera (figura 3, enciso a). Se ha observado que en caso de amenaza posee movimientos defensivos.

El periodo total a nivel larva reporto un total de 43,67 días, siendo el primer estadio el más corto con 3,15 días y el cuarto estadio con 5,8 días, hecho que condice con González (2012) que menciona un promedio de 12 a 20 días de estadio larval poseen 3 mudas y cuatro fases, se observa un alto grado de voracidad y depredación en esta fase. Este hecho asimismo es ratificado por Fogel (2012) que menciona “El primer estadio larval posee una menor duración de tiempo que el resto del ciclo larval (2,98 días), el cuarto estadio es el de mayor duración con (4,89 días).

Montes (1970), menciona que las larvas de E. connexa, a una temperatura de 25°C logró un promedio de 12 a 14 días, la diferencias en la duración de la fase larval, hecho atribuible a la temperatura la misma que fue distinta al utilizado en el presente estudio, finalmente el autor menciona que los estadios larvales de E. connexa, en diferentes dietas y temperaturas, poseen una variación en el número de días de cada ciclo.


39



En prepupa Lorca (2005), determinó que la etapa de prepupa para E. connexa, tiene como promedio de 2 días de duración, a una temperatura de 2 a 25°C, estudio realizado en condiciones controlados.

Bajo el análisis final se asume que los resultados obtenidos en fase larval y prepupa, así como las pruebas de desviación estándar realizadas y anexadas a esta investigación coinciden con los reportes de González y Fogel, que señalan que las larvas pasa por tres mudas y cuatro estadios larvales, asimismo mencionan que el último estadio tienen mayor duración respecto a los demás, la fase de prepupa tiene una duración de 2 días en ambientes controlados.

Fase de la pupa A continuación en la figura 5, se muestran las características que presentan las pupas de E. connexa.

Figura 5. Secuencia de la formación de pupas de E. connexa

a

b

)

)

c a

d )

)

a) Prepupa b) Pupa c) Pupa al tercer día d) Pupa antes de la emergencia del adulto


40



De acuerdo a la información contenida en la tabla 5, la fase de la pupa tiene una duración promedio de 7,36 días. La pupa se ha adherido fuertemente por el extremo anterior, sobre hojas, papeles, tela y/o plástico por la cara ventral quedando muy visible la parte dorsal, la pupa es de tipo exarate, recién emergida es de color amarillo blanquecino, luego paulatinamente van cambiando a color naranjado oscuro, y cuando el adulto está próximo a emerger se torna de una coloración oscura (inciso d)) Las pupas en caso de peligro o al ser estimulada con una pequeña broza, presenta ciertos movimientos bruscos y rápidos, como defensa o alerta que están vivos.

La longitud de las pupas tuvo un promedio de 6,81 mm y 3, 83 mm de amplitud, las decisiones estándares se muestran en el (anexo 2, tabla 12).

McGavin (2000), menciona que a los 15 a 20 días, la larva en función de temperatura y el suministro de alimentos, se engancha a la pared o en un lugar seguro; se desprende de su última piel larval, permanece inmóvil, la cutícula pupal de debajo se endurece y se vuelve oscura.

El periodo de días obtenido en esta investigación es mayor al logrado por Fogel (2012), quien determinó que la fase de la pupa alimentada con pulgones, obtuvo un promedio de 3,5 a 5 días, a una temperatura de 25°C, estas diferencias se pueden atribuir a la temperatura y humedad proporcionada a las larvas.

Zanabria (2007), menciona que la pupa de E. connexa emergente es de color amarillo blanquecino y es libre o exarate.

Adulto La descripción de la fase adulta de E. connexa se detalla en la figura 6.


41



Figura 6. Características morfológicas de adultos de E. connexa

a

b

c

)

)

)

a) Adulto en posición dorsal b) Élitros y alas extendidas c) Adulto en posición ventral La forma adulta de E. connexa, presentada en la figura 6, morfológicamente posee cabeza de tipo prognata, un aparato bucal de tipo masticador, antenas lameladas, tórax visible y claramente dividido, el abdomen está formado por 11 segmentos, solo se observa 6 segmentos de posición ventral, los élitros esconden o protegen todo el resto del cuerpo por la parte dorsal y también esconden el par de alas verdaderas, posee 2 tipos de alas, las interiores membranosos utilizados para el vuelo, las exteriores de tipo élitro duras y de protección. Ambas se hallan insertas al tórax por su parte dorsal, poseen las tres pares de patas ambulatorias que emergen de tres segmentos (protórax, mesotórax y metatórax), presentan patas tipo caminadora, raptora que utiliza para la movilización en cualquier superficie y coger alimentos.

La especie estudiada (E. connexa), utiliza las alas sólo en caso de peligro, en altas temperaturas (incendio) o es inferior a 8°C, utilizaron las patas para movilizarse lentamente; el color de los adultos varían, la cabeza es color negro, tórax es color negro con bordes naranjadas y en algunos casos con bordes blancas, el color de abdomen es negro los élitros tiene 12 puntos naranjadas o blancas de vista dorsal.


42



Para lograr la emergencia del adulto se estima un tiempo promedio de 20 minutos, inicia con contracciones, por la parte dorsal medio de tórax el cual empieza a abrirse, posteriormente emerge adulto de un color blanco amarillo con puntos blancos, se ubican a un lugar seguro para solidificarse, a un tiempo de tres horas, las alas verdaderas al emerger son de color amarillo, en longitud hasta alcanzar un tamaño de cobertura del abdomen a medida que se solidifica, cambia a un color blanco transparente y empieza a encogerse al interior de los élitros; a dos horas de emerger, cambia a un negro con puntos rojos y/o blancos, pasado dos horas, los adultos inician a buscar el primer alimento (pulgón) sobre las hojas.

La longitud de adulto tuvo un promedio de 6,42 mm, un amplitud promedio de 2,90 mm, (anexo 2, tabla 13), a respecto Montes (1970), reporta similares resultados de E. connexa de fase adulto, en cuanto a características morfológicas, tipo de cabeza prognata, tipo de boca masticador, coloración oscura, protórax oscura con bordes naranjadas, abdomen formado por 11 segmentos, un par de élitros quitinizados oscuro con manchas esféricas de color naranjada, un par de alas membranosas y tres pares de patas con terminales de dos garras raptoras.

Según González (2012), menciona que los adultos son especies univoltinas, es decir que tienen solo una generación anual, el adulto tiene una larga vida, llegando muchos de ellos hasta el año siguiente para reiniciar el proceso de reproducción.

4.3.2. Periodo de apareamiento y preoviposición de E. connexa En la tabla 6, muestra el número de observaciones realizadas, promedios, desviación estándar y el coeficiente de variación, de emergencia hasta primer apareamiento y el tiempo que tarda después de apareamiento hasta preoviposición de E. connexa, criado en condiciones de carpa solar.


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Tabla 6. Duración de periodo apareamiento y preoviposición de E. connexa bajo condiciones de carpa solar

Periodo

N° de observación

Promedio Desviación estándar (días) (días)

CV %

Apareamiento

48

6,44

1,17

18,17

Preoviposición

48

6,53

0,76

11,64

4.3.2.1. Periodo de primer apareamiento Según la tabla 6, el periodo de los primeros apareamientos de una muestra de 48 hembras de E. connexa, tiene un promedio de 6,44 días de duración, con un desviación estándar de 1,17 días y el coeficiente de variación fue de 18,17%, ello demuestra que existe una variabilidad elevada, debido a las características de cada individuo (anexo 2, tabla 14).

Los adultos presentaron las siguientes características de comportamiento para el primer apareamiento; los primeros días se dedican a alimentarse (de 9 a 14 pulgones/día), después de cada alimento realizan el aseo del aparato bucal y las patas mientras se solean durante una hora, luego continúan alimentándose, a los 5 a 6 días tiene tendencia a agruparse en lugares específicos realizando vuelos y vueltas en el aire; este periodo dura aproximadamente un día. El apareamiento en esta especie tiene una duración de 20 minutos a 1 hora dependiendo del clima, a partir del inicio de primer apareamiento, continúan todos los días en horas (10:00 am a 15:30 pm) después de cada alimentación como muestra en la figura (anexo 7, figura 14 y 15).

McGavin (2000), reporta que el apareamiento inicia primero con el cortejo, pueden producirse olores sexuales, sonidos e incluso exhibiciones y luego la cópula que es frecuente, a unos días de alcanzar el estado adulto, el esperma puede ser transferido en pocos minutos, al seguir adherido, se asegura de que otros machos que no se apareen con su pareja.


44



Lorca (2005), menciona que la copula de E. connexa, es frecuente, ocurre desde poco después de alcanzar el estado adulto, a los 3 a 4 días después de la emergencia, a una temperatura de 2 a 23 °C, hasta poco antes de la muerte.

Los reportes mencionados anteriormente, coinciden con los resultados obtenidos en el estudio, las características en cuanto el inicio de primer apareamiento, como el cortejo, danzas y cópula frecuente después del inicio de primer apareamiento.

4.3.2.2. Periodo de preoviposición De acuerdo a la información contenida en la tabla 6, la preoviposición de E. connexa, necesita de un promedio de 6,53 días, con un desviación estándar de 0,76 días y con un coeficiente de variación 11,64% (anexo 2, tabla 14).

La hembra adulta de E. connexa, a los 5 a 6 días, se vuelven más robustas, especialmente la parte del abdomen (anexo 7, figura 16), el consumo de alimento baja a 4 a 6 pulgones/día, a diferencia de los machos, que caminan o exploran otros lugares. La hembra de E. connexa buscó los lugares más seguros para realizar la preoviposición, en grupos de 16 a 22 huevos, durante la postura visitan o molestan otros adultos machos y hembras para devorar los huevos, la madre se defiende mientras esta ovipocitando, una vez finalizado abandona los huevos.

Al respecto Lorca (2005), menciona que después de apareamiento a los 4 a 6 días, inicia la postura en ambientes controlados (laboratorio) a una temperatura de 2 a 23 °C.

Obtuvieron similares resultados Martos y Niemeyer (1989), en los estudios realizados bajo condiciones controlados, el inicio de oviposición en un promedio de 15 días, después de la emergencia.


45



Los resultados de los reportes de autores citados están en rango del estudio que se realizó, a los 6 días en promedio, inician la primera postura de las hembras adultas de E. connexa.

4.3.3. Ciclo biológico de E. connexa La figura 5, muestra el tiempo en días del ciclo biológico, de huevo a huevo de E. connexa, evaluados en condiciones de carpa solar.

Figura 7. Tiempo de duración en días del ciclo biológico de E. connexa en condiciones de carpa solar a una T° de -2 a 39 C°, HR 18 a 75 % y 12 horas luz


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Se determinó que el ciclo biológico de E. connexa, a partir de la fase de huevo a huevo, se completó en 45,84 días, (incubación 6,44 días, larval 16,9 días, pupa 7,36 días y preoviposición 12,97 días), en la tabla 5, se reúnen los datos sobre duración de los estados larval y pupal.

Según Martos y Niemeyer (1989), obtuvieron un resultado similar de ciclo biológico, de huevo a huevo, con una duración promedio de 44 días (incubación 5 días, larval 17 días, pupa 5,4 días y preoviposición 12,5 días).

Al respecto González (2012), reporta que el ciclo completo de E. connexa, toma alrededor de 33 a 40 días.

Zanabria (2007), menciona que el periodo del ciclo biológico de un insecto, comprende entre la fertilización del óvulo y el momento en que el insecto adulto inicia la oviposición, igualmente el periodo entre la oviposición y el momento que alcanza el estado adulto, se denomina ciclo de desarrollo.

4.4. Depredación de E. connexa en la fase larval sobre los aphididae El análisis de varianza del factor Estadio, presentó diferencias altamente significativas, como así también en el factor Aphididae y la interacción de los factores Estadios y Aphididae presentó diferencias altamente significativas, al nivel de significancia del 5%.

El coeficiente de variación fue de 4,02%, lo que demuestra que los datos obtenidos se encuentran dentro de los rangos permitidos, es decir que los datos son confiables (anexo 3, tabla 15).


47



Figura 8. Prueba de Duncan para tres especies de aphididae depredados por las larvas de E. connexa

Número aphididae depredados

140.000

127.625

120.000 100.000 80.000 60.000 40.000 20.000

A 29.792

B

24.708

B

0 C. aegopodii B. brassicae M. euphorbiae Tres especies de aphididae sobre E. connexa (larva-depredador)

Establecida la prueba de Duncan para el factor aphididae, se muestran diferencias en los promedios de depredación, siendo la especie Cavariella aegopodii, la que presenta un valor (127,625 unidades en un periodo de 24 días) significativamente superior al resto de las especies de aphididae. En las especies Brevicoryne brassicae y Macrosiphum euphorbiae obtuvieron promedios de depredación más bajos con 29,792 en 41 días y 24,708 aphididae en 16 días.

Narvaez (1993), menciona que la especie C. aegopodii, son áfidos de tamaño pequeño 3,5 mm de largo y 2,5 mm de ancho Vasicek et al., (2001), afirma que los depredadores de la familia coccinellidae, se alimentan de mayores cantidades de áfidos pequeños.


48



La relación depredación y tamaño de áfidos se halla descrita por Manfredi et al., (2013), que menciona a la especie B. brassicae, como áfido de las cruciferaceae de tamaño 4 mm de largo y 3 mm de ancho, tamaño que es superior a C. aegopodii. Ricci y Kahan (2005); Olivo y Dueñas, (1990), afirman que Brevicoryne brassicae son áfidos que están cubiertos de cerosas melíferas blancas, liberadas por las mismas, que es un medio de protección contra los depredadores y las temperaturas bajas.

Finalmente con relación Macrosiphum euphorbiae se constituye en un áfido grande, globos de tamaño 6 mm de largo y 3 mm de ancho, es una especie muy polífaga (Flores, 2012 y Gaudio, 2010).

Los resultados obtenidos en el estudio para Cavariella aegopodii, se asemejan con los reportes de Narváez (1993) y Vasicek et al., (2001), en que el grado de depredación de E. connexa es mayor en áfidos pequeños. En cuanto a la especie B. brassicae, los resultados coinciden con los autores citados Ricci y Kahan, (2005); Olivo y Dueñas, (1990), que mencionan que los áfidos de esta especie no son depredados en gran número por el tamaño que presentan para el depredador así como la exudación de sustancias cerosas en su cuerpo lo que dificulta la depredación. La especie Macrosiphum euphorbiae, reporta similares resultados obtenidos en cría por (Flores, 2012 y Gaudio, 2010).

Como parte complementaria a estos resultados se ha evidenciado la preferencia de alimento de aphididae en estudio por parte de los depredadores, por tanto ante la presencia de C. aegopodii y M. euphorbiae la larva de E. connexa presenta mayor depredación, no así por B. brassicae, que presentó una resistencia hacia los depredadores.

La estimación de depredación en función la fase larvaria de E. connexa se detalla en la siguiente figura:


49



Figura 9. Prueba de Duncan para diferentes estadios de coccinellidae, sobre tres especies de aphididae 200.000

181,833

Número de aphididae devorados

180.000 160.000 140.000 120.000 100.000

A

80.000 60.000 36,500

40.000 20.000

D 6,222

0 1er Estadio

18,278

C 2do Estadio

B 3er Estadio

4to Estadio

Estadios de E. connexa sobre tres especies de aphididae

En la prueba de Duncan para el factor estadios, se observa diferencias en los promedios de depredación de aphididae, siendo el 4to estadio es la que presenta un valor (181,833) significativamente superior al resto de los estadios, en el otro extremo se encuentra el estadio 1 con una depredación de aphididae mas bajo con 6, 222 unidades.

Los resultados obtenidos se asemejan con los colectados por Neculmán et al., (2006), quien determinó que la capacidad de depredación en estado larvario de Coccinellidae (A. angulifera) sobre aphididae (Mysocallis coryli), con un promedio diario depredado es mayor en su 4to estadio larval, así como el valor inferior obtenido por el estadio larval (el E-1 de 2,45 a 6,8 pulgones, E-2 de 5,77 a 14,64 pulgones, E-3 de 17,12 a 42,72 pulgones y E-4 de 26,21 a 63,44 pulgones), bajo condiciones controladas.


50



Duarte y Zenner (2006), mencionan que el E. connexa, pasa por cuatro instares (estadios) y presenta mayor consumo de presa en el cuarto estadio, no así en los primeros estadios, esto se debe a que el ultimo estadio es más prolongado a diferencia de otros estadios, este resultado fue obtenido sobre aphididae T. aurantii, M. persicae. Así mismo reporta que los hábitos alimenticios de las larvas de E. connexa son generalistas tiene la habilidad de alimentarse de otros tipos de presas.

Por tanto los resultados obtenidos en la presente investigación son similares a los resultados con los autores anteriormente mencionados que evidencian que el mayor grado de depredación se obtiene en el cuarto estadio. El efecto simple de interacción de aphididae/coccinellidae se detalla en (anexo 4, figura 13).

4.5. Depredación de E. connexa en la fase adulto sobre M. euphorbiae El análisis de varianza de factor aphididae (presa), no presentó diferencias significativas, el factor coccinellidae (depredador) presentó diferencias significativas y la interacción de los factores aphididae y coccinellidae no presentaron diferencias significativas, al nivel de significancia del 5%. El coeficiente de variación de 12,96 % muestra que los datos se encuentran dentro de los rangos permitidos por lo que los datos son confiables (anexo 3, tabla 19).


51



Figura 10. Prueba de Duncan para poblaciones de M. euphorbiae (aphididae) a los 20 días después de la aplicación de E. connexa (depredador) 1050 Número de M. euphorbiae sobrevivientes

1017,1 1000 950

920,1

900 850,3 850 800 750

A

A

A

0-1-2-3-4

0-1-2-3-4

0-1-2-3-4

100

200

300

Densidades de E. connexa adultas (depredador) sobre las poblaciones de M. euphorbiae (aphididae)

La prueba del rango múltiple de Duncan aplicado a las poblaciones de aphididae vivos en un periodo de 20 días para estimar las densidades de desarrollo no presentan diferencias significativas estadísticamente; lo que se puede apreciar de manera objetiva las diferencias numéricas en los promedios, la población infestada con 100 individuos de M. euphorbiae de inicio, que presenta un valor superior (1017,1) de individuos vivos en promedio, este dato es numéricamente superior al resto de los poblaciones de aphididae, que expresan para poblaciones iníciales de 200 y 300 un crecimiento poblacional de 920 y 850 individuos respectivamente. El hecho de estas diferencias se debe a que a mayor número de individuos (áfidos) menor el desarrollo poblacional debido a la competencia por alimento.


52



O’Farril (2005), menciona que la fluctuación poblacional de pulgones se efectúa a través de una reproducción partenogenética, que le permite a los áfidos desarrollarse en colonias grandes muy rápidamente cuando hay disponibilidad de alimento. Asimismo, Valencia y Trillos (1986), mencionan otro aspecto importante en la biología de los áfidos, la aparición de formas aladas en colonias cuando la planta se hace indeseables para los áfidos, ya sea por envejecimiento o debido daño producido por ellos y/o el índice de reproducción muestra sobre población y el efecto grupo, cuando se chocan entre ellos. De acuerdo a Ojeda y Dolande (1998), es cuando mantienen o disminuyen la densidad de población en una colonia.

En la figura 9, se aprecia la fluctuación poblacional de áfidos infestadas en número de 100; 200 y 300 cada uno sobre una planta de lechuga al inicio del estudio.

Figura 11. Prueba de Duncan para la densidad de E. connexa (depredador) sobre las poblaciones de M. euphorbiae (aphididae) a los 20 días Número de M. euphorbiae vivos

2500

2357,3

2000

1500

A

989,6

1000

500

B

889,6

B

372,8

C

C

36,8

0 0-E. connexa 1-E. connexa 2-E. connexa 3-E. connexa 4-E. connexa Dencidad de depredador (E. connexa)


53



La prueba de Duncan para poblaciones de aphididae vivos a los 20 días (Factor densidad de E. connexa), muestra diferencias significativas en los promedios de la depredación de aphididae. Sin la aplicación de depredador (E. connexa) presentó el valor más alto con un 2357,3 individuos de M. euphorbiae vivos en promedio, significativamente superior al resto de las densidades. Las poblaciones con E. connexa, con 1 y 2 depredadores no mostraron diferencias estadísticamente significativas obteniéndose 989,6 y 889,6 individuos de M. euphorbiae vivos respectivamente. Asimismo, se pudo observar que con la aplicación de 3 y 4 E. connexa (depredadores) se obtienen diferencias significativas en sus promedios con 372 y 36,8 áfidos vivos, resaltando el hecho que con 4 individuos de E. connexa la población de áfidos presentó la menor cantidad promedio de individuos de M. euphorbiae.

La depredación de adultos de E. connexa en condiciones controladas, fue de 9 a 12 pulgones/día, a una temperatura promedio de 19°C, 6 a 22 pulgones/día a una temperatura promedio de 27°C y dependiendo de la dieta y temperatura, el mayor o menor consumo de pulgones Bertolaccini y Frana (1990).

Según Duarte y Zenner (2006), menciona que E. connexa es un buen controlador biológico y que las hembras de esta especie requieren mayor cantidad de áfidos para la cópula y postura, a deferencia de los machos adultos Latorre (1990) y Ripa et al., (2007) indican que la fluctuación de coccinellidae está influenciada por la población de presas (áfidos), a mayor cantidad de presas existe una mayor reproducción de coccinélidos y a disminución de presas no hay reproducción e incluso se comen a las mismas larvas (canibalismo).

Los resultados obtenidos por los mencionados autores se relacionan con los resultados obtenidos en este estudio, los datos detallados se encuentran de forma grafica en anexo 4, figura 14.


54


Conclusiones

5. CONCLUSIONES De acuerdo a los resultados obtenidos en la presente investigación, los coccinellidae (Eriopis connexa), son un biocontrolador natural importante de poblaciones plaga de aphididae en carpas solares, por tanto se establecen las siguientes conclusiones:  Insectos plaga y biocontroladores se identificaron como:

Coccinellidae

Eriopis connexa (Germar, 1824)

Pulgón de lechuga

Macrosiphum euphorbiae (Thomas, 1878)

Pulgón de repollo

Brevicoryne brassicae (Linnaeus, 1758)

Pulgón de perejil

Cavariella aegopodii (Scopoli, 1763)

 Bajo las condiciones de carpa solar a una T° de -2 a 39°C, HR 18 a 75 % y 12 horas luz, se tuvo una viabilidad del 95% de huevos, siendo la mortandad de larvas y pupas de 0% y 1% respectivamente, lo que expresa la resistencia y alto grado de adaptabilidad de E. connexa a estas condiciones.  La duración promedio del ciclo biológico de huevo a huevo en E. connexa, fue en promedio de 43,67 días (huevo 6,44 días, larva 16,9 días, pupa 7,36 días y preoviposición 12,97 días). Las características del ciclo biológico a nivel de cambios fisiológicos son: Huevos, son de color amarillo translucido ovipocitados en conjunto de 12 a 40 unidades en posición vertical, antes de la eclosión presentan una coloración amarillo oscuro con la parte superior blanca plomiza punto que da el inicio a la eclosión.


55


Conclusiones

Larva, recién eclosionada es de color oscuro, permanece sobre los coriones durante 24 horas, alimentándose de las mismas; la fase larval consta de 4 estadios y tres mudas, el primer estadio es más corto a diferencia de otros estadios y el cuarto estadio es las largo, externamente las larvas son robustas con puntos de color blanco y naranjado, las larvas son muy voraces desde el primer estadio.

Pupa, entra en dormancia adheridos sobre las hojas, al mudar la piel larvaria son de color amarillo blanquecino y al final de la fase son muy oscuras con manchas naranjadas; en caso de peligro, éstas se mueven.

Adulto, emergen de pupa de un color amarillo con puntos blancos, en un tiempo de dos horas, cambia de color al característico de un adulto con 12 puntos naranjados o blancos sobre el élitro, una vez completada la solidificación empieza a buscar alimento, a los 4 días ya se agrupan para el cortejo y copula, a los 15 días las hembras preovipocitan en lugares protegidos del peligro.  Respecto a la depredación en larvas, se evidencia un alto grado en su 4to estadio larval debido al tamaño que presenta, con 425,27 pulgones (C. aegopodii), 63,33 pulgones (B. brassicae) y 56,50 pulgones (M. euphorbiae), depredados, concluyendo que E. connexa, antes de la fase de pupa, experimenta un elevado instinto voraz.  En el cultivo de lechuga, se concluye que en la fase adulta, aplicado con 4 depredadores se logra diezmar la población de pulgones a niveles promedios de 2, 49%; 0,66% y 1,16%, para el periodo de tiempo ya mencionado.  La hipótesis alterna planteada para ambas fases de coccinellidae - E. connexa (larval y adultos) se acepta; presentó una significativa capacidad de depredación de aphididae sin preferencia alguna de especies y depredadas diferentes cantidades por el tamaño que presentan las presas en condiciones de carpa solar en horarios diurnos.


56

Tesis de grado UAC-T

Recomendaciones

6. RECOMENDACIONES Para enriquecer el conocimiento del ciclo biológico de Eriopis connexa, se recomienda realizar un trabajo similar en diferentes estaciones del año.

Investigar el desarrollo del ciclo biológico con la implementación de nuevas dietas, asimismo se recomienda realizar un estudio de huevo a huevo adulto y supervivencia.

Desarrollar trabajos de manipulaciones de temperatura, para optimizar los procesos de aceleración y retraso de eclosiones.

Investigar la viabilidad de los huevos durante todo el periodo de oviposición de las hembras.

Estudiar la predación y estadios de las larvas sobre diferentes cultivos.

Realizar estudios experimentales de los adultos, sobre diferentes especies de hortalizas.


57


Bibliografía

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ANEXOS

Anexo 3. Figura del ciclo biológico de huevo a adulto Eriopis connexa

Figura 1. Ciclo biológico de Eriopis connexa

C.V.= 13,77% C.V.= Coeficiente de variación y N.S.= No significativo Anexo 5. Figuras de depredación de E. connexa

Figura 13. Depredación de larvas de E. connexa sobre tres especies de aphididae

425,67

400,00 350,00 300,00 250,00 200,00 150,00 100,00

50,00

63,33 26,67 9,83 19,33

58,67 5,67

56,50

20,50

3,17

15,00 24,17

B. brassicae

B. brassicae

B. brassicae

C. aegopodii

C. aegopodii

C. aegopodii

C. aegopodii

M. euphorbiae

M. euphorbiae

M. euphorbiae

M. euphorbiae

0,00 B. brassicae

Pulgones consumidos (Números)

450,00

E1

E2

E3

E4

E1

E2

E3

E4

E1

E2

E3

E4

Estadios de E. connexa sobre tres especies de aphididae

Figura 14. Depredación de E. connexa sobre tres poblaciones de aphididae (100; 200 y 300) 3000,00 2680,00 2500,00 Pulgones vivos (Números)

2219,33

2172,67

2000,00 1476,00

1500,00

1165,33 1059,00 875,00

1000,00

734,67 471,67

458,33

500,00

327,33 188,00 15,67

56,67

38,00

0,00 0

1

2

3

4

0

1

2

3

4

0

1

2

3

4

100 100 100 100 100 200 200 200 200 200 300 300 300 300 300 Densidad de E. connexa con diferentes poblaciones de pulgones

Anexo 7. Mapa de localización de la zona de estudio

Figura 23. Muestra de T5, sin población de pulgones.

Figura 24. Muestra de T1, con población de pulgones.

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