Maduración de Frutas y Hortalizas: Respiración y producción de Etileno La respiración es uno de los procesos básicos de la vida, ya que por medio de ella los organismos vivos convierten la materia en energía para vivir. La actividad respiratoria involucra la oxidación enzimática de compuestos orgánicos en las células, principalmente azúcares, pero también de ácidos orgánicos, proteínas y lípidos.
Los frutos, como órganos vivos, llevan a cabo este proceso fisiológico aún después de haber sido separados de las plantas que les dieron origen. Durante las primeras etapas del desarrollo, los frutos presentan una actividad respiratoria elevada, la cual va disminuyendo a medida que el desarrollo avanza y, durante la fase de maduración comestible, cierto tipo de frutos exhiben un resurgimiento antes de entrar a la senescencia. La velocidad con la que se lleva a cabo este proceso está determinada por la cantidad de O2 que está disponible en la unidad de tiempo y las cantidades de CO2 y Calor que se producen en este mismo tiempo. En el caso de los frutos, la actividad respiratoria está estrechamente relacionada con los cambios en maduración, calidad, vida de almacenamiento, rapidez de aparición de ciertas fisiopatías, manejo del producto y tratamientos postcosecha. Por lo tanto, la actividad respiratoria es el mejor indicador de la vida útil y del calor vital que puede generar un producto vegetal. Factores que afectan la Actividad Respiratoria. Entre los que son inherentes al producto vegetal se encuentran: el estado de desarrollo, tipo y estructura del tejido, cubierta natural, estado metabólico del tejido (coeficiente respiratorio), tamaño del producto. De los factores externos, los más relevantes son la temperatura, concentración de gases en el ambiente (O2, CO2, C2H4), daños mecánicos, fitopatológicos y fisiopatías. La temperatura afecta la tasa respiratoria, así las temperaturas altas elevan exponencialmente la respiración. Existe una relación inversa entre la tasa respiratoria y la vida en anaquel. Aquellas frutas que respiran más, tienden a mostrar una vida más corta. El proceso respiratorio es exotérmico y se libera una cantidad apreciable de energía en forma de calor. Durante la respiración las frutas pierden peso debido a los procesos metabólicos de la oxidación que provoca una amplia gama de reacciones. Para lograr que la fruta tenga una vida de anaquel aceptable es factible manipular variables externas, siendo la temperatura del almacenamiento la más empleada (Salveit 2004) Medición de la Respiración. Puede cuantificarse, en teoría, midiendo la cantidad de sustrato consumido, O2 absorbido, CO2 desprendido, energía liberada (calor, ATP) o agua liberada. Sin embargo, en la práctica los métodos para determinar la actividad respiratoria cuantifican el intercambio gaseoso asociado con el proceso. Existen diferentes métodos y técnicas para cuantificarlo. Actualmente lo más preciso y confiable lo constituye la cromatografía de gases. Biosíntesis del etileno Se ha demostrado que el etileno se produce en todos los órganos de las plantas, incluyendo las hojas, los vástagos, las raíces, las flores, los frutos y los tubérculos. La producción de etileno está regulada por una variedad de factores de desarrollo y ambientales. Durante la vida de la planta, la producción de etileno se induce durante ciertas etapas del crecimiento tales como germinación, maduración de frutos, abscisión de hojas, y la abscisión o senescencia de flores. La producción de etileno se puede inducir también por una variedad de factores externos tales como las heridas mecánicas, los estrés ambientales, o ciertos productos químicos, incluyendo auxinas y otros reguladores. La biosíntesis de la hormona etileno comienza con la conversión del aminoácido metionina en S-adenosil-L-metionina(SAM, también llamada AdoMet) por la enzima S-adenosil-L-metionina sintetasa (SAM sintetasa). La SAM, entonces, se convierte en ácido 1-aminociclopropano-1-carboxílico (ACC) y en 5'-metiltioadenosina por la ácido 1-aminociclopropano-1-carboxílico sintasa (ACC sintasa). La actividad de ACC sintasa es reguladora en la producción de etileno, por lo tanto la regulación de esta enzima es crucial. La 5'-metiltioadenosina será empleada para regenerar la metionina inicial en una serie de reacciones y el ACC para formar etileno. El paso final para formar etileno requiere de oxígeno e implica la acción de la ácido
1-aminociclopropano-1-carboxílico oxidasa (ACC oxidasa), conocida antes como la enzima formadora de etileno (en inglés, ethylene forming enzyme o EFE).
La fitohormona ácido abscísico (ABA) ha sido implicada en múltiples procesos fisiológicos como regulación de crecimiento, dormancia de semillas, germinación, senescencia, división celular, control de la apertura de estomas y respuestas a estreses ambientales como sequía, salinidad, baja temperatura, ataque por patógenos y radiación ultravioleta. Maduración La vida de las frutas se divide en tres etapas fundamentales: crecimiento, maduración y senescencia, siendo la etapa más importante y compleja del desarrollo de la fruta, el proceso de maduración. Este último puede dividirse a su vez, en dos fases: la fase de maduración fisiológica y la de maduración organoléptica. De hecho, en la literatura de habla inglesa se distingue entre ambas, denominando dichos procesos como “maturación” y “ripening” respectivamente. Además otro término empleado en el mercado es la madurez comercial siendo aquel estado fisiológico que los compradores exigen de la fruta. Maduración fisiológica. La madurez fisiológica suele iniciarse antes de que termine el crecimiento celular y finaliza, más o menos, cuando el fruto tiene las semillas en disposición de producir nuevas plantas. La evolución de la maduración fisiológica sólo se complementa adecuadamente cuando el fruto se encuentra en la planta. Maduración organoléptica. La maduración organoléptica hace referencia al proceso por el cual las frutas adquieren las características sensoriales que las define como comestibles. Por lo tanto, se trata de un proceso que transforma un tejido fisiológicamente maduro pero no comestible en otro visual, olfatorio y gustativamente atractivo). Aunque el resultado difiere significativamente, la maduración organoléptica se puede completar tanto en la planta como una vez que la fruta ya se ha recolectado. En general, esta etapa es un proceso que comienza durante los últimos días de maduración fisiológica y que irreversiblemente conduce a la senescencia de la fruta. Madurez comercial. La madurez comercial hace referencia al momento adecuado de proceder a la recolección de un producto destinado a un fin concreto, al objeto de que cumpla las exigencias del mercado. En el grado de madurez comercial óptima, el producto debe tener los índices de madurez adecuada para el consumidor (por ej., debe encontrarse organolépticamente maduro, en el caso de los frutos no climatéricos, como las naranjas) o ser capaz de alcanzarla. Índices de maduración en un fruto
Los cambios más palpables durante el proceso de maduración son el color, sabor, textura, etc. Estos cambios son el resultado de la profunda reestructuración metabólica y química que se desencadena dentro del fruto. Los índices más utilizados para medir la de madurez de un fruto son el color de fondo, la firmeza, el contenido de sólidos solubles, la prueba de almidón y la acidez, siendo todos ellos de empleo muy práctico. Otros, como número de días desde plena floración, la intensidad de respiración y la producción de etileno son más indicados para estudiar las características fisiológicas.
Medidas fisicoquímicas Los índices de madurez catalogados como fisicoquí- micos pueden ser considerados como tradicionales en el mundo de las frutas. De hecho, suele ser necesario utilizar varios de ellos conjuntamente para garantizar un control adecuado de la madurez de la fruta analizada. Los indicadores fisicoquímicos más utilizados, son la firmeza, la acidez, la colorimetría tradicional, la medición de sólidos solubles y el índice de almidón. Firmeza. Depende de la variedad y región del fruto. El penetrómetro se utiliza por productores, empacadores y distribuidores para contribuir a determinar la etapa de maduración de un fruto y por los vendedores al menudeo para establecer la presencia de un sabor agradable para el consumidor y la vida de anaquel para sus propios registros. La determinación de la firmeza de una fruta por medio del penetrómetro se basa en la presión necesaria para insertar un puntal de tamaño específico en la pulpa de la fruta a una profundidad dada. Sólidos solubles totales (SST). A lo largo del desarrollo de la pulpa de una fruta, se depositan nutrientes en forma de almidón que se transforman en azúcares durante el proceso de maduración. El avance del proceso de maduración lleva a un aumento en los niveles de azúcar. El método es en especial conveniente para frutas maduras y jugosas, con un contenido importante de azúcar, pues la determinación de los SST se basa en la capacidad para desviar la luz de los azúcares en un jugo por medio del refractómetro el cual mide los SST como porcentaje en grados Brix.
Colorimetría tradicional. Es una técnica en la que el productor, establece sus propios colores para un determinado fruto, en base a la experiencia de las personas, registrando los distintos colores de maduración en tablas, las cuales se les proporciona a los recolectores. Acidez. La proporción entre azúcar y ácido provee a muchas frutas su sabor característico, además de ser un indicador de la madurez comercial y organoléptica. Al inicio del proceso de maduración, esta proporción es baja debido al contenido bajo de azúcar y contenido alto de ácido en la fruta, lo que le da el sabor ácido al fruto. Las frutas demasiado maduras tienen niveles muy bajos de ácido y consecuentemente, carecen de su sabor característico. La titulación es un proceso químico utilizado en la evaluación de la cantidad de ácidos y consiste en la utilización de un reactivo de compensación estandarizado, por ejemplo, el hidróxido de sodio (NaOH), una vez que el nivel de ácido en una muestra ha sido determinado, se puede utilizar para calcular la proporción entre azúcar y ácido. Índice de almidón. Durante el desarrollo de la pulpa de un fruto, los nutrientes se depositan en forma de almidón que, durante el proceso de maduración se transforman en azúcares. El avance del proceso de maduración, lleva a la disminución de los niveles de almidón. Esta prueba determina la cantidad de almidón en la pulpa de un fruto por medio de una solución de yodo. El yodo toma un color azul al entrar en o con el almidón. Esta prueba es especialmente adecuada para el grupo de frutos de las pomáceas (por ejemplo manzanas y peras). Conforme madura una fruta, una cantidad creciente de almidón se convierte en azúcar y la zona azul es menos notoria. Tecnologías modernas para la determinación de las condiciones óptimas de maduración de un fruto. Sondas moleculares y los detectores de productos volátiles (Wills et al.,1997). Se pueden usar espectrofotómetros de fluorescencia para detectar la pérdida de integridad de los cloroplastos asociada con el estrés (Por ej., Provocado por el frío o temperaturas altas) o la senescencia. El colorímetro usa sensores que simulan el modo en que el ojo humano ve el color. El colorímetro expresa el color en forma numérica y cuantifica la diferencia de color entre un estándar y una muestra de producción. La espectroscopia del infrarrojo (IR) utiliza otra zona del espectro y está siendo cada vez más empleada para la determinación, por procedimientos no destructivos, del contenido de azúcares y su correlación con la madurez de algunos productos como melones. Bibliografía Yang, S. F., and Hoffman N. E. (1984). «Ethylene biosynthesis and its regulation in higher plants». Ann. Rev. Plant Physiol. 35: 155–89. ADDICOTT FT & HR CARNS. 1983. Abscisic Acid. Praeger Scientific. New York, U.S.A. AGRAWAL GK, S TAMOGAMI, O HAN, H IWAHASHI & R RAKWAL. 2004. Rice octadecanoid pathway. Biochemical and Biophysics Research Communication 317: 1-15. Saltveit, M. E. (2004) Respiratoy Metabolism USDA-ARS Agriculture Handbook No. 86. Ensayos, índices para la determinación de las condiciones óptimas de maduración de un fruto, disponible en : http://www.utm.mx/temas/temas-docs/ensayo1t30.pdf
Consulta; 18/02/2014; 20:57